茎
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《药用植物学》
茎:茎为植物的主干,一般生于地上或部分生于地下,有节与节间,生叶、芽和花。茎的主要功能是输导、支持,亦有贮藏等功能。许多植物的地上茎(如麻黄)、地上茎皮(如杜仲)、地上茎木(如沉香)、地上茎髓(如通草)、地下茎(如黄连)都是重要的中药。
(一)茎的外部形态:一般正常的茎主要有下列各部分:
1.芽:是未萌发的茎、枝或花。位于茎顶端的为顶芽,位于旁侧叶腋的为侧芽或腋芽。此外尚有一种不定芽,这种不定芽不是茎枝固有的,而是以后自节间等处发出的,它既可以于根上产生(如甘薯),也可以从叶上产生(如落地主根)、所以不定芽不能作为辨别茎枝的形态特征。顶芽萌发成为植物的主干或顶枝,侧芽萌发成为植物的支干或侧枝,但亦有长期不萌发的休眠芽与位于主芽侧的副芽……如此种种,皆因植物种类而存所不同。
2.节:是芽与叶的着生部位,通常凸出或微凹下,为辨别茎枝的主要特征,而茎节不明显时,主要是通过其上着生的芽和叶,以及叶落后的叶痕与叶痕中的叶迹来察知其存在的。
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3.节间:即节与节之间的部分。表面常有许多隆起或凹陷的细小裂隙状皮孔。其形状大小亦常随植物种类而有所不同。
(二)茎的种类:一般正常茎,依质地划分有木质茎与草质茎,依着生划分有直立茎、攀援茎、缠绕茎、匍匐茎。
1.木质茎:即木质部发达的茎。具有此种茎的植物称为木本植物,其中高大、主干明显、下部少分枝的为乔木(如厚朴),矮小、主干不显、下部多分枝的为灌木(如小蘖),长大、柔韧、上升必需依附它物的则为木质藤本(如木通)。
2.草质茎:即木质部不甚发达的茎。具有此种茎的植物称为草本植物,其中在一年内完成生长发育过程的为一年生草本(如旱莲草),至第二年才能完成生长发育过程的为二年生草本(如茺蔚),至三年以上仍能长期生存的则为多年生草本(如薄荷),至于细长柔软、上升必需依附它物的则为草质藤本(如牵牛)。
3.直立茎:即直立着生不依附它物的茎(如亚麻)。
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4.攀援茎:即需要依附它物才能上升的茎。其依附它物的部分有由根变态而成的吸盘(如常春藤),有由茎或叶变态而成的卷须(如乌蔹莓、豌豆)。
5.缠绕茎:即依靠茎本身缠绕上升的茎。缠绕茎又分左缠绕茎与右缠绕茎两种。
(1)左缠绕茎:为向植物体本身的左方缠绕,亦即由下向上呈反时针方向缠绕的茎(如打碗花)。
(3) 右缠绕茎:为向植物本身的右方缠绕,亦即由下向上呈顺时针方向缠绕的茎(如五味子)。
6. 匍匐茎:即水平着生或匍匐于地面,节上同时有不定根长入地下的茎(蛇莓)。
(三)茎的变态:有地下的变态茎与地上的变态茎两类,常见的地下变态茎有根状茎、球茎、块茎、鳞茎,常见的地上变态茎有卷须茎、刺状茎、钩状茎、叶状茎、仙人掌茎等。
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1.根状茎:茎部肉质肥大呈根状,横长,茎节明显而节问较长,茎上叶片通常相对较小而呈鳞片状(如黄精)。
2.球茎:茎部肉质肥大呈球状,茎节与节间明显,茎上叶片亦常退化呈鳞片状(如
荸荠)。
3.块茎:茎部肉质肥大呈不规则块状,茎节、节间、叶、芽皆不甚明显,仅于表面凹陷处,有退化茎节所形成的芽眼及其中着生的芽(如马铃薯、薯蓣、黄独等)。
此外,尚有一种小块茎(又名零余子)形态特征与块茎相似,但较细小,其着生部位不在地下,而在地上茎的叶腋处(如薯蓣、黄独)。
4.鳞茎:茎部较退化而小,称为鳞茎盘,而叶部则较发达,位于内层,肉质肥大的称为肉质鳞叶,位于外层、质薄干枯的称为膜质鳞叶,有些种类尚有明显的顶芽或腋调芽(如大蒜)。
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此外,尚有一种小鳞茎(又名珠芽),形态特征与鳞茎相似,但较细小,通常着生于地上茎叶腋处(如卷丹)。
5.卷须茎通常卷须状,常细长、柔软、卷曲而常有分枝,位于叶柄对侧,由茎的主轴变态而来(如乌蔹毒)。
6.刺伏茎:通常刺状,常粗短,坚硬,无分枝或有分枝,位于叶腋处,由茎的侧轴变态而来(如皂荚)。
