细胞学的深入发展
虽然在19世纪40年代到50年代耐格里、默勒、克里克尔和雷马克等人相继发现了细胞分裂现象,但是,由于知识上和技术上的限制,他们对于细胞分裂过程的认识还非常粗糙。到了19世纪60年代以后,随着显微技术的发展,鉴别染色法的发明,更多的有关细胞知识的积累,使得人们对于细胞分裂的过程有了更为详尽的了解。
在植物细胞的研究方面,德国科学家斯特拉斯伯格(E.Strasburger,1844-1912)在《细胞的组成和细胞的分裂》(1875)一书中,对于植物细胞分裂的复杂及重要过程,有非常清晰的描述。斯特拉斯伯格还创立了“细胞质”、“核质”等术语。
另一位德国人弗莱明(W.Flemming,1843-1915)则成为研究动物细胞分裂详细过程的先驱。而且他对于使细胞学成为一门独立的、有体系的学科做出了重要的贡献。他的《细胞物质、核及细胞分裂》成为当时有关细胞研究的杰作。19世纪70年代后期,弗莱明对于细胞分裂过程中染色体的变化进行了详尽的描述(“染色体”这个词是沃尔德耶于1888年首次提出来的),弗莱明还提出用“染色质”来表示细胞核中的被染色剂染色的物质。到了19世纪80年代,弗莱明又将体细胞的分裂称作“有丝分裂”(在此之前有丝分裂被称作间接分裂,无丝分裂被称作直接分裂)。弗莱明将细胞分裂分为分裂前期、分裂中期和分裂后期,他确定了每一时期细胞形态变化的特征。
总之,到了19世纪80年代中期,通过斯特拉斯伯格和弗莱明等人的努力,对于细胞分裂过程中形态变化的了解已经基本达到了我们今天一般人所知道的水平。在细胞分裂前期,染色体开始形成,细胞核仁消失,纺锤体形成,核膜消失;在细胞分裂中期,染色体排列在细胞中端,染色体粗大明显;在细胞分裂后期.染色体被纺锤丝拉向细胞的两极,纺锤体消失,核膜核仁重新出现,染色体又重新变成染色质丝,在动物细胞中,母细胞从中间一分为二,在植物细胞中,母细胞中端逐渐形成新的细胞膜和细胞壁。
19世纪80年代以后,细胞分裂的研究又取得了一项重大的突破,发现了细胞的减数分裂现象。
1883年,德国科学家贝内登(Van Beneden)在研究马蛔虫的细胞分裂时发现,形成配子的细胞中只有一个染色体,而精细胞与卵细胞结合时(受精),形成的合子细胞中的染色体为两个,这和马蛔虫体细胞中染色体数目相同。可惜贝内登的发现影响很小。德国著名科学家、新达尔文主义的创立者及种质理论的提出者魏斯曼从理论上推测,在配子细胞形成时一定要发生减数分裂,使配子染色体数目减少一半。魏斯曼的这个理论促使许多实验科学家努力寻找细胞的减数分裂现象。随后,德国科学家赫特维希(O.Hertwig)发现了动物细胞(海胆细胞)的减数分裂现象,赫特维希还用实验方法研究了海胆卵的受精作用,并进而创立了实验细胞学。19世纪90年代初,鲍维里(T.Boveri)也在马蛔虫细胞中发现了减数分裂和受精现象,明确地证明了减数分裂的存在。到了20世纪初,鲍维里基于对动物减数分裂和受精作用的研究以及对孟德尔遗传学的了解,提出了遗传因子位于染色体上的假说。1905年,法尔默(J.B.Farmer)和莫尔(J.E.Moore)创立了“减数分裂”一词,并更为全面而详细地描述了细胞的减数分裂过程。
自19世纪中期以后,科学家们在细胞内部组成的研究中也取得了一些突破,发现了原生质中的一些微小结构。1857年,德国科学家莱迪提出细胞是由膜被隔的,细胞可以分成膜、核及细胞内含物。19世纪90年代,英国人弗顿在植物细胞中发现了细胞膜。1895年,欧弗顿(Overton)发现细胞膜的构成中不仅有蛋白质,而且还有类脂。
1850年克里克尔首先在横纹肌中发现了线粒体,德国科学家弗莱明发现许多细胞中都含有线粒体。本达(Benda)于上个世纪末首创了“线粒体”一词。1898年,意大利科学家高尔基(Golgi)发现了后来以他的名字命名的高尔基体。19世纪末,贝内登和鲍维里又发现了动物细胞中的中心体。
到了19世纪末和20世纪初,人们不仅对于细胞的结构及生长变化有了一些重要的发现,而且在理论上对于细胞学说,尤其是细胞的发生做出了重要的补充:动植物的细胞是由先前存在的细胞均等分裂而形成的,细胞核的分裂先于细胞的分裂。
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