超重对神经系统的影响
摘 要：随着载人航天事业的发展，超重对航天员健康的影响越来越受到关注，超重可使动物在行为学、空中翻正性，游泳平衡能力，脑内的多种神经递质及神经核团发生改变。本文从行为学、神经因子及神经部位等几个方面探讨超重对神经系统的影响。
关 键 词：超重；神经系统；神经行为学
随着宇宙航空事业的飞速发展，空间环境的超重力对健康的影响越来越受到关注。超重对机体的影响及机体对超重的适应得到越来越多的关注。航空航天人员经常处于超重环境中，超重可诱发心血管、肌肉、骨骼、神经等系统结构和机能的改变，其中对神经系统的作用极为重要，影响飞行质量和安全，及飞行人员的健康。
1 超重对神经行为学的影响
1.1 站姿和步态的改变
站姿和步态分别反映动物静态和动态行为的模式，孙久荣等[1]的研究显示超重大鼠站立时，肢体外张，四足间面积扩大，随着对正常环境的适应而逐渐减少，15 d后达到正常水平。观测大鼠在平台上自由爬行，超重大鼠5 min内的爬行距离、站立探究次数和时间、平均运动速度等均比正常大鼠明显增加，且25 d中不因对环境的熟悉而降低。超重大鼠在步行机上行走时，前后足高举，2 d后趋于正常，但25 d后尾巴仍然高举、上卷或平伸；正常大鼠初上步行机时，其尾也可上仰，但3 d后就一直呈下垂状。后肢的足迹显示，初入正常环境时，超重大鼠仅用少许足尖踏地，继而踏地面积加大，20 d后全脚掌着地，与正常大鼠的相同。Santucci等[2]观察CD1老鼠在超重状态下的行为反应，把两只刚成年的老鼠放在2 G的超重环境中，其自发活动随之减少。常用在固定的 圆筒上行走检测动物的平衡能力，4个月的2.5 G仓鼠返回正常环境1个月后，平衡能力仍不能与正常组相比，走横梁的速度明显降低，且经常跌下来[3]。初入正常环境超重动物学习走转动圆筒比正常动物困难，步距小，速度快慢不定，且经常跌下来，10 d后与正常大鼠相比，超重大鼠的平均速度为(1.0±0.5)m/s，速度和运动模式尚没有固定，而正常大鼠的运动模式较规范，平均速度是(0.7±0.2)m/s[1]。
1.2 对前庭功能的影响
空中翻正反射(airright reflex)是典型的前庭机能实验。孙久荣等[1]在实验中观测到，在超重中怀孕、出生和生存4个月的LogEvans大鼠初入正常环境，背部朝下从50 cm高处自由下落时，很难完成空中翻正反射，成功率约为10%，25 d后成功率达90%，25 d后与正常大鼠相同。视觉传入参与这一再适应过程，当实验在暗室进行或动物被戴上头套时，在2.5 G中生活40周的仓鼠返回正常环境14周后仍不能很好地完成翻正反射[4]。
游泳行为和水中平衡能力是反映前庭系统功能变化的敏感指标。叶英模等[5]研究显示进入正常环境初期，超重小鼠在特制水池中游泳时，不能保持身体的平衡，身体下沉和前后翻滚，约3～5 d后可恢复正常泳姿。游泳平衡能力的下降致使游泳速度变慢，比正常小鼠延迟9～10 d才达到“最大游泳速度”。在2.5 G中生活4周或4个月后的金黄仓鼠在返回正常环境8个月后，游泳时错误动作的百分率仍明显高于正常组。初返正常环境，仓鼠和大鼠不能在水中保持正确的泳姿和前进的方向；即使仅在超重环境中生存4 d，大鼠的泳姿和定向能力与正常组就有显著差别，但在回到正常环境2 d后基本恢复正常。仓鼠在游泳能力的差别和纠正空中翻正性响应的数目上，甚至一直保持到处于正常环境后的 3个月[3]。
2 超重对神经递质的影响
吉林医药学院学报 2006 年 6月 第 27 卷第 2 期 姜艳霞,等.超重对神经系统的影响 超重使脑内5HT和ACTH水平下降，促甲状腺激素的水平和代谢上升[6]，脑干和小脑的促甲状腺激素释放激素水平上升[7]。超重14 d使大鼠后肢在大脑皮质感受代表区的γGABA免疫反应性减弱，第5层γGABA能锥体细胞的轴突末端面积缩小，并由此导致大脑皮层运动功能的改变[8]。脑内微透析发现，超重刺激2 h后，大鼠下丘脑内组氨酸释放量明显提高，4 h后增加趋势变缓，表明大鼠对超重刺激的反应和适应，但损毁两侧的迷路可阻断上述反应[9]。在超重状态下，下丘脑的神经生长因子水平在旋转刺激下显著提升，而中央脑衍生神经营养因子表达却没有太大的变化[2]。