脓毒症中骨骼肌有氧糖酵解增强与细胞Na＋、K＋、ATP酶活性改变间的关系*
作者：柴家科 刁力 盛志勇 郭振荣 贾晓明
单位：解放军304医院全军烧伤研究所临床部，北京 100037
关键词：烧伤；脓毒症；代谢；有氧糖酵解
脓毒症中骨骼肌有氧糖酵解增强与细胞 Na 摘要 目的：观察和分析细胞膜有关的能量代谢状态改变对正常及脓毒症大鼠的不同类型骨骼肌乳酸产生量的影响。方法：借助大鼠脓毒症模型，建立伸趾长肌和比目鱼肌的充分供氧离体孵育系统，利用特异性Na+、K+、ATP酶抑制剂——哇巴因，干预细胞膜钠钾泵的活性，采用NADH荧光探针方法，检测骨骼肌组织细胞乳酸的产生量及其变化。结果：①应用哇巴因可显著降低正常及脓毒症大鼠肌肉组织的乳酸产生量；②哇巴因对伸趾长肌有氧糖酵解过程的抑制作用较比目鱼肌更为明显。结论：在正常和脓毒症情况下，肌肉组织细胞有关功能活动的增强而导致的Na+、K+、ATP酶活性升高是其乳酸产生增加的重要原因。
, http://www.100md.com
中国图书资料分类法分类号 R 644
Experimental study on the enhancement of aerobic glycolysis ofmuscles in sepsis and its relationship with the activity of the intracellular Na+，K+，ATPase
Chai Jiake, Diao Li, Sheng Zhiyong, Guo Zhenrong, Jia Xiaoming (Burns Institute, 304thhospital of PLA, Beijing 100037)
Abstract Objective:To analyze and evaluate the impact of the changes in themembrane-related energeticmetabolism on the cellular lactate production of differentmuscular cells in septic rats as compared to that of the normal ones.Methods:Using a rat sepsismodel, we established the in vitromuscle incubation system with sufficient oxygen supply as well as the NADH fluorometrymethod for the detection of trace amount of lactate in the samples.By using the specific ATPase inhibitor ouabain, the activity of Na+ pump was inhibited to various degress and the lactate production of themuscle cells wasmeasured accordingly.Results:(1) the lactate production was significantly inhibited by ouabain inmuscle cells both in normal and septic rats; (2) The inhibitory effects of ouabain on aerobic glycolysis in the extensor digitorium longus (EDL)muscles weremore obvious and sensitive than those in the soleusmuscles.Conclusion:In normal and septic states, the activity of the Na+ pumpmay be stimulated by several factors in relationship with cellular functional activities, which in turn play important roles in the increment of lactate production inmuscle cells.
, 百拇医药
Key words burns; sepsis;metabolism; aerobic glycolysis
