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    SICHUAN CAOYUAN 四川草原 牧草科学

    责 任

    编

    辑

    毛 光

    荣

    美国是苜蓿种植面积最大的国家，在20世纪80年

    代中期， 伊利诺斯大学的研究者发现了苜蓿的自毒性，之后在堪萨斯、密苏里、威斯康星等州也相继进行了

    田间研究和实验室分析，到目前苜蓿自毒性的研究已

    近30年。 苜蓿生产者发现， 在老苜蓿地上补播苜蓿后，新生苜蓿的出苗率和干物质产量下降。排除新老苜蓿

    之间存在的对水分、养分和光照的竞争，自毒性被认

    为是造成幼苗死亡和减产的主要原因。1996年对美国

    40个州的调查表明，在苜蓿连作引起的诸多问题中，自毒性处于第二位[1]。因此对苜蓿自毒性的研究对于

    了解自毒性产生的机制、制定相应的措施避免自毒作

    用都具有重要的意义。

    1 自毒性概述

    1.1 从生态学看自毒性

    植物可产生多种化学物质，并分泌、释放或挥发

    到环境中以保护自身不受害虫或疾病的侵袭。这些物

    质多为次级代谢物质，不参与代谢作用，是植物的一

    种防卫机制。其中有些物质可通过破坏膜结构、毒害

    必需的蛋白等作用来抑制其他植物的生长，为自身开

    辟空间以减少其他植物与之对水分、养分和光照的竞

    争，这被称为他感作用(allelopathy) ，也叫植化相克、异株克生。他感作用是植物之间的化学作用，包括刺

    激和抑制两种相反的作用[2]，其中抑制作用在植物界

    中更为普遍，成为广为研究的对象。自毒性是他感作

    用表现于种内的形式，是同种植物之间存在的化学抑

    制作用。

    1.2 自毒性的作用模式和可能的形成机制

    经研究发现，苜蓿自毒性主要影响幼苗根系统的

    发育，表现为抑制胚根和下胚轴细胞伸长，根部出现

    肿胀、卷曲、变色，缺乏根毛。研究还一致表明，与

    出苗率、下胚轴伸长相比，胚根伸长对自毒性更为敏

    感。也有研究认为，自毒物质抑制了种子对水分的吸

    收和酶活性[3]，因而降低了发芽率。在自毒性存在

    时，萌发的幼苗植株矮小，主根受损，细弱而多分枝，侧根形成增多[1]。这样的根系统降低了植物耐受干旱

    和吸收养分的能力，如由于不能吸收足够的磷而呈紫

    色[4]。自毒性造成的根系损伤是不可逆转的，终将造

    成产量的逐年降低。 密苏里和其他地区的研究已证明，产量降低可延续到建植后的第3年[4]。对各茬次产量

    的比较发现，自毒性似乎可降低每次刈割后的再生速

    度[1]。此外，研究发现苜蓿自毒物质还可抑制根瘤菌

    的生长，包括1种慢生根瘤菌(R.japonicum) ，2种快

    生根瘤菌(Lotus rhizobia) [5]。

    有研究发现，苜蓿自毒作用是依赖于浓度的[6]，自毒物质必须积累到一定浓度才具有抑制作用，低水

    平时并不抑制生长，反而倾向于促进生长。

    研究者推测苜蓿自毒性的产生是环境选择的结

    果[1]。多年生苜蓿起源于地中海北部海岸，在多年生

    苜蓿进化的某段时间，此时直布罗陀海峡还未开通，地中海区域是一片炎热而干旱的沙地，苜蓿老株产生

    自毒性的目的可能在于减少新生幼苗对本已极少的土

    壤水分的竞争。

    1.3 可能的自毒物质

    许多研究证实，苜蓿的自毒物质不是微生物活动

    的产物，而是苜蓿活株和残枝产生、分泌或释放到周

    围环境中的物质。自毒物质并非单一的某种物质，而

    是几种物质的混合物，且混合物毒性更强。自毒物质

    具有水溶性，而根据滞留时间的相似性，推测酚类是

    最可能的物质[7]。研究发现，土壤中存在的酚类物质

    摘 要：介绍了苜蓿自毒性的产生机制和作用模式，分析了影响自毒性的各种因素，提出了相应的避免或降低自毒

    性的措施，并对苜蓿自毒性及相关的他感作用将来的研究进行了展望。

    关键词：苜蓿；自毒性；他感作用

    中图分类号：S551.7 文献标识码：A 文章编号：1006 1932(2005)02 0014 05

    闫龙凤1

    ，杨青川2

    ，韩建国1

    (1. 中国农业大学草地研究所，北京 100094；2. 中国农业科学院畜牧研究所，北京 100094)

