第二章 第三节 灵芝属常见种的形态特征
http://www.100md.com
《灵芝的现代研究》
灵芝属内包括的种类较多，现仅将其中常见的，并有药用价值的种类介绍如下。
一、外部形态
(一)灵芝
学名：Ganoderma lucidum (Leyss. ex Fr.)
Karst. Karst, Rev. Myc. 3:64 1881
异名：Polyporus japonicus Fr. Epicrisis, P. 442. 1838
别名：赤芝。
通常所称之灵芝，实指灵芝的子实体而言。灵芝的子实体形态特征：一年生，木栓质，有柄。菌盖肾形、半圆形或近圆形、12cm×12cm，厚可达2cm；盖面黄褐色至红褐色，有时向外渐淡，盖缘为淡黄褐色，有同心环带和环沟，并有纵皱纹，表面有油漆状光泽；盖缘钝或锐，有时内卷。菌肉淡白色，近菌管部分常呈淡褐色或近褐色，木栓质，厚约1cm。菌管淡白色、淡褐色至褐色，菌管长约1cm；管口面初期呈白色，每毫米间有4~5个。菌柄侧生或偏生，罕近中生，近圆柱形或扁圆柱形，粗2~4cm，长10~19cm，表面与盖面同色，或呈紫红色至紫褐色，有油漆状光泽。孢子粉褐色或灰褐色；孢子呈淡褐色至黄褐色、内含一油滴，[8.5~11.2(12.1)]μm×(5.2~6.9)μm，卵形，顶端常平截，双层壁、内孢壁淡褐色至黄褐色，有突起的小刺，外孢壁平滑，无色。菌丝近无色至褐色，有分枝，多弯曲，直径1.5~6μm，壁厚无隔膜，无锁状联合。
, 百拇医药
灵芝多生于柞、栎等阔叶树倒木或伐桩上，也偶见于针叶树倒木、伐桩上。
分布在河北、山西、山东、江苏、安徽、浙江、江西、福建、台湾、湖南、海南岛、广西、贵州、四川、吉林及云南等地。
(二)松杉树芝
学名：Ganoderma tsugae Murr.
Murr. Bull. Torr. Bot. Club 29:601. 1902.
别名：铁杉灵芝、木灵芝
子实体一年生，木栓质，有柄。菌盖肾形、半圆形或近扇形，(5~9)cm×(7~13.5)cm，厚可达1~3cm，盖面红褐色、污红褐色至紫红色、紫褐色，具有油漆状光泽、无环带及环沟或有不明显的环带。于后有纵皱纹，盖缘薄或钝，有时内卷。菌肉淡白色，白色或灰白色，近菌管处呈淡褐色，厚约0.5~1.5cm。菌管淡黄褐色或褐色，长0.5~1mm。管口近圆形，每毫米间有4~5个，管口面淡白色，渐变为淡黄褐色至褐色，新鲜时受伤后变为深锈色。菌柄粗而短，长约4~5cm，粗2~3cm，表面紫黑色，具有油漆状光泽，侧生，与菌盖之间呈钝角至近水平状着生。菌丝无色至淡褐色，直径1.7~4μm，壁薄，无隔膜，亦无锁状联合，多分枝。孢子卵形，顶端常平截，(9~11)μm×(6~8)μm，双层壁，内孢壁淡褐色，黄褐色，有小刺，外壁平滑无色；
, 百拇医药
生于落叶松等针叶树的干基部或伐桩上。
分布于黑龙江、吉林及甘肃等省。
松杉树芝的主要特点是菌肉新鲜时多汁，干后很轻；菌柄与菌盖的界线不清，常呈水平状钝角着生，而近缘种灵芝的菌柄与菌盖则呈锐角或近直角，生于阔叶树上。
(三)薄树芝
学名：Ganoderma capense (Lloyd) Teng
邓叔群，《中国的真菌》，448，1964
别名：薄盖灵芝
子实体一年生，木栓质、无柄至有短柄。菌盖半圆形、肾形或呈扇形，(9~17)cm×(6~11)cm，厚可达1~2cm。盖面紫红色至黑褐色，向外缘渐淡，有漆状光泽，有胶质样物质致使盖面特别发亮，无环纹和环带，纵皱明显，表面光滑或有小颗粒；盖缘淡黄褐色，薄，全缘。菌肉材白色，有明显的环纹，厚可达1.5cm。菌管淡褐色或淡肉桂色，管长约0.5cm；管口面污黄色，受伤后变为淡褐色，每毫米间有管口4~5个。菌柄短而粗，长约3.5cm，粗约4cm，侧生，与盖面同色，具油漆状光泽，或无柄。菌丝无色或淡褐色，直径1.2~6.9μm，壁厚，有分枝，偶有隔膜，亦无锁状联合。孢子卵形至长卵形，顶端或平截，双层壁，外孢壁平滑无色；内孢壁有不明显的小刺，顶端平截者则小刺较多，淡褐色或灰褐色，(7.5~9.7)μm×(5.7~6.9)μm。
, http://www.100md.com
生于桥梁下阴暗处的各种木材上。
分布：云南。
薄树芝与前两种灵芝间的主要区别是薄树芝盖面油漆状光泽较强，菌肉较硬，有环纹，柄短而粗或无。
(四)紫芝
学名：Ganoderma sinense Zhao, Xu et Zhang
赵继鼎等，微生物学报 19(3)：272，1979。
异名：Ganoderma lucidum var. japonicum (Fr.) Bres. (Sinensia 5:199,1934)