Francia等[10]考虑沿轨道运行的国际太空站将有可能对神经系统进行长期影响，因此以地面研究为基础，使用一个特制的离心装置，观察在旋转刺激产生的2 G超重力出生的老鼠的行为特征。在心和脑的柱状细胞测量脑中神经生长因子、脑衍生神经营养性因子及其表达，结果脑神经生长因子的表达增加，大脑衍生神经营养性因子变化较小，证实了超重引起神经元促激素潜在的诱导性神经行为的变化。Antonelli等[11]研究短期超重对心和肺的神经元促激素以及柱状细胞分布的影响，结果表明老鼠肺部的脑衍生神经营养性因子蛋白和mRNA表达在超重状态下增加，脑衍生神经营养性因子蛋白质降低。短期超重状态会导致成年老鼠的脑衍生神经营养性因子的显著增加，蕴含在心脏和呼吸中能够制造神经生长因子的柱状细胞在数目上有所增加，表明超重会影响心血管和呼吸组织，而神经元促激素变化可能与超重环境下的反应有关。Daunton[12]等研究神经系统的化学物质对重力改变的适应性，通过放射性免疫测定了在脑干、小脑、视丘下部、纹状体和大脑皮层中的神经肽水平的变化。经过14 d的超重，大鼠脑干和小脑中的促甲状腺释放激素水平的显著提高。但超重推迟单胺能(主要是5HT能)神经系统的发育，在超重状态下，5HT能神经元呈营养不良状态，突触数量少，神经元的连接呈混乱状态[13]。Paulus[14]等的研究表明：在发育中的鱼脑磁性细胞核中，重力与细胞色素氧化酶有关联，内耳中的能量新陈代谢被减少，超重在感官的内耳上皮细胞中对细胞色素氧化酶没有影响。Slenzka等[15]研究丽鱼科鱼(棘鳍类热带淡水鱼)在个体发育的早期阶段有关超重影响，以及有爪的蟾蜍在游泳行为中的变化。结果表明在返回到正常条件后，超重孵化的鱼和蟾蜍出现环游行为，超重的幼鱼大脑的CK活性略有增加，唾液酸酶活性略有减少。Rahmann等[16]从行为学、生物学、组织化学以及超微结构方面，研究丽鱼科幼鱼和成年剑尾鱼在超重状态下及改变超重力时其游泳运动及脑神经分化所受影响。在整个大脑中，各种酶出现适应性改变，包括特定的神经整合中枢，在个体部分的超微结构水平的内神经反应，还有内耳感觉上皮细胞。总的来说，这些资料反映了鱼对重力改变的状态有适应性的神经塑性反应。
3 参与应答超重刺激的神经部位
Marshburn等[17]和Gustave等[18]分别观测到，沙鼠(Gerbil)和大鼠短时间暴露在超重环境中，Fos在前庭内、外侧核、下橄榄核背内侧核、蓝斑和网状核等神经元中呈高表达。机体应答重力变化刺激时，不仅脑干核团的Fos水平呈高表达，在丘脑和下丘脑、端脑的顶叶、颞叶、岛叶的不同脑区和视觉皮层的Fos水平也显著增加。和其它应激反应一样，重力的改变同样激活下丘脑垂体肾上腺轴的活动。蓝斑的NA能神经元的Fos 在超重中呈高表达[1]。Sun等[19]观察了在超重(2 G)环境中出生、生存4个月后返回正常环境的LongEvans大鼠相关脑区Fos表达水平的变化，正常和毁迷路的对照大鼠的Fos呈低水平表达，上、下丘脑和围导水管灰质、中缝背核及孤束核的水平显著上调。Krasnov等[20]研究2 G状态下同功的单纯旋转，反复5 d超重(2 G，离心机旋转产生)导致大鼠蓝斑神经元、侧生的大细胞亚核室旁核的垂体后叶加压素神经元，以及迷走神经背核的结构改变，这表明了大脑组织与长期超重的适应性有密切联系。哺乳动物能够记住重力的变化，将有助于开发出在航天器中持续人造重力下的一套运算法则。
4 展 望
通过对经超重处理的动物进行形态学、细胞学、分子生物学及生理学研究，使人类对空间飞行宇航员躯体症状的生理认识已上升到细胞分子水平，对宇航事业的发展具有重要作用。但空间环境是非常复杂的，除超重外，还有高强度辐射对生物体的影响，把二者结合起来进行空间模拟研究才能够更真实、客观反映空间宇航状态，将对空间医学的深入研究以及宇航员的防护研究上发挥很大的作用。
参考文献：
[1] 孙九荣, 叶英模.超重状态出生大鼠转入正常重力状态后行为和Fos表达的变化[J]. 生理学报, 2001, 53(1): 61-65.
[2] Santucci D，Corazzi G, Francia N, et al. Neurobehavioural effects of hypergravity conditions in the adult mouse[J]. Neuroreport, 2000, 11(15):3353-3356.