    苜蓿的自毒性研究进展

    收稿日期： 2004-07-12

    作者简介： 闫龙凤 (1981— ) ， 女， 河南新乡人， 在读硕士。2 0 0 5 年第2 期 总第1 1 1 期

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    可抑制草本、林地植物的萌发和早期生长，并可抑制

    大麦对无机离子养分的吸收，且作用程度依赖于酚酸

    的类型和浓度[6]。在水提取的自毒物质混合液中，香

    豆素、 反式肉桂酸在浓度为60±10 gml时即表现出较

    高的抑制作用[6]。

    皂甙曾被怀疑为自毒物质，目前这种可能性已被

    排除，但它是苜蓿产生的他感物质之一。研究发现，苜蓿根的水提取物并不能抑制苜蓿种子萌发，但可抑

    制棉花种子萌发。苜蓿植株的水提取物对玉米幼苗具

    有高度的毒性作用。

    苜蓿素(medicarpin)是目前认为最可能的苜蓿

    自毒物质之一。苜蓿全株均可产生，地上部的浓度高

    于根中的浓度，并可直接从植株滤入土壤中。外源苜

    蓿素的添加可降低苜蓿种子发芽率至41%。红三叶中

    也含有苜蓿素，可抑制几种病原菌的生长。

    1.4 自毒物质的分布和影响范围

    Dornbos 等(1990)对苜蓿植株各部分和土壤水

    提取物的研究发现，各部分的自毒作用程度并不一

    致[5]。总体来说，苜蓿植株地上部的自毒物质浓度比

    根中的高，其中以叶中的浓度最高，其次是茎、根端

    和老根。植株的自毒作用也强于土壤，甚至苜蓿种子

    也含有少量的自毒物质。实验室研究还发现，生殖生

    长期的苜蓿植株水提取物比营养生长期更具抑制作用，而不同生长阶段的水提取物在不同pH值和吸光波段有

    差异，这表明生殖生长和营养生长期中的自毒物质组

    成有差异[6]。

    在田间，苜蓿的自毒作用可形成特定的区域。密

    苏里大学的研究者发现，老苜蓿植株 8~16 英寸(约

    20~40 cm)内的新播苜蓿产量显著降低，约为最高产

    量的75%；而在0~8英寸(约0~20 cm)的范围内幼苗

    弱而细长，几乎不能存活[4]。因此避免自毒作用要求

    的苜蓿密度极低，而杂草的竞争将极为强烈，以补播

    苜蓿来提高株丛密度是不可能成功的。

    2 影响自毒性的因素

    苜蓿自毒性产生的机制复杂，与苜蓿生产的许多

    条件有关，如苜蓿品种、株龄及密度、土壤环境、田

    间管理、耕作制度等均可影响自毒性作用。

    2.1 土壤类型、降雨量(灌溉) 、温度

    土壤类型、温度和降雨量影响苜蓿的自毒性。砂

    地中的土壤颗粒间隙较大，自毒物质很容易被苜蓿吸

    收，因此自毒作用表现得更快、更强，而降雨或灌溉

    也容易将自毒物质从土壤中滤出，因此砂地中的自毒

    作用强但持续的时间短。相反，黏土中自毒物质强烈

    吸附于土壤胶体颗粒，不易被苜蓿吸收而作用不太严

    重， 但却不易被滤去而持续作用时间更长。 研究发现，在自毒物质量相同时，砂土比黏土对苜蓿幼苗生长的

    自毒作用更大[8]。在堪萨斯，充分灌溉后即在砂土上

    再植苜蓿无自毒作用，而未灌溉的重粘土需要1~6个

    月的轮作间隔。

    温度主要影响土壤微生物的活动 ......