Ganoderma japonicum (FR.) Lloyd(《中国的真菌》，447，1964)。
, 百拇医药
别名：木芝
子实体一年生，木栓质或木质，有柄。菌盖半圆形、近圆形或近匙形、(2.5~9.5)cm×(2.2~8)cm，厚0.4~1.2cm；盖面紫黑色，紫褐色至近黑色，具油漆状光泽，有明显的同心环沟和纵皱，或者不明显；盖缘薄或钝，常近似截形，颜色稍浅或呈淡黄褐色。菌肉褐色至深褐色，厚0.1~0.3cm。菌管长0.3~1cm，褐色、灰褐色至深褐色；管口面污白色、淡褐色至深褐色，每毫米间有管口5~6个。菌柄侧生，背侧生或偏生，圆柱形或扁柱形，长7~19cm，粗0.5~1cm，与盖面同色或更深，有油漆状光泽。菌丝无色至深褐色，有分枝，直径1.7~5.2μm，无隔膜，亦无锁状联合，壁较厚。孢子卵形或顶端平截，(9.5~13.8)μm×[6.9~8.1(8.7)]μm，双层壁，外壁平滑，无色，内壁有明显的小刺，淡褐色。
生于阔叶树或针叶树伐桩，木桩上。
分布：河北、山东、浙江、江西、福建、台湾、湖南、海南岛及广西等地。
, 百拇医药
紫芝与灵芝两者形态上区别明显：紫芝菌盖表面呈紫褐色，紫黑色至近黑色，灵芝菌盖表面则呈红褐色，淡黄褐色至黄褐色；紫芝菌肉为褐色至栗褐色，灵芝菌肉为淡白色至白色；紫芝孢子较大而灵芝孢子较小。过去曾有人误将两种混为一谈是不确切的，应予以更正。
(五)树舌
学名：Gan oderma applanatum (Pers. ex Wallr.) Pat.
Pat. Bull. Soc. Myc. Fr. 5:67,1889
别名：平盖灵芝
子实体多年生，木栓质至木质，无柄。菌盖半圆形、近扇形或不规则形，[6~16(30)]cm×[9~23(80)cm，厚3~5cm；盖面灰白色、灰褐色至锈褐色，有同心环带和环沟；盖缘完整，圆而钝。菌肉棕褐色至深褐色，厚约0.3~3.0cm有环纹。菌管褐色，或有白色菌丝充填，多层；菌管长0.3~2.5cm；管口面初期呈黄白色，后变为灰褐色至黄褐色，每毫米间有管口4~5个。无菌柄，侧生。菌丝淡褐色至褐色，直径1.5-6.9um，细菌丝无色，常弯曲；有分枝，壁厚、无隔膜，亦无锁状联合。孢子卵形或顶端平截，双层壁、外孢壁平滑，无色；内孢壁淡褐色至褐色，有小刺状突起，[7~9(10.4)]μm×(4.3~6.2)μm。
, http://www.100md.com
生于各种阔叶树倒木、伐桩或木材上。
分布：黑龙江、吉林、内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、青海、新疆、江苏、安徽、浙江、江西、福建、台湾、河南、湖南、海南、广西、贵州、四川及云南等地。
二、内部结构及组成成分
组成灵芝的最基本结构与其它生物体一样，也是细胞；但是组成真菌的细胞形如丝线状，故而被称做菌丝。生长在朽木或人工培养基中的菌丝体与生长在朽木或培养基等基质上的子实体，都是由真菌细胞——菌丝组成的。
(一)真菌细胞的基本结构
菌丝在光学显微镜下是一条细长的丝线状物，它与外界环境之间有细胞壁为分界线；在细胞壁内含有细胞质，细胞核，液泡、线粒体及质膜等结构。
, 百拇医药
1.细胞壁：真菌细胞的细胞壁比较坚韧，其干重约为细胞总重量的30%。其主要作用是保持细胞的形状，保护其内部的细胞器。
在光学显微镜下，细胞壁是一层均匀的透明的结构、厚度在100~250nm左右。在电子显微镜下观察到细胞壁的结构可分为发下四层：
(1)最外层，是由无定型的s-葡聚糖组成，厚度约80~90nm。
(2)是由粗网型的糖蛋白组成。组成粗网的网绳粗约25nm，网孔径为75nm；粗网埋入厚约45~50nm的基质中。其基质是无定型的葡聚糖；蛋白质的含量由外向内逐渐增多。
(3)第三层是由蛋白质组成，厚约8~10nm。
(4)最内层为几丁质微丝与蛋白质混合构成。厚约20nm。微丝的主要成分是由β-(1→4)键连接的n-乙酰基葡萄糖胺(2-乙酰胺-2脱氧-右旋葡萄糖)残基构成的线状聚合物。
, 百拇医药
菌丝细胞壁的结构与化学成分，可以随环境条件及分化程度而发生些变化。
2.横隔膜：是细胞壁向内折曲而成。在向内折曲时，因为是由外向内，由四周向中心折曲时，故而在中央留下一个桶状的中心孔。平时，在这个中心孔的两端各有一个括弧帽将其包盖着。括弧帽是由内质网发育来的，它可以防止细胞核及线粒体等细胞器在菌丝间流动。