[3] Sondag H N, de Jong H A, Oosterveld W J, et al. Altered behaviour in hamsters conceived and born in hypergravity[J]. Brain research bulletin, 1997, 43(3): 289-294.
[4] Sondag H N, de Jong H A, Oosterveld W J. Behavior of adult hamsters subjected hypergravity[J]. J Vestib Res, 1999, 9(1): 13-18.
[5] 叶英模, 黄华, 黄远征, 等. 超重和旋转对小鼠游泳行为的影响及乙酰亮氨酸的作用[J]. 华南理工大学学报(自然科学版), 2002, 30(12): 81-84.
[6] Meli A, Perrella G, Curcio F, et al. Response to thyrotropin of normal thyroid follicular cell strain FRTL5 in hypergravity[J]. Biochimic, 1999, 81(4): 281-285.
[7] Daunton N G, Tang F, Corcoran M L, et al. Chronic exposure to hypergravity affects thyrotropin releasing hormone levels in rat brainstem and cerebellum[J]. Biol Signals Recept, 1998, 7(6): 337-344.
[8] D'Amelio F, Wu L C, Fox R A, et al. Hypergravity exposure decreases gammaaminobutyric acid immunoreactivity in axon terminals contacting pyramidal cells in the rat somatosensory cortex: a quantitative immunocytochemical image analysis[J]. J Neurosci Res, 1998, 53(2): 135-142.
[9] Uno A, Takeda N, Horii A, et al. Histamine release from the hypothalamus induced by gravity change in rats and space motion sickness[J]. Physiol Behav, 1996, 61: 883-887.
[10] Francia N, Santucci D, Aloe L, et al. Neurobehavioral coping to altered gravity: endogenous responses of neurotrophins[J]. Prog Brain Res, 2004, 146: 185-194.
[11] Antonelli A, Santucci D, Amendola T, et al. Shortterm hypergravity influences NGF and BDNF expression, and mast cell distribution in the lungs and heart of adult male mice[J]. J Gravit Physiol, 2002, 9(2): 29-38.
[12] Daunton N G,Tang F,Corcoran M L,et al. Chronic exposure to hypergravity affects thyrotropinreleasing hormone levels in rat brainstem and cerebellum[J]. Biol Signals Recept, 1998, 7(6): 337-344.