7.钩状茎:通常钩状,常粗短,坚硬,弯曲而无分枝,位于叶腋处,由茎的侧轴变态而来(如钩藤)。
8.叶状茎:通常叶状扁平,色绿,但其着生部位却在叶腋,其叶腋外侧的叶片往往较退化(如天门冬)。
9.仙人掌茎:通常肉质肥大,成片块状、圆球状、圆柱状或棱往状,叶片常部分
或全部退化成针刺状,仅个别种类具有完全正常的叶片(如仙人掌)。
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(四)茎的组织构造:茎主要由芽长大形成,其先端最幼嫩,依次有分生区、延长区、成熟区的划分,成熟区部分才有较明显的组织分化及最初形成的初生构造。
1.茎的初生构造:有双子叶植物与单子叶植物两种类型。
(1)双子叶植物茎的初生构造:将茎的初生茎,自成熟区部分作一横切片,则自外而内可见到如下构造。
1)表皮层:是茎最外一层细胞,细胞排列紧密,外壁明显角质化,常有毛茸及气孔器。
2)皮层:紧接表皮层下方,由多层排列疏松或稍密的薄壁细胞组成,外皮层、中皮层、内皮层通常分化不甚明显,如有分化则:
外皮层:所组成的细胞常含叶绿粒,其有失薄壁组织常转化为厚角组织或厚壁组织,排列相对较紧密。
, http://www.100md.com 中皮层:细胞较大而排列疏松,层数最多,是构成皮层的主要部分。
内皮层:细胞中常含淀粉粒,所以又称为淀粉鞘,仅见于极少数的茎中,一般不明显。
3)中柱:主要由以下三部分组成。
中柱鞘:为一至数层薄壁细胞构成,通常在靠近维管束外侧的中柱鞘部分多转化为厚壁纤维,称为中柱鞘纤维。
维管束:呈环状排列,为韧皮部、形成层、木质部等三部分组成的无限外韧维管束。韧皮部通常有筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞及韧皮纤维;形成层固位于维管束之中,所以称为束中形成层;木质部则有导管、管胞、木质纤维,以及未木质化或已木质化的薄壁细胞。
髓部:主要由形体较大,排列疏松的薄壁细胞组成,位于茎中央部分的称为中髓,
位于各维管束间,呈半径向分布的,称为射线或射髓。
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(2)单子叶植物茎的构造单子叶植物茎与双子叶植物茎基本相似,亦有表皮、皮层、中柱等部分构造,但它们间的最大不同点却是单子叶植物茎所特有的散生中往,即维管束的散在排列。
1)单子叶植物的地上茎:皮层及髓部等皆无明确的分化和周界,加以维管束的散在排列,所以自整个茎的横切面上,只能自外而内见到表皮、木栓、厚壁或厚角组织、薄壁组织及维管束的存在。单子叶植物茎的维管束主要是有限外韧维管束或周木维管束。
2)单子叶植物的地下茎:因有明显的内皮层,所以皮层和中在等有明确的分化和周界,但其组成中柱的维管束排列仍是散在的,且是散在于表皮层以内的各个部分的薄壁组织间。
2.茎的次生构造:茎的次生构造亦如根的次生构造,是由于形成层的活动而产生的,裸子植物及双子叶植物有形成层,单子叶植物没有形成层,所以只是裸子植物及双子叶植物的茎才有次生构造。
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木栓形成层与束间形成层的产生,以及束中形成层的活动,茎的初生构造即开始转化成为次生构念形成层活动产生的一切组织都是次生组织。这些组织和部分主要是:
(1)周皮:由靠近表皮层的皮层薄壁细胞恢复分主能力所成的木栓形成层分生而成,其外侧为木栓层,内侧为绿皮层。
(2)次生维管束:由相邻维管束间的薄壁细胞恢复分生能力所成束间形成层分生而成,其外侧为次生韧皮部,内侧为次生木质部。
(3)次生韧皮部与次生木质部:由束中形成层活动产生,其活动的结果使原有的维管束渐次长大,并将初生木质部与初生韧皮部分别推向内外两侧。
在一些有春、夏、秋、冬或雨季与旱季等季相交替的地区,多数木本植物常于其次生木质部能察见明显的年轮,这种年轮,主要是温暖多雨季节,当植物生长旺盛时所形成的疏松春材与低温干旱季节,当植物生长缓慢时所形成的致密秋材交互出现而形成的,所以通过年轮可以判别植物的生长年限。
至于边材和心材只是一个部位概念,位于茎干中心,出现较早,质地坚硬干燥,生活细胞较少,内部积贮物质多,而色泽较深的为心材;与之相反,位于茎干木部四周,出现较晚质地松软湿润,生活细胞较多,内部积贮物质少,而色泽较浅的为边材。有鉴于此,从药用角度来看,于檀香、沉香等木类药材,心材常优于边材。, http://www.100md.com
