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    『 ， 热带亚热带植钫学报 1 9 9 4 ，2 ( 4 ) ： 3 1 —4 4

    J o u r n a l o f T r o p i c a l a n d S t c b t r o p i c a l B o t a n y

    G)

    金粟 兰科的起源、 分化和地理分布研 究

    . 腊 . 堡 ●■ _- ·_ _’’ 。。 …

    ( 中国科学院华南植物研究所， 广州 5 1 0 6 5 0 )

    摘要 . . 7

    本文讨论 了金粟兰科的系坑位置和分类系坑， 并在较详尽地研究其现代地理分布舶基础上， 结舍古植

    物学等方面的资料 ，探讨了金粟兰 科的现代分布中心及其起源 分化和可髓舶散布 途径， 结果如下： 1 . 金

    粟兰科应独立成 日，处于胡椒 日与樟 耳之间； 本科 4属处于 同一进化水平.2 . 金粟兰秸分布于南美、 中美、马达加斯加、 东亚 热带亚洲 太平洋岛屿及新西兰， 属于热带美洲 亚洲， 马达加斯加地 区 太 洋洲和 太平

    岛屿间断分布科， 现代分布中心在马来西亚植物区： 中国的金粟兰科植物主要分布于长扛以南地 区， 为金粟

    兰科种类的分 之中心之一.3通过化石证据推测， 在白垩纪中晚期， 金粟兰科祖先有较广泛的地理分布， 其

    起源地可 能在 早 白垩纪的环大西洋地 区， 即冈瓦纳古陆西北部和劳亚 古 陆西南部 ，起 酥 时间 应不 晚于 白垩圮

    的巴 勒姆 期 .

    关 键 词 ： 金 粟 兰 科 ： 植 物 地 理 ： 化 石 起 ， 地

    金粟兰科的分类系统及进化

    一

    ： 系统位 置

    金粟兰科 ( Ch l o r a n t h a c e a e ) 由 R. B r o wn e x L i n d l e y于 1 8 2 1年建立.本科的系统位置长期

    以来众说 纷纭， 莫衷一 是.J u s s i e u曾将 金粟兰属置于桑寄生科， 而 S p r e n g e l 则置于 忍冬 科.

    B r o n g n i a r t 将金粟兰科归人檀香科： Co r d e mo y则认为本科应与金鱼藻科合并； 而 V a D . Ti e g h e n将

    其放在木麻黄科、 金鱼藻科和悬铃木科的附近.B e n t h a m ＆ Ho o k e r在他的系统中将本科置于胡

    椒科 、 肉豆蔻科和香材树科 ( Mo n i mi a c e a e ) 的后面。E n d l i c h e r 和L i n d l e y 认为金粟兰科应放在胡

    椒目中， 此观点得到许多学者赞同， 如 E n g l e r 、 Hu t c h i n s o n、 Cr o n q u i s t 、 席 以珍等.但是 J o h n s o n

    认为本科与胡椒科关系并不十分密切.Ha l l i e r f . 更是将金粟兰科、番荔枝科、木兰科甚至樟 目

    都归人他的番荔枝 目中[ 3 1 , 3 .S wa my 7 4 1 详细讨论了金粟兰科的亲缘关系，指出“ 本科应与那些具

    单沟花粉、精油细胞 ( e t h e r e a l o i l c e l l s ) 和单叶晾节 的科 亲缘 关系最近 .E n d r e s s ~ 在 细致研

    究本科植物花部结构后，认为金粟兰科是术兰亚纲中联系樟目和胡椒 目的纽带，同时也是术兰亚

    纲与金缕梅亚纲间的关键类群。在近代的被子植物分类系统中，Ta k h t a j a n ~置于樟目；T h o r n e

    先将本科置于番荔枝 目的樟亚 目口 9 l ，后置于木兰目的樟亚目中 ；Da h l g r e n I 将本科放在术兰目.

    雷家 自然科 学基 金 资助 项 目.

    本文最浆吴德邻研究员审伺， 黄观程研究员帮助皤译俄文文献， 谨此致谢.