在电子显微镜下，横隔膜 是由三层不同的物质构成，其内外两层是不能透过电的微粒层，中间层为电子透光层，无色透明。据化学分析结果得知，它主要是由β-(1→3)和β-(1→6)连接而成的葡聚糖。
3.细胞质膜：夹在细胞壁与细胞质之间，厚约7~9μm，主要成分是蛋白质、脂类和一些甘露糖。在电子显微镜下可分为三层：内外两层深色不透光层中间为浅色的中心区。
质膜的结构与液胞膜、内质网等相似；在质膜的内面也有核糖体附着。
, http://www.100md.com
4.细胞器：菌丝中的细胞器包括有细胞核、线粒体、微粒体、核糖体、液泡、微管和丝状体等等。
(1)细胞核
真菌的细胞皆很小，直径为2~3μm左右。在相差显微镜下观察活体细胞，可见到其外层是透明层，中心部分为致密区；用铁矾苏木精可以使中心区染成深色，其它染料很难使其着色。细胞核是菌丝的“中枢”，是遗传物质的存储、复制和转录的场所，是维持其生物特性的关键场所。其主要成分为核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)，以及碱性氨基酸、酶类、脂类和无机盐等。其中的核酸与氨基酸结合形成核蛋白体。
在电子显微镜下可以见到细胞核的核包膜。它是由二层膜构成的；外层与内质网相连接。在核膜上还保留有许多小孔口。
每个细胞中核的大小、形状及数量在一生中是有变化的、通常是1个或2个核，它可占细胞总体积的0.5%。
, 百拇医药
(2)线粒体
在光学显微镜下，线粒体为长约30μm、呈环状、念珠状或多分枝状的一些物质。它的功能与动、植物细胞中的线粒体相同，可以为其生命活动提供能量，故有动力站的称号。它可以为蛋白质、 脂肪及糖的代谢提供乙酰辅酶A；在完成这些物质的代谢过程中，逐步的释放出能量。
线粒体的表面有双层膜；外膜较薄，内膜较厚，二层膜之间称为外室。内膜围成线粒体的内室，由内膜向内折曲形成许多线粒体嵴，有嵴上附着许多核糖体，内室中充填着蛋白质、批类、糖原及少量的DNA和RNA等组成的基质。其中主要成分是蛋白质，约占总重的60%~65%，脂类约占35%~40%。
线粒体的形成及分裂皆在DNA的控制下进行。
(3)液泡
灵芝细胞中的液泡与植物细胞中的液泡相似，皆来自内质网。液泡是由单层膜围成的，内部充满水、盐类、糖类、色素及蛋白质和酶类。其主要功能是贮存营养物质和调节菌丝的渗透压。
, http://www.100md.com
在新生的菌丝中几乎不存在液泡，随着菌丝的生长，而逐渐形成，并由少到多，由小到大，最后汇成一个大液泡，它的体积可达菌丝体积的90%以上。
除上述三种结构之外，还有核蛋白体、微粒、微丝、微管、结晶及脂肪滴等结构，本文不再深述了。值得注意的是在灵芝菌丝内尚未发现高尔基体，也可能是退化了。
5.细胞质：是指细胞质膜以上，除细胞核以外的全部内含物的总称，它包括上述的各种细胞器及内质网系统(endoplasmic reticulum，通常简写成ER)。
内质网存在于质膜和液泡膜之间，是由一对平行的膜所组成，因其常呈网状，在膜上保留有许多孔而得名。在电子显微镜下为一个不连续的片状物，在膜的表面附集着核糖体，这些核糖体常呈小螺旋状排列的群体。内质网的膜与核膜间是连续的，横隔膜上桶状孔的括弧帽是内质网特化而成。
(二)灵芝菌丝体的形态
, 百拇医药
组成灵芝菌丝体的菌丝依其形态和来源可以分为三种：
1.初级菌丝：或称作初生菌丝、一次菌丝。它是由担孢子萌发时产生的一个或多个芽管直接形成的；其主要特征是在每一个细胞内在萌发初期是多核的，后来只含有一个细胞核，菌丝较细，直径仅为1~1.5μm，在整团菌丝中没有锁状联合。初级菌丝的生长是以孢子内贮存的营养提供能量的，故其寿命很短。
2.次级菌丝：或称作次生菌丝，二次菌丝。它是由二条遗传性状不同的异质的初级菌丝相互融合。其中一条菌丝中的一个细胞核移到另一个菌丝的一个细胞中，结果形成一个有两个细胞核的双核菌丝。次级菌丝对基质的侵染能力较强，并能在基质中形成菌丝体。由次级菌丝形成的菌丝体中可以看到锁状联合。只要基质中营养够其利用，次级菌丝形成的菌丝体的寿命可达到几年、几十年或几百年。
3.三级菌丝：或称做三生菌丝、三次菌丝。次级菌丝形成的菌丝体生长到一定阶段达到生理上成熟后，就会有些菌丝在基质的表面上纽结形成原基，由原基再发育成子实体。这些构成子实体的菌丝就是三级菌丝。三级菌丝也是双核菌丝，在形态上与次级菌丝有些相似，但生理功能上已有明显的区别了。
, http://www.100md.com
根据菌线的形态及生理功能的不同，可以把灵芝的三级菌丝分为生殖菌丝、骨架菌丝和联络菌丝三种。