[13] Gimenez y Ribotta M, Sandillon F, Privat A. Influence of hypergravity on the development of monoaminergic systems in the rat spinal cord[J]. Brain Res Dev Brain Res, 1998, 111(2): 147-157.
[14] Paulus U, Nindl G, Kortje K H, et al. Influence of altered gravity on the cytochemical localization of cytochrome oxidase activity in central and peripheral gravisensory systems in developing cichlid fish[J]. Adv Space Res, 1996, 17(6-7): 285-288.
[15] Slenzka K,Appel R, Hilbig R, et al. Behavioural and biochemical investigations of the influence of altered gravity on the CNS of aquatic vertebrates during ontogeny[J]. Adv Space Res, 1994, 14(8): 309-312.
[16] Rahmann H, Anken R H. Neuroplastic reactivity of fish induced by altered gravity conditions: a review of recent results[J]. Adv Space Res, 1998, 22(2): 255-264.
[17] Marshburn T H, Kaufman G D, Purcell I M, et al. Saccule contribution to immediate early gene induction in the gerbil brainstem with posterior canal galvanic or hypergravity stimulation[J]. Brain Res, 1997, 761(1):51-58.
[18] Gustave Dit Duflo S, Gestreau C, Lacour M. Fos expression in the rat brain after exposure to gravitoinertial force changes[J]. Brain Res, 2000, 861(2): 333-344.
[19] Sun J R, Ye Y M. Altered behaviour and expression of Fos in rats born in hypergravity and their readaptation to the normal gravity[J]. Sheng Li Xue Bao, 2001, 53(1): 61-65.
[20] Krasnov I B, Fidelina O V, Gorbatiuk O S, et al. Repeated exposure in hypergravity: morphology of locus coeruleus, hypothalamic paraventricular nucleus and vagal nerve dorsal nucleus in rats[J]. Aviakosm Ekolog Med, 2000, 34(3): 21-27.
(吉林医药学院生化教研室，吉林 吉林 132013), http://www.100md.com(姜艳霞，吕士杰)
关 键 词：超重；神经系统；神经行为学
随着宇宙航空事业的飞速发展，空间环境的超重力对健康的影响越来越受到关注。超重对机体的影响及机体对超重的适应得到越来越多的关注。航空航天人员经常处于超重环境中，超重可诱发心血管、肌肉、骨骼、神经等系统结构和机能的改变，其中对神经系统的作用极为重要，影响飞行质量和安全，及飞行人员的健康。
1 超重对神经行为学的影响
1.1 站姿和步态的改变