    1 9 9 4—0 5 —0 3 收 聃 ： 】 9 9 4-9 -1 9 惨 回

    维普资讯 http:www.cqvip.com 热带亚热带植物学报 第 2卷

    金粟兰科系 统位置 一直 悬而 未解， 说 明其在 分类 系 统 中的孤 立 性.A.c.S 向【 h 阎和

    L e r o y 议本 科独立成 且； Wa l k e r＆ Wa l k e 也将金粟兰科从广义的樟 且中抽 出， 置于 他

    的胡椒次亚纲金粟兰超 且下的单科目( 金粟兰 目) 中； T a k h t a j a n I 修正了他的系统， 将金粟兰科独

    立成金粟兰耳.本文赞同成立金粟兰目的观点， 并认为金粟兰且应属木兰亚纲较进化的类群 ， 处于

    樟 目与胡椒且之间， 联系着木兰亚纲与金缕梅亚纲.

    二、分类系统和进化

    金粟兰科以其典型的特征区别于其它双子叶植物， 包括具锯齿的对生叶， 叶柄具鞘基， 子房 l

    室， 具 l位于中央、 下垂、 直生、 厚珠心、 双珠被的胚珠等.

    金 粟 兰 科 最 初 只 有 3屑 ：金粟 兰屑 ( t o r a n t h u s ) 、 A s c a r i n a属 和 雪 香 兰屑 ( He d y o s mu m) .

    S w a my＆ B a i l e y r ~ 究本科解割学特征后， 发现金粟 兰属中有两个种木 质部无导管， 结

    合其它特征， 重新定义了草珊瑚属( S a r c a n d r a ) . 虽然在以后的研究中， Ca r l q u i s t t ~ 、Ta k a h a s h i 和

    张遂 申嗍 部报道草珊瑚 .g l a b r a ) ~在导管， 但草珊瑚屑仍 因生活习性、 叶结构、 雄蕊群和花粉等

    特征与其它屑有差异而被广泛接受； 另外，Hu mb e r t＆ Ca p u r o n 描述了特产于马达加斯加 的

    一

    金粟 兰科植物 ，命名为 As c a r i n o p s ~ s 屑 ，因其 与 As c a r i n a区别不大 ， 现 已归人 As c a r i n a属.

    欲探讨金粟兰科的系统演化关系 先对 4个屑作简要的特征比较( 表 1 ) .

    按照传坑的观点， 草珊瑚属和金粟兰属 以两性花、 虫媒传粉而显得 比 As c a r i n a屑和雪香兰属

    原始. 草珊瑚屑更是 困缺乏 导管而被认为最原始 ， As c a r i n a屑则 以其单 沟花 粉而 比雪 香 兰屑 原始 ，因而得出演化次序为 S a r c a n d r a— C h t o r a h t h Ⅳ — As c a r i n Ⅱ一 He d y o s m“ m。但 此观 点证 据不

    足， 因为 ： 1 . 草珊瑚属根、 茎 已被证 实存在导管 .2 .雪香兰 属和 As c a r i n a属木 本 性 状 比草珊 瑚 属

    和金粟兰屑原始 .3 . As c a r i n a属单沟花粉是全科最原始的花粉类 型.

    另一种相反的观点来 自L e r o y ~1 ， 他研究雪香兰屑的花部结构时指出， 雪香兰屑的球果状结

    构是一单朵雄花， 由众多的雄蕊螺旋状排列在轴上组成， 而不是由许多单雄蕊、 裸露、 无苞的花组成

    的穗 状花序 ， 极似裸子植物， 因而是 一类 古老 的双 子 叶植物 ， 堪称 活化 石 .他 进而 推测 一些 ( 许

    多? )被 子植 物 演化 支肯 定起 源 于金 粟 兰 科 植 物 ( c h l o r a n t h o i d o r i g i n ) . E n d r ~s t 认 为L e r o y

    的观点夸人难以信服： 1 . 雪香兰属雄花缺外苞片应是在功能上与密集、 多花的风媒传粉的花序相关 ......