脓毒症状态下，机体经常发生以代谢性酸中毒和高糖血症为特征的代谢紊乱。有关研究表明，多种组织细胞存在有氧糖酵解的代谢生理过程，即在氧供充分的条件下，这些组织细胞依然通过糖酵解途径而非糖的有氧氧化和进入三羧酸循环提供能量，并从而导致乳酸产生增加的现象〔1，2〕。考虑到骨骼肌占机体组织细胞总重量的40%，其代谢变化对机体的整体代谢水平有重要的影响。我们以大鼠脓毒症为模型，建立肌肉的充分供氧离体孵育系统，对脓毒症状态下骨骼肌组织的有氧糖酵解的发生和发展的规律进行了初步的分析和研究。结果表明，脓毒症状态下骨骼肌组织的有氧糖酵解过程明显增强，增强幅度和时相随骨骼肌类型的不同和刺激因素的类型和强度的不同而有规律性的变化。然而，脓毒症状态下，骨骼肌组织有氧糖酵解增强的细胞学机理尚不清楚。有关研究提示，细胞内不同的能量代谢方式可能与特定的细胞生理过程相关联。基于上述思考，本研究利用特异性Na+、K+、ATP酶抑制剂——哇巴因，干预细胞膜钠钾泵的活性，观察细胞膜有关能量代谢状态的改变对正常及脓毒症大鼠的不同类型骨骼肌乳酸产生量的影响。
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1 材料和方法
1.1 脓毒症的动物模型 雄性Wistar大鼠 80 只(中国医学科学院动物中心提供)，体重 50～60 g。脓毒症动物模型采用内毒素攻击诱导的方法〔3〕。腹腔内注射内毒素(O55 B5， Sigma公司) 15mg/kg 体重，诱导大鼠脓毒症的标准为发热(肛温超过自身正常对照值 1℃ 以上)、心率加快(约 2 倍于自身正常对照值)、呼吸频率增加(2 倍于自身正常对照值)等。
1.2 大鼠比目鱼肌和伸趾长肌的离体孵育 以Kreb-Hesenleit缓冲液(NaCl 118mmol/L, KCl 4.6mmol/L, CaCl2 2.5mmol/L,mgSO4 1.16mmol/L, KH2 PO4 1.16mmol/L, NaHCO2 25.3mmol/L,葡萄糖 10mmol/L)为孵育肌肉的孵育液。将 15ml 孵育液置 50ml 的三角烧瓶中，肌肉孵育前 20min，以含 95% 的O2 和 5% CO2 的混合气体充于瓶内，系紧瓶口，备用。
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1.3 实验分组及标本采集 按各指定时间点，戊巴比妥钠(50mg/kg)腹腔注射麻醉、固定。解剖分离大鼠比目鱼肌和伸趾长肌，立即将分离肌肉称重、投入孵育液中。肌肉标本分为四组，为：①正常对照组；②脓毒症攻击组；③哇巴因治疗组；④内毒素攻击合并哇巴因治疗组。①②两组肌肉分别取自相应的动物模型，30℃ 水浴摇床预孵育 30min，更换孵育液，在 30℃ 水浴中孵育 3h；③④两组肌肉预孵育 30min，然后在含相应浓度的哇巴因(1 μmol/L)的孵育液中孵育 30min，更换孵育液后，在 30℃ 水浴中继续孵育3h。各组肌肉孵育前 20min，以含 95% 的 O2 和 5% CO2 的混合气体充于瓶内，系紧瓶口，以保证充分的有氧孵育环境。收集孵育液 -80℃冰箱贮存待测。
1.4 肌肉孵育液中乳酸含量的定量检测 采用NADH荧光探针方法。利用如下反应，测定标本中NADH特定荧光强度，借以推算标本的乳酸含量：
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乳酸标准品、NAD+及乳酸脱氢酶均购自Sigma公司。乳酸标准品0.8nmol/L倍比稀释6次，制作标准曲线(乳酸标准品的浓度依次为： 0，0.0125，0.025，0.05，0.1，0.2 和 0.4nmol/L)。标准品与待测样品0.5ml加入比色杯，将含NAD+及乳酸脱氢酶的缓冲液(Hydrazine-Glycine缓冲液，pH 9.1) 2ml 加入比色杯，静置 45min，以荧光分光光度计(激发光波长 360 nm，标本辐射光波长 460 nm)检测标本的荧光分光光度值，根据标准曲线计算相应标本的乳酸含量。
2 结果
2.1 哇巴因对肌肉组织乳酸产生量的影响 充分给氧的条件下，正常大鼠比目鱼肌和伸趾长肌在孵育液中的乳酸产生量，可因加入哇巴因(1μmol/L)而明显减少，伸趾长肌乳酸产生量的减少更为显著(图 1)。
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图1 哇巴因对正常大鼠两种肌肉组织乳酸产生量的影响
* 与对照组比较，P<0.05
2.2 脓毒症中肌肉组织有氧糖酵解增强与细胞膜Na+、K+、ATP酶活性改变之间的关系 脓毒症大鼠两种肌肉组织在充分供氧的离体孵育环境中，乳酸产生量较正常状态明显增加。应用哇巴因可明显降低脓毒症大鼠肌肉组织的乳酸产生量，比目鱼肌的乳酸产生量可降至正常水平，而伸趾长肌的乳酸产生量则降低更为显著，明显低于正常大鼠伸趾长肌在充分供氧环境下的乳酸产生量(图 2)。
图2 哇巴因对脓毒症大鼠两种肌肉组织乳酸产生量的影响
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* 与正常组比，P<0.05；# 与脓毒症组比，P<0.05
3 讨论