(一)茎的外部形态:一般正常的茎主要有下列各部分:
1.芽:是未萌发的茎、枝或花。位于茎顶端的为顶芽,位于旁侧叶腋的为侧芽或腋芽。此外尚有一种不定芽,这种不定芽不是茎枝固有的,而是以后自节间等处发出的,它既可以于根上产生(如甘薯),也可以从叶上产生(如落地主根)、所以不定芽不能作为辨别茎枝的形态特征。顶芽萌发成为植物的主干或顶枝,侧芽萌发成为植物的支干或侧枝,但亦有长期不萌发的休眠芽与位于主芽侧的副芽……如此种种,皆因植物种类而存所不同。
2.节:是芽与叶的着生部位,通常凸出或微凹下,为辨别茎枝的主要特征,而茎节不明显时,主要是通过其上着生的芽和叶,以及叶落后的叶痕与叶痕中的叶迹来察知其存在的。
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3.节间:即节与节之间的部分。表面常有许多隆起或凹陷的细小裂隙状皮孔。其形状大小亦常随植物种类而有所不同。
(二)茎的种类:一般正常茎,依质地划分有木质茎与草质茎,依着生划分有直立茎、攀援茎、缠绕茎、匍匐茎。
1.木质茎:即木质部发达的茎。具有此种茎的植物称为木本植物,其中高大、主干明显、下部少分枝的为乔木(如厚朴),矮小、主干不显、下部多分枝的为灌木(如小蘖),长大、柔韧、上升必需依附它物的则为木质藤本(如木通)。
2.草质茎:即木质部不甚发达的茎。具有此种茎的植物称为草本植物,其中在一年内完成生长发育过程的为一年生草本(如旱莲草),至第二年才能完成生长发育过程的为二年生草本(如茺蔚),至三年以上仍能长期生存的则为多年生草本(如薄荷),至于细长柔软、上升必需依附它物的则为草质藤本(如牵牛)。
3.直立茎:即直立着生不依附它物的茎(如亚麻)。
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4.攀援茎:即需要依附它物才能上升的茎。其依附它物的部分有由根变态而成的吸盘(如常春藤),有由茎或叶变态而成的卷须(如乌蔹莓、豌豆)。
5.缠绕茎:即依靠茎本身缠绕上升的茎。缠绕茎又分左缠绕茎与右缠绕茎两种。
(1)左缠绕茎:为向植物体本身的左方缠绕,亦即由下向上呈反时针方向缠绕的茎(如打碗花)。
(3) 右缠绕茎:为向植物本身的右方缠绕,亦即由下向上呈顺时针方向缠绕的茎(如五味子)。
6. 匍匐茎:即水平着生或匍匐于地面,节上同时有不定根长入地下的茎(蛇莓)。
(三)茎的变态:有地下的变态茎与地上的变态茎两类,常见的地下变态茎有根状茎、球茎、块茎、鳞茎,常见的地上变态茎有卷须茎、刺状茎、钩状茎、叶状茎、仙人掌茎等。
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1.根状茎:茎部肉质肥大呈根状,横长,茎节明显而节问较长,茎上叶片通常相对较小而呈鳞片状(如黄精)。
2.球茎:茎部肉质肥大呈球状,茎节与节间明显,茎上叶片亦常退化呈鳞片状(如
荸荠)。
3.块茎:茎部肉质肥大呈不规则块状,茎节、节间、叶、芽皆不甚明显,仅于表面凹陷处,有退化茎节所形成的芽眼及其中着生的芽(如马铃薯、薯蓣、黄独等)。
此外,尚有一种小块茎(又名零余子)形态特征与块茎相似,但较细小,其着生部位不在地下,而在地上茎的叶腋处(如薯蓣、黄独)。
4.鳞茎:茎部较退化而小,称为鳞茎盘,而叶部则较发达,位于内层,肉质肥大的称为肉质鳞叶,位于外层、质薄干枯的称为膜质鳞叶,有些种类尚有明显的顶芽或腋调芽(如大蒜)。
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此外,尚有一种小鳞茎(又名珠芽),形态特征与鳞茎相似,但较细小,通常着生于地上茎叶腋处(如卷丹)。
5.卷须茎通常卷须状,常细长、柔软、卷曲而常有分枝,位于叶柄对侧,由茎的主轴变态而来(如乌蔹毒)。
6.刺伏茎:通常刺状,常粗短,坚硬,无分枝或有分枝,位于叶腋处,由茎的侧轴变态而来(如皂荚)。
7.钩状茎:通常钩状,常粗短,坚硬,弯曲而无分枝,位于叶腋处,由茎的侧轴变态而来(如钩藤)。
8.叶状茎:通常叶状扁平,色绿,但其着生部位却在叶腋,其叶腋外侧的叶片往往较退化(如天门冬)。
9.仙人掌茎:通常肉质肥大,成片块状、圆球状、圆柱状或棱往状,叶片常部分