1.生殖菌丝：是一种由细胞壁较薄的次级菌丝发育来的，有横隔，双核、细胞质稠密、有锁状联合、多分枝。由生殖菌丝分化出担子和骨架菌丝及联络菌丝；它是组成灵芝繁殖结构的最基本的结构。
2.骨架菌丝：是一种细胞壁较厚、无横隔、无分枝亦无锁状联合，很少有弯曲的双核菌丝，细胞内缺少细胞质和细胞器而被一个大液泡所充填；仅菌丝顶端部分细胞壁较薄，细胞持浓稠、细胞器完备，并具有继续生长的活力。它是构成灵芝子实体的骨架，起着支持作用。
3.联络菌丝：其细胞壁有薄有厚、有横隔、有分枝、也可见到锁状联合，是双核菌丝。它连接着生殖菌丝和骨架菌丝，具有输送营养的作用。
上文提到的锁状联合是担子菌类在菌丝进行分裂增殖时出现的一种特殊的构造，是双核菌丝分裂时细胞核进行重新分配的一种特有的方式，其发生过程可以简述如下：
, 百拇医药
1.在菌丝要分裂时，在二个细胞核之间的细胞壁产生一个小突起，继而由一个小突起长成一个小分枝；
2.小分枝弯曲，是向原来产生的同一方向弯曲成一个钩状。通常称这个钩状的突起物为锁状联合；
3.位于锁状联合基部的一个细胞与另一个细胞核同时进行分裂。在锁状联合基部的细胞核分裂成二个子细胞核之后，就有一个子细胞核沿钩状的锁状联合移向其顶端；
4.锁状联合顶端与菌丝细胞壁相遇、并溶解一个小洞，在此处的子细胞核经这个小洞移到菌丝中，随之这个小洞又封闭起来；
5.在重新组合的二对子核之间形成横隔，二个子细胞也就随之生产了。锁状联合也随之退化，仅在新形成的横隔处保留下一个瘤状物。
锁状联合的主要功能是双核菌丝在进行分裂时保证四个子细胞核重新组成二对细胞核。也有人认为锁状联合就是运送营养物质的一个捷径。
, http://www.100md.com
(三)子实体的微细构造
在光学显微镜下，可以看到灵芝子实体的菌盖和菌柄的微细构造包括以下几部分：
1.皮壳层：灵芝的角质皮壳是由三层组成的：
(1)外层 是由许多排列紧密、比较粗的菌丝组成，其直径可达11~13μm。菌丝的尖端向外平行排列，它与菌盖垂直，细胞壁较厚，细胞内充满树脂质及色素。树脂质使盖面上有了油漆状的光泽，色素则是盖面颜色的来源。
(2)中层 是由粗大的厚壁菌丝交织排列而成。菌丝内部包含有棕红色的树脂质，也是使菌盖呈现出颜色的物质。
(3)内层 是由一些不含有树脂质或色素的菌丝交织组成。其细胞壁也比较厚；是皮壳到菌肉的过渡带。
, http://www.100md.com 在上述三层中，内外层较薄，中层较厚。盖面颜色呈紫红色的子实体，其中层也必然厚；反之，那些发育不够正常，盖面颜色较浅的子实体，其中层必然较薄。
据报导，灵芝皮壳中树脂层的产生和积累与其含有的漆酶有关。
2.菌肉层：是由一些液泡体积较大的菌丝交织组成。由于这些菌丝排列松散，稀疏的交织在一起，间隙较大，使菌肉呈现出木栓质的特性。
3.菌管层：是由许多平行排列的管状结构组成。
这些菌管壁是由许多菌丝平行排列而成；这菌丝末端皆膨大如茄(梨)形——担子。担子粗径为4~7μm，壁很薄，细胞质稠密，内含二个细胞核。随着子实体的生长担子也逐渐成熟；担子内的二个细胞先是相互溶合成一个核，完成核配，继而连续进行两次有丝分裂，完成减数分裂，产生四个子细胞核。
在减数分裂的同时，担子的游离端产生四个小突起，并稍延长即担子小梗。担子小梗呈锥体状，顶端尖；在这个尖顶处又膨大产生一个卵圆形的担孢子。每个担孢子内有一个细胞核、一个大液泡，细胞质被液泡挤到外周处，故在光学显微镜下呈透明状。
, http://www.100md.com
当担孢子发育成熟后，在担孢子与担子小梗顶尖处产生一个液泡；液泡吸水膨胀到破裂，担孢子则被液泡破裂时产生的机械力量弹射到菌管的空腔中，并分散出去。
4.菌柄：灵芝菌柄的内部结构是与菌盖连续的，即外层为紫红色有光泽的皮壳，木栓质的菌肉在内部，无菌管。
(四)灵芝的生活史
从孢子萌发开始，经过单核的初级阶段、双核的次级菌丝和三级菌丝，形成子实体，产生新一代的担子和担孢子的过程就是灵芝的生活史。现将其分为6个阶段简述。
1.分布在灵芝菌管壁上的担子将成熟担孢子弹射出去。
2.担孢子萌发产生芽管1至多条，每条芽管内含有多个细胞核；后来产生横隔，每个细胞内只保留一个核，形成初级菌丝。
3.两条异质的初级菌丝相融合、完成质配，形成次级菌丝。
4.次级菌丝在基质内生长，形成菌丝体。
5.菌丝体出现分化，形成子实体原基，由原基发育成子实体。
6.子实体的子实层上的担子内进行核配、减数分裂，最后产生四个担孢子。, 百拇医药
一、外部形态
(一)灵芝
学名：Ganoderma lucidum (Leyss. ex Fr.)