3.1 肌肉细胞钠钾泵的功能与肌肉组织有氧糖酵解过程间的关系 Lynch 等〔4〕的研究提示，细胞浆中各种生物化学成分并非均质地分布，而往往形成功能相关的若干单元(Functional compartment)。进一步的研究表明，细胞的糖代谢途径分别与某些特定的细胞生理过程相关。细胞内糖的有氧氧化代谢与细胞分裂、新生蛋白的合成以及细胞的运动等关系密切，而细胞内糖的酵解则多与细胞膜相关的离子运动和生物分子的跨膜转运等相关联。在正常大鼠肌肉组织的充分供氧离体孵育中，利用哇巴因特异性地阻断细胞Na+、K+、ATP酶的活性，孵育肌肉的乳酸产生明显减少，表明肌肉组织细胞钠钾泵功能的抑制可减弱细胞的糖酵解过程。这也证明维持肌肉组织细胞钠钾泵的能量来源为细胞的糖酵解过程。因此，肌肉组织细胞的糖酵解代谢途径增强并不一定是细胞乏氧代谢的必然结果，也可能有其它细胞代谢生理活动的需要。
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3.2 细胞Na+、K+、ATP酶活性的改变对不同类型肌肉细胞乳酸产生量的影响程度不同 Maltin等的研究表明， 50～60 g 的大鼠，比目鱼肌含 60% 的红肌纤维和 30% 的中间肌纤维，而伸趾长肌则含有各 45% 的白肌和中间肌〔5〕。分别研究两种肌肉组织在充氧孵育条件下的乳酸产生量与Na+、K+、ATP酶活性的改变间的关系，可以发现，在充分保证肌肉组织氧供的情况下，含白肌纤维较多的伸趾长肌，不仅在正常状态下乳酸的产生量仍较比目鱼肌为多，而且对哇巴因的反应性亦较为敏感。这提示与红肌纤维相比，白肌纤维的有氧糖酵解过程在其细胞生理活动中具有更为重要的意义。因此，在进一步的分析研究中，有必要分别考察不同肌纤维对干预因素的反应规律性，以获得对这一细胞生理过程更为完整的理解。
3.3 脓毒症中肌肉组织有氧糖酵解过程的增强与细胞Na+、K+、ATP酶活性的增强有关 脓毒症大鼠肌肉组织的乳酸产生量显著高于正常对照，而脓毒症对肌肉细胞有氧糖酵解的这种刺激作用能明显地被Na+、K+、ATP酶抑制剂所阻断。这表明Na+、K+、ATP酶活性的增加以及与之相关的细胞生理活动的增强是脓毒症刺激肌肉细胞有氧糖酵解增强的重要机制。然而，饱和剂量的哇巴因亦不能使肌肉细胞的乳酸产生量达到正常肌肉应用哇巴因的水平，这提示，脓毒症中，还存在其它导致细胞有氧糖酵解过程增强的因素。
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总之，利用Na+、K+、ATP酶的特异性抑制剂，分析和研究正常和脓毒症大鼠的有氧糖酵解过程的变化规律，可知：①肌肉组织细胞Na+、K+、ATP酶活性的增强是其有氧糖酵解过程增强的重要诱因；②脓毒症中，肌肉组织的Na+、K+、ATP酶活性增强并不是其有氧糖酵解增强的唯一刺激因素；③不同肌纤维组织中，不仅有氧糖酵解过程的水平有显著差异，而且细胞Na+、K+、ATP酶活性对其有氧糖酵解过程的影响程度亦不相同。因此，肌肉组织细胞有氧糖酵解增强及其所导致的乳酸水平的升高并不一定反映组织的缺血缺氧，而有可能是组织细胞有关功能活动增强的表现。组织细胞膜Na+、K+、ATP酶活性的增强及其相关的细胞生理活动的变化在这一过程中有重要的意义，有必要对Na+、K+、ATP酶活性增强的原因进行更为深入的分析研究。
, 百拇医药
*“九五”军队医药卫生科研基金资助项目，编号 97H31
参考文献
[1]Paul RJ.Smoothmuscle energetics.Annual Review of Physiology, 1989,51:331
[2]Pellerin L,magistretti PJ.Glutamate uptake into astrocytes stimulates aerobic glycolysis:amechanism coupling neuronal actitvity to glucose utilization.Proc Natl Acad Sci USA, 1994,91:10625
[3]Mitchell PF, Stephen OH.Laboratorymodel of sepsis and septic shock.J Surg Res, 1990,49:186
, 百拇医药
[4]Lynch RM, Paul RJ.Compartmentation of glycolytic and glycogenolyticmetabolism in vascular smoothmuscle.Science, 1983,222:1344
[5]Maltin CA, DeldaymI, Baillie AGS et al.Fiber type composition in nine ratmuscles.1.Changes during the first year of life.Am J Physiol, 1989,257:E823
(1998—10—11收稿，1998—12—16修回), 百拇医药
单位：解放军304医院全军烧伤研究所临床部，北京 100037
关键词：烧伤；脓毒症；代谢；有氧糖酵解