站姿和步态分别反映动物静态和动态行为的模式，孙久荣等[1]的研究显示超重大鼠站立时，肢体外张，四足间面积扩大，随着对正常环境的适应而逐渐减少，15 d后达到正常水平。观测大鼠在平台上自由爬行，超重大鼠5 min内的爬行距离、站立探究次数和时间、平均运动速度等均比正常大鼠明显增加，且25 d中不因对环境的熟悉而降低。超重大鼠在步行机上行走时，前后足高举，2 d后趋于正常，但25 d后尾巴仍然高举、上卷或平伸；正常大鼠初上步行机时，其尾也可上仰，但3 d后就一直呈下垂状。后肢的足迹显示，初入正常环境时，超重大鼠仅用少许足尖踏地，继而踏地面积加大，20 d后全脚掌着地，与正常大鼠的相同。Santucci等[2]观察CD1老鼠在超重状态下的行为反应，把两只刚成年的老鼠放在2 G的超重环境中，其自发活动随之减少。常用在固定的 圆筒上行走检测动物的平衡能力，4个月的2.5 G仓鼠返回正常环境1个月后，平衡能力仍不能与正常组相比，走横梁的速度明显降低，且经常跌下来[3]。初入正常环境超重动物学习走转动圆筒比正常动物困难，步距小，速度快慢不定，且经常跌下来，10 d后与正常大鼠相比，超重大鼠的平均速度为(1.0±0.5)m/s，速度和运动模式尚没有固定，而正常大鼠的运动模式较规范，平均速度是(0.7±0.2)m/s[1]。
1.2 对前庭功能的影响
空中翻正反射(airright reflex)是典型的前庭机能实验。孙久荣等[1]在实验中观测到，在超重中怀孕、出生和生存4个月的LogEvans大鼠初入正常环境，背部朝下从50 cm高处自由下落时，很难完成空中翻正反射，成功率约为10%，25 d后成功率达90%，25 d后与正常大鼠相同。视觉传入参与这一再适应过程，当实验在暗室进行或动物被戴上头套时，在2.5 G中生活40周的仓鼠返回正常环境14周后仍不能很好地完成翻正反射[4]。
游泳行为和水中平衡能力是反映前庭系统功能变化的敏感指标。叶英模等[5]研究显示进入正常环境初期，超重小鼠在特制水池中游泳时，不能保持身体的平衡，身体下沉和前后翻滚，约3～5 d后可恢复正常泳姿。游泳平衡能力的下降致使游泳速度变慢，比正常小鼠延迟9～10 d才达到“最大游泳速度”。在2.5 G中生活4周或4个月后的金黄仓鼠在返回正常环境8个月后，游泳时错误动作的百分率仍明显高于正常组。初返正常环境，仓鼠和大鼠不能在水中保持正确的泳姿和前进的方向；即使仅在超重环境中生存4 d，大鼠的泳姿和定向能力与正常组就有显著差别，但在回到正常环境2 d后基本恢复正常。仓鼠在游泳能力的差别和纠正空中翻正性响应的数目上，甚至一直保持到处于正常环境后的 3个月[3]。
2 超重对神经递质的影响
吉林医药学院学报 2006 年 6月 第 27 卷第 2 期 姜艳霞,等.超重对神经系统的影响 超重使脑内5HT和ACTH水平下降，促甲状腺激素的水平和代谢上升[6]，脑干和小脑的促甲状腺激素释放激素水平上升[7]。超重14 d使大鼠后肢在大脑皮质感受代表区的γGABA免疫反应性减弱，第5层γGABA能锥体细胞的轴突末端面积缩小，并由此导致大脑皮层运动功能的改变[8]。脑内微透析发现，超重刺激2 h后，大鼠下丘脑内组氨酸释放量明显提高，4 h后增加趋势变缓，表明大鼠对超重刺激的反应和适应，但损毁两侧的迷路可阻断上述反应[9]。在超重状态下，下丘脑的神经生长因子水平在旋转刺激下显著提升，而中央脑衍生神经营养因子表达却没有太大的变化[2]。Francia等[10]考虑沿轨道运行的国际太空站将有可能对神经系统进行长期影响，因此以地面研究为基础，使用一个特制的离心装置，观察在旋转刺激产生的2 G超重力出生的老鼠的行为特征。在心和脑的柱状细胞测量脑中神经生长因子、脑衍生神经营养性因子及其表达，结果脑神经生长因子的表达增加，大脑衍生神经营养性因子变化较小，证实了超重引起神经元促激素潜在的诱导性神经行为的变化。Antonelli等[11]研究短期超重对心和肺的神经元促激素以及柱状细胞分布的影响，结果表明老鼠肺部的脑衍生神经营养性因子蛋白和mRNA表达在超重状态下增加，脑衍生神经营养性因子蛋白质降低。短期超重状态会导致成年老鼠的脑衍生神经营养性因子的显著增加，蕴含在心脏和呼吸中能够制造神经生长因子的柱状细胞在数目上有所增加，表明超重会影响心血管和呼吸组织，而神经元促激素变化可能与超重环境下的反应有关。Daunton[12]等研究神经系统的化学物质对重力改变的适应性，通过放射性免疫测定了在脑干、小脑、视丘下部、纹状体和大脑皮层中的神经肽水平的变化。