Karst. Karst, Rev. Myc. 3:64 1881
异名：Polyporus japonicus Fr. Epicrisis, P. 442. 1838
别名：赤芝。
通常所称之灵芝，实指灵芝的子实体而言。灵芝的子实体形态特征：一年生，木栓质，有柄。菌盖肾形、半圆形或近圆形、12cm×12cm，厚可达2cm；盖面黄褐色至红褐色，有时向外渐淡，盖缘为淡黄褐色，有同心环带和环沟，并有纵皱纹，表面有油漆状光泽；盖缘钝或锐，有时内卷。菌肉淡白色，近菌管部分常呈淡褐色或近褐色，木栓质，厚约1cm。菌管淡白色、淡褐色至褐色，菌管长约1cm；管口面初期呈白色，每毫米间有4~5个。菌柄侧生或偏生，罕近中生，近圆柱形或扁圆柱形，粗2~4cm，长10~19cm，表面与盖面同色，或呈紫红色至紫褐色，有油漆状光泽。孢子粉褐色或灰褐色；孢子呈淡褐色至黄褐色、内含一油滴，[8.5~11.2(12.1)]μm×(5.2~6.9)μm，卵形，顶端常平截，双层壁、内孢壁淡褐色至黄褐色，有突起的小刺，外孢壁平滑，无色。菌丝近无色至褐色，有分枝，多弯曲，直径1.5~6μm，壁厚无隔膜，无锁状联合。
, 百拇医药
灵芝多生于柞、栎等阔叶树倒木或伐桩上，也偶见于针叶树倒木、伐桩上。
分布在河北、山西、山东、江苏、安徽、浙江、江西、福建、台湾、湖南、海南岛、广西、贵州、四川、吉林及云南等地。
(二)松杉树芝
学名：Ganoderma tsugae Murr.
Murr. Bull. Torr. Bot. Club 29:601. 1902.
别名：铁杉灵芝、木灵芝
子实体一年生，木栓质，有柄。菌盖肾形、半圆形或近扇形，(5~9)cm×(7~13.5)cm，厚可达1~3cm，盖面红褐色、污红褐色至紫红色、紫褐色，具有油漆状光泽、无环带及环沟或有不明显的环带。于后有纵皱纹，盖缘薄或钝，有时内卷。菌肉淡白色，白色或灰白色，近菌管处呈淡褐色，厚约0.5~1.5cm。菌管淡黄褐色或褐色，长0.5~1mm。管口近圆形，每毫米间有4~5个，管口面淡白色，渐变为淡黄褐色至褐色，新鲜时受伤后变为深锈色。菌柄粗而短，长约4~5cm，粗2~3cm，表面紫黑色，具有油漆状光泽，侧生，与菌盖之间呈钝角至近水平状着生。菌丝无色至淡褐色，直径1.7~4μm，壁薄，无隔膜，亦无锁状联合，多分枝。孢子卵形，顶端常平截，(9~11)μm×(6~8)μm，双层壁，内孢壁淡褐色，黄褐色，有小刺，外壁平滑无色；
, 百拇医药
生于落叶松等针叶树的干基部或伐桩上。
分布于黑龙江、吉林及甘肃等省。
松杉树芝的主要特点是菌肉新鲜时多汁，干后很轻；菌柄与菌盖的界线不清，常呈水平状钝角着生，而近缘种灵芝的菌柄与菌盖则呈锐角或近直角，生于阔叶树上。
(三)薄树芝
学名：Ganoderma capense (Lloyd) Teng
邓叔群，《中国的真菌》，448，1964
别名：薄盖灵芝
子实体一年生，木栓质、无柄至有短柄。菌盖半圆形、肾形或呈扇形，(9~17)cm×(6~11)cm，厚可达1~2cm。盖面紫红色至黑褐色，向外缘渐淡，有漆状光泽，有胶质样物质致使盖面特别发亮，无环纹和环带，纵皱明显，表面光滑或有小颗粒；盖缘淡黄褐色，薄，全缘。菌肉材白色，有明显的环纹，厚可达1.5cm。菌管淡褐色或淡肉桂色，管长约0.5cm；管口面污黄色，受伤后变为淡褐色，每毫米间有管口4~5个。菌柄短而粗，长约3.5cm，粗约4cm，侧生，与盖面同色，具油漆状光泽，或无柄。菌丝无色或淡褐色，直径1.2~6.9μm，壁厚，有分枝，偶有隔膜，亦无锁状联合。孢子卵形至长卵形，顶端或平截，双层壁，外孢壁平滑无色；内孢壁有不明显的小刺，顶端平截者则小刺较多，淡褐色或灰褐色，(7.5~9.7)μm×(5.7~6.9)μm。
, http://www.100md.com
生于桥梁下阴暗处的各种木材上。
分布：云南。
薄树芝与前两种灵芝间的主要区别是薄树芝盖面油漆状光泽较强，菌肉较硬，有环纹，柄短而粗或无。
(四)紫芝
学名：Ganoderma sinense Zhao, Xu et Zhang
赵继鼎等，微生物学报 19(3)：272，1979。
异名：Ganoderma lucidum var. japonicum (Fr.) Bres. (Sinensia 5:199,1934)
Ganoderma japonicum (FR.) Lloyd(《中国的真菌》，447，1964)。
, 百拇医药
别名：木芝