或全部退化成针刺状,仅个别种类具有完全正常的叶片(如仙人掌)。
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(四)茎的组织构造:茎主要由芽长大形成,其先端最幼嫩,依次有分生区、延长区、成熟区的划分,成熟区部分才有较明显的组织分化及最初形成的初生构造。
1.茎的初生构造:有双子叶植物与单子叶植物两种类型。
(1)双子叶植物茎的初生构造:将茎的初生茎,自成熟区部分作一横切片,则自外而内可见到如下构造。
1)表皮层:是茎最外一层细胞,细胞排列紧密,外壁明显角质化,常有毛茸及气孔器。
2)皮层:紧接表皮层下方,由多层排列疏松或稍密的薄壁细胞组成,外皮层、中皮层、内皮层通常分化不甚明显,如有分化则:
外皮层:所组成的细胞常含叶绿粒,其有失薄壁组织常转化为厚角组织或厚壁组织,排列相对较紧密。
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内皮层:细胞中常含淀粉粒,所以又称为淀粉鞘,仅见于极少数的茎中,一般不明显。
3)中柱:主要由以下三部分组成。
中柱鞘:为一至数层薄壁细胞构成,通常在靠近维管束外侧的中柱鞘部分多转化为厚壁纤维,称为中柱鞘纤维。
维管束:呈环状排列,为韧皮部、形成层、木质部等三部分组成的无限外韧维管束。韧皮部通常有筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞及韧皮纤维;形成层固位于维管束之中,所以称为束中形成层;木质部则有导管、管胞、木质纤维,以及未木质化或已木质化的薄壁细胞。
髓部:主要由形体较大,排列疏松的薄壁细胞组成,位于茎中央部分的称为中髓,
位于各维管束间,呈半径向分布的,称为射线或射髓。
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(2)单子叶植物茎的构造单子叶植物茎与双子叶植物茎基本相似,亦有表皮、皮层、中柱等部分构造,但它们间的最大不同点却是单子叶植物茎所特有的散生中往,即维管束的散在排列。
1)单子叶植物的地上茎:皮层及髓部等皆无明确的分化和周界,加以维管束的散在排列,所以自整个茎的横切面上,只能自外而内见到表皮、木栓、厚壁或厚角组织、薄壁组织及维管束的存在。单子叶植物茎的维管束主要是有限外韧维管束或周木维管束。
2)单子叶植物的地下茎:因有明显的内皮层,所以皮层和中在等有明确的分化和周界,但其组成中柱的维管束排列仍是散在的,且是散在于表皮层以内的各个部分的薄壁组织间。
2.茎的次生构造:茎的次生构造亦如根的次生构造,是由于形成层的活动而产生的,裸子植物及双子叶植物有形成层,单子叶植物没有形成层,所以只是裸子植物及双子叶植物的茎才有次生构造。
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木栓形成层与束间形成层的产生,以及束中形成层的活动,茎的初生构造即开始转化成为次生构念形成层活动产生的一切组织都是次生组织。这些组织和部分主要是:
(1)周皮:由靠近表皮层的皮层薄壁细胞恢复分主能力所成的木栓形成层分生而成,其外侧为木栓层,内侧为绿皮层。
(2)次生维管束:由相邻维管束间的薄壁细胞恢复分生能力所成束间形成层分生而成,其外侧为次生韧皮部,内侧为次生木质部。
(3)次生韧皮部与次生木质部:由束中形成层活动产生,其活动的结果使原有的维管束渐次长大,并将初生木质部与初生韧皮部分别推向内外两侧。
在一些有春、夏、秋、冬或雨季与旱季等季相交替的地区,多数木本植物常于其次生木质部能察见明显的年轮,这种年轮,主要是温暖多雨季节,当植物生长旺盛时所形成的疏松春材与低温干旱季节,当植物生长缓慢时所形成的致密秋材交互出现而形成的,所以通过年轮可以判别植物的生长年限。
至于边材和心材只是一个部位概念,位于茎干中心,出现较早,质地坚硬干燥,生活细胞较少,内部积贮物质多,而色泽较深的为心材;与之相反,位于茎干木部四周,出现较晚质地松软湿润,生活细胞较多,内部积贮物质少,而色泽较浅的为边材。有鉴于此,从药用角度来看,于檀香、沉香等木类药材,心材常优于边材。, http://www.100md.com
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