经过14 d的超重，大鼠脑干和小脑中的促甲状腺释放激素水平的显著提高。但超重推迟单胺能(主要是5HT能)神经系统的发育，在超重状态下，5HT能神经元呈营养不良状态，突触数量少，神经元的连接呈混乱状态[13]。Paulus[14]等的研究表明：在发育中的鱼脑磁性细胞核中，重力与细胞色素氧化酶有关联，内耳中的能量新陈代谢被减少，超重在感官的内耳上皮细胞中对细胞色素氧化酶没有影响。Slenzka等[15]研究丽鱼科鱼(棘鳍类热带淡水鱼)在个体发育的早期阶段有关超重影响，以及有爪的蟾蜍在游泳行为中的变化。结果表明在返回到正常条件后，超重孵化的鱼和蟾蜍出现环游行为，超重的幼鱼大脑的CK活性略有增加，唾液酸酶活性略有减少。Rahmann等[16]从行为学、生物学、组织化学以及超微结构方面，研究丽鱼科幼鱼和成年剑尾鱼在超重状态下及改变超重力时其游泳运动及脑神经分化所受影响。在整个大脑中，各种酶出现适应性改变，包括特定的神经整合中枢，在个体部分的超微结构水平的内神经反应，还有内耳感觉上皮细胞。总的来说，这些资料反映了鱼对重力改变的状态有适应性的神经塑性反应。
3 参与应答超重刺激的神经部位
Marshburn等[17]和Gustave等[18]分别观测到，沙鼠(Gerbil)和大鼠短时间暴露在超重环境中，Fos在前庭内、外侧核、下橄榄核背内侧核、蓝斑和网状核等神经元中呈高表达。机体应答重力变化刺激时，不仅脑干核团的Fos水平呈高表达，在丘脑和下丘脑、端脑的顶叶、颞叶、岛叶的不同脑区和视觉皮层的Fos水平也显著增加。和其它应激反应一样，重力的改变同样激活下丘脑垂体肾上腺轴的活动。蓝斑的NA能神经元的Fos 在超重中呈高表达[1]。Sun等[19]观察了在超重(2 G)环境中出生、生存4个月后返回正常环境的LongEvans大鼠相关脑区Fos表达水平的变化，正常和毁迷路的对照大鼠的Fos呈低水平表达，上、下丘脑和围导水管灰质、中缝背核及孤束核的水平显著上调。Krasnov等[20]研究2 G状态下同功的单纯旋转，反复5 d超重(2 G，离心机旋转产生)导致大鼠蓝斑神经元、侧生的大细胞亚核室旁核的垂体后叶加压素神经元，以及迷走神经背核的结构改变，这表明了大脑组织与长期超重的适应性有密切联系。哺乳动物能够记住重力的变化，将有助于开发出在航天器中持续人造重力下的一套运算法则。
4 展 望
通过对经超重处理的动物进行形态学、细胞学、分子生物学及生理学研究，使人类对空间飞行宇航员躯体症状的生理认识已上升到细胞分子水平，对宇航事业的发展具有重要作用。但空间环境是非常复杂的，除超重外，还有高强度辐射对生物体的影响，把二者结合起来进行空间模拟研究才能够更真实、客观反映空间宇航状态，将对空间医学的深入研究以及宇航员的防护研究上发挥很大的作用。
参考文献：
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[18] Gustave Dit Duflo S, Gestreau C, Lacour M. Fos expression in the rat brain after exposure to gravitoinertial force changes[J]. Brain Res, 2000, 861(2): 333-344.
[19] Sun J R, Ye Y M. Altered behaviour and expression of Fos in rats born in hypergravity and their readaptation to the normal gravity[J]. Sheng Li Xue Bao, 2001, 53(1): 61-65.
[20] Krasnov I B, Fidelina O V, Gorbatiuk O S, et al. Repeated exposure in hypergravity: morphology of locus coeruleus, hypothalamic paraventricular nucleus and vagal nerve dorsal nucleus in rats[J]. Aviakosm Ekolog Med, 2000, 34(3): 21-27.
(吉林医药学院生化教研室，吉林 吉林 132013), http://www.100md.com(姜艳霞，吕士杰)