子实体一年生，木栓质或木质，有柄。菌盖半圆形、近圆形或近匙形、(2.5~9.5)cm×(2.2~8)cm，厚0.4~1.2cm；盖面紫黑色，紫褐色至近黑色，具油漆状光泽，有明显的同心环沟和纵皱，或者不明显；盖缘薄或钝，常近似截形，颜色稍浅或呈淡黄褐色。菌肉褐色至深褐色，厚0.1~0.3cm。菌管长0.3~1cm，褐色、灰褐色至深褐色；管口面污白色、淡褐色至深褐色，每毫米间有管口5~6个。菌柄侧生，背侧生或偏生，圆柱形或扁柱形，长7~19cm，粗0.5~1cm，与盖面同色或更深，有油漆状光泽。菌丝无色至深褐色，有分枝，直径1.7~5.2μm，无隔膜，亦无锁状联合，壁较厚。孢子卵形或顶端平截，(9.5~13.8)μm×[6.9~8.1(8.7)]μm，双层壁，外壁平滑，无色，内壁有明显的小刺，淡褐色。
生于阔叶树或针叶树伐桩，木桩上。
分布：河北、山东、浙江、江西、福建、台湾、湖南、海南岛及广西等地。
, 百拇医药
紫芝与灵芝两者形态上区别明显：紫芝菌盖表面呈紫褐色，紫黑色至近黑色，灵芝菌盖表面则呈红褐色，淡黄褐色至黄褐色；紫芝菌肉为褐色至栗褐色，灵芝菌肉为淡白色至白色；紫芝孢子较大而灵芝孢子较小。过去曾有人误将两种混为一谈是不确切的，应予以更正。
(五)树舌
学名：Gan oderma applanatum (Pers. ex Wallr.) Pat.
Pat. Bull. Soc. Myc. Fr. 5:67,1889
别名：平盖灵芝
子实体多年生，木栓质至木质，无柄。菌盖半圆形、近扇形或不规则形，[6~16(30)]cm×[9~23(80)cm，厚3~5cm；盖面灰白色、灰褐色至锈褐色，有同心环带和环沟；盖缘完整，圆而钝。菌肉棕褐色至深褐色，厚约0.3~3.0cm有环纹。菌管褐色，或有白色菌丝充填，多层；菌管长0.3~2.5cm；管口面初期呈黄白色，后变为灰褐色至黄褐色，每毫米间有管口4~5个。无菌柄，侧生。菌丝淡褐色至褐色，直径1.5-6.9um，细菌丝无色，常弯曲；有分枝，壁厚、无隔膜，亦无锁状联合。孢子卵形或顶端平截，双层壁、外孢壁平滑，无色；内孢壁淡褐色至褐色，有小刺状突起，[7~9(10.4)]μm×(4.3~6.2)μm。
, http://www.100md.com
生于各种阔叶树倒木、伐桩或木材上。
分布：黑龙江、吉林、内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、青海、新疆、江苏、安徽、浙江、江西、福建、台湾、河南、湖南、海南、广西、贵州、四川及云南等地。
二、内部结构及组成成分
组成灵芝的最基本结构与其它生物体一样，也是细胞；但是组成真菌的细胞形如丝线状，故而被称做菌丝。生长在朽木或人工培养基中的菌丝体与生长在朽木或培养基等基质上的子实体，都是由真菌细胞——菌丝组成的。
(一)真菌细胞的基本结构
菌丝在光学显微镜下是一条细长的丝线状物，它与外界环境之间有细胞壁为分界线；在细胞壁内含有细胞质，细胞核，液泡、线粒体及质膜等结构。
, 百拇医药
1.细胞壁：真菌细胞的细胞壁比较坚韧，其干重约为细胞总重量的30%。其主要作用是保持细胞的形状，保护其内部的细胞器。
在光学显微镜下，细胞壁是一层均匀的透明的结构、厚度在100~250nm左右。在电子显微镜下观察到细胞壁的结构可分为发下四层：
(1)最外层，是由无定型的s-葡聚糖组成，厚度约80~90nm。
(2)是由粗网型的糖蛋白组成。组成粗网的网绳粗约25nm，网孔径为75nm；粗网埋入厚约45~50nm的基质中。其基质是无定型的葡聚糖；蛋白质的含量由外向内逐渐增多。
(3)第三层是由蛋白质组成，厚约8~10nm。
(4)最内层为几丁质微丝与蛋白质混合构成。厚约20nm。微丝的主要成分是由β-(1→4)键连接的n-乙酰基葡萄糖胺(2-乙酰胺-2脱氧-右旋葡萄糖)残基构成的线状聚合物。
, 百拇医药
菌丝细胞壁的结构与化学成分，可以随环境条件及分化程度而发生些变化。
2.横隔膜：是细胞壁向内折曲而成。在向内折曲时，因为是由外向内，由四周向中心折曲时，故而在中央留下一个桶状的中心孔。平时，在这个中心孔的两端各有一个括弧帽将其包盖着。括弧帽是由内质网发育来的，它可以防止细胞核及线粒体等细胞器在菌丝间流动。
在电子显微镜下，横隔膜 是由三层不同的物质构成，其内外两层是不能透过电的微粒层，中间层为电子透光层，无色透明。据化学分析结果得知，它主要是由β-(1→3)和β-(1→6)连接而成的葡聚糖。
3.细胞质膜：夹在细胞壁与细胞质之间，厚约7~9μm，主要成分是蛋白质、脂类和一些甘露糖。在电子显微镜下可分为三层：内外两层深色不透光层中间为浅色的中心区。
质膜的结构与液胞膜、内质网等相似；在质膜的内面也有核糖体附着。
, http://www.100md.com
4.细胞器：菌丝中的细胞器包括有细胞核、线粒体、微粒体、核糖体、液泡、微管和丝状体等等。
(1)细胞核
真菌的细胞皆很小，直径为2~3μm左右。在相差显微镜下观察活体细胞，可见到其外层是透明层，中心部分为致密区；用铁矾苏木精可以使中心区染成深色，其它染料很难使其着色。细胞核是菌丝的“中枢”，是遗传物质的存储、复制和转录的场所，是维持其生物特性的关键场所。其主要成分为核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)，以及碱性氨基酸、酶类、脂类和无机盐等。其中的核酸与氨基酸结合形成核蛋白体。
在电子显微镜下可以见到细胞核的核包膜。它是由二层膜构成的；外层与内质网相连接。在核膜上还保留有许多小孔口。
每个细胞中核的大小、形状及数量在一生中是有变化的、通常是1个或2个核，它可占细胞总体积的0.5%。
, 百拇医药
(2)线粒体
在光学显微镜下，线粒体为长约30μm、呈环状、念珠状或多分枝状的一些物质。它的功能与动、植物细胞中的线粒体相同，可以为其生命活动提供能量，故有动力站的称号。它可以为蛋白质、 脂肪及糖的代谢提供乙酰辅酶A；在完成这些物质的代谢过程中，逐步的释放出能量。
线粒体的表面有双层膜；外膜较薄，内膜较厚，二层膜之间称为外室。内膜围成线粒体的内室，由内膜向内折曲形成许多线粒体嵴，有嵴上附着许多核糖体，内室中充填着蛋白质、批类、糖原及少量的DNA和RNA等组成的基质。其中主要成分是蛋白质，约占总重的60%~65%，脂类约占35%~40%。
线粒体的形成及分裂皆在DNA的控制下进行。
(3)液泡
灵芝细胞中的液泡与植物细胞中的液泡相似，皆来自内质网。液泡是由单层膜围成的，内部充满水、盐类、糖类、色素及蛋白质和酶类。其主要功能是贮存营养物质和调节菌丝的渗透压。
, http://www.100md.com
在新生的菌丝中几乎不存在液泡，随着菌丝的生长，而逐渐形成，并由少到多，由小到大，最后汇成一个大液泡，它的体积可达菌丝体积的90%以上。
除上述三种结构之外，还有核蛋白体、微粒、微丝、微管、结晶及脂肪滴等结构，本文不再深述了。值得注意的是在灵芝菌丝内尚未发现高尔基体，也可能是退化了。
5.细胞质：是指细胞质膜以上，除细胞核以外的全部内含物的总称，它包括上述的各种细胞器及内质网系统(endoplasmic reticulum，通常简写成ER)。
内质网存在于质膜和液泡膜之间，是由一对平行的膜所组成，因其常呈网状，在膜上保留有许多孔而得名。在电子显微镜下为一个不连续的片状物，在膜的表面附集着核糖体，这些核糖体常呈小螺旋状排列的群体。内质网的膜与核膜间是连续的，横隔膜上桶状孔的括弧帽是内质网特化而成。
(二)灵芝菌丝体的形态
, 百拇医药
组成灵芝菌丝体的菌丝依其形态和来源可以分为三种：
1.初级菌丝：或称作初生菌丝、一次菌丝。它是由担孢子萌发时产生的一个或多个芽管直接形成的；其主要特征是在每一个细胞内在萌发初期是多核的，后来只含有一个细胞核，菌丝较细，直径仅为1~1.5μm，在整团菌丝中没有锁状联合。初级菌丝的生长是以孢子内贮存的营养提供能量的，故其寿命很短。
2.次级菌丝：或称作次生菌丝，二次菌丝。它是由二条遗传性状不同的异质的初级菌丝相互融合。其中一条菌丝中的一个细胞核移到另一个菌丝的一个细胞中，结果形成一个有两个细胞核的双核菌丝。次级菌丝对基质的侵染能力较强，并能在基质中形成菌丝体。由次级菌丝形成的菌丝体中可以看到锁状联合。只要基质中营养够其利用，次级菌丝形成的菌丝体的寿命可达到几年、几十年或几百年。
3.三级菌丝：或称做三生菌丝、三次菌丝。次级菌丝形成的菌丝体生长到一定阶段达到生理上成熟后，就会有些菌丝在基质的表面上纽结形成原基，由原基再发育成子实体。这些构成子实体的菌丝就是三级菌丝。三级菌丝也是双核菌丝，在形态上与次级菌丝有些相似，但生理功能上已有明显的区别了。
, http://www.100md.com
根据菌线的形态及生理功能的不同，可以把灵芝的三级菌丝分为生殖菌丝、骨架菌丝和联络菌丝三种。
1.生殖菌丝：是一种由细胞壁较薄的次级菌丝发育来的，有横隔，双核、细胞质稠密、有锁状联合、多分枝。由生殖菌丝分化出担子和骨架菌丝及联络菌丝；它是组成灵芝繁殖结构的最基本的结构。
2.骨架菌丝：是一种细胞壁较厚、无横隔、无分枝亦无锁状联合，很少有弯曲的双核菌丝，细胞内缺少细胞质和细胞器而被一个大液泡所充填；仅菌丝顶端部分细胞壁较薄，细胞持浓稠、细胞器完备，并具有继续生长的活力。它是构成灵芝子实体的骨架，起着支持作用。
3.联络菌丝：其细胞壁有薄有厚、有横隔、有分枝、也可见到锁状联合，是双核菌丝。它连接着生殖菌丝和骨架菌丝，具有输送营养的作用。
上文提到的锁状联合是担子菌类在菌丝进行分裂增殖时出现的一种特殊的构造，是双核菌丝分裂时细胞核进行重新分配的一种特有的方式，其发生过程可以简述如下：
, 百拇医药
1.在菌丝要分裂时，在二个细胞核之间的细胞壁产生一个小突起，继而由一个小突起长成一个小分枝；
2.小分枝弯曲，是向原来产生的同一方向弯曲成一个钩状。通常称这个钩状的突起物为锁状联合；
3.位于锁状联合基部的一个细胞与另一个细胞核同时进行分裂。在锁状联合基部的细胞核分裂成二个子细胞核之后，就有一个子细胞核沿钩状的锁状联合移向其顶端；
4.锁状联合顶端与菌丝细胞壁相遇、并溶解一个小洞，在此处的子细胞核经这个小洞移到菌丝中，随之这个小洞又封闭起来；
5.在重新组合的二对子核之间形成横隔，二个子细胞也就随之生产了。锁状联合也随之退化，仅在新形成的横隔处保留下一个瘤状物。
锁状联合的主要功能是双核菌丝在进行分裂时保证四个子细胞核重新组成二对细胞核。也有人认为锁状联合就是运送营养物质的一个捷径。
, http://www.100md.com
(三)子实体的微细构造
在光学显微镜下，可以看到灵芝子实体的菌盖和菌柄的微细构造包括以下几部分：
1.皮壳层：灵芝的角质皮壳是由三层组成的：
(1)外层 是由许多排列紧密、比较粗的菌丝组成，其直径可达11~13μm。菌丝的尖端向外平行排列，它与菌盖垂直，细胞壁较厚，细胞内充满树脂质及色素。树脂质使盖面上有了油漆状的光泽，色素则是盖面颜色的来源。
(2)中层 是由粗大的厚壁菌丝交织排列而成。菌丝内部包含有棕红色的树脂质，也是使菌盖呈现出颜色的物质。
(3)内层 是由一些不含有树脂质或色素的菌丝交织组成。其细胞壁也比较厚；是皮壳到菌肉的过渡带。
, http://www.100md.com 在上述三层中，内外层较薄，中层较厚。盖面颜色呈紫红色的子实体，其中层也必然厚；反之，那些发育不够正常，盖面颜色较浅的子实体，其中层必然较薄。
据报导，灵芝皮壳中树脂层的产生和积累与其含有的漆酶有关。
2.菌肉层：是由一些液泡体积较大的菌丝交织组成。由于这些菌丝排列松散，稀疏的交织在一起，间隙较大，使菌肉呈现出木栓质的特性。
3.菌管层：是由许多平行排列的管状结构组成。
这些菌管壁是由许多菌丝平行排列而成；这菌丝末端皆膨大如茄(梨)形——担子。担子粗径为4~7μm，壁很薄，细胞质稠密，内含二个细胞核。随着子实体的生长担子也逐渐成熟；担子内的二个细胞先是相互溶合成一个核，完成核配，继而连续进行两次有丝分裂，完成减数分裂，产生四个子细胞核。
在减数分裂的同时，担子的游离端产生四个小突起，并稍延长即担子小梗。担子小梗呈锥体状，顶端尖；在这个尖顶处又膨大产生一个卵圆形的担孢子。每个担孢子内有一个细胞核、一个大液泡，细胞质被液泡挤到外周处，故在光学显微镜下呈透明状。
, http://www.100md.com
当担孢子发育成熟后，在担孢子与担子小梗顶尖处产生一个液泡；液泡吸水膨胀到破裂，担孢子则被液泡破裂时产生的机械力量弹射到菌管的空腔中，并分散出去。
4.菌柄：灵芝菌柄的内部结构是与菌盖连续的，即外层为紫红色有光泽的皮壳，木栓质的菌肉在内部，无菌管。
(四)灵芝的生活史
从孢子萌发开始，经过单核的初级阶段、双核的次级菌丝和三级菌丝，形成子实体，产生新一代的担子和担孢子的过程就是灵芝的生活史。现将其分为6个阶段简述。
1.分布在灵芝菌管壁上的担子将成熟担孢子弹射出去。
2.担孢子萌发产生芽管1至多条，每条芽管内含有多个细胞核；后来产生横隔，每个细胞内只保留一个核，形成初级菌丝。
3.两条异质的初级菌丝相融合、完成质配，形成次级菌丝。
4.次级菌丝在基质内生长，形成菌丝体。
5.菌丝体出现分化，形成子实体原基，由原基发育成子实体。
6.子实体的子实层上的担子内进行核配、减数分裂，最后产生四个担孢子。, 百拇医药
参见：首页 > 中医药 > 中药专业 > 中草药汇编 > 中药大典 > 菌藻类 > 紫芝