脓毒症中骨骼肌有氧糖酵解增强与细胞 Na 摘要 目的：观察和分析细胞膜有关的能量代谢状态改变对正常及脓毒症大鼠的不同类型骨骼肌乳酸产生量的影响。方法：借助大鼠脓毒症模型，建立伸趾长肌和比目鱼肌的充分供氧离体孵育系统，利用特异性Na+、K+、ATP酶抑制剂——哇巴因，干预细胞膜钠钾泵的活性，采用NADH荧光探针方法，检测骨骼肌组织细胞乳酸的产生量及其变化。结果：①应用哇巴因可显著降低正常及脓毒症大鼠肌肉组织的乳酸产生量；②哇巴因对伸趾长肌有氧糖酵解过程的抑制作用较比目鱼肌更为明显。结论：在正常和脓毒症情况下，肌肉组织细胞有关功能活动的增强而导致的Na+、K+、ATP酶活性升高是其乳酸产生增加的重要原因。
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中国图书资料分类法分类号 R 644
Experimental study on the enhancement of aerobic glycolysis ofmuscles in sepsis and its relationship with the activity of the intracellular Na+，K+，ATPase
Chai Jiake, Diao Li, Sheng Zhiyong, Guo Zhenrong, Jia Xiaoming (Burns Institute, 304thhospital of PLA, Beijing 100037)
Abstract Objective:To analyze and evaluate the impact of the changes in themembrane-related energeticmetabolism on the cellular lactate production of differentmuscular cells in septic rats as compared to that of the normal ones.Methods:Using a rat sepsismodel, we established the in vitromuscle incubation system with sufficient oxygen supply as well as the NADH fluorometrymethod for the detection of trace amount of lactate in the samples.By using the specific ATPase inhibitor ouabain, the activity of Na+ pump was inhibited to various degress and the lactate production of themuscle cells wasmeasured accordingly.Results:(1) the lactate production was significantly inhibited by ouabain inmuscle cells both in normal and septic rats; (2) The inhibitory effects of ouabain on aerobic glycolysis in the extensor digitorium longus (EDL)muscles weremore obvious and sensitive than those in the soleusmuscles.Conclusion:In normal and septic states, the activity of the Na+ pumpmay be stimulated by several factors in relationship with cellular functional activities, which in turn play important roles in the increment of lactate production inmuscle cells.
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Key words burns; sepsis;metabolism; aerobic glycolysis
脓毒症状态下，机体经常发生以代谢性酸中毒和高糖血症为特征的代谢紊乱。有关研究表明，多种组织细胞存在有氧糖酵解的代谢生理过程，即在氧供充分的条件下，这些组织细胞依然通过糖酵解途径而非糖的有氧氧化和进入三羧酸循环提供能量，并从而导致乳酸产生增加的现象〔1，2〕。考虑到骨骼肌占机体组织细胞总重量的40%，其代谢变化对机体的整体代谢水平有重要的影响。我们以大鼠脓毒症为模型，建立肌肉的充分供氧离体孵育系统，对脓毒症状态下骨骼肌组织的有氧糖酵解的发生和发展的规律进行了初步的分析和研究。结果表明，脓毒症状态下骨骼肌组织的有氧糖酵解过程明显增强，增强幅度和时相随骨骼肌类型的不同和刺激因素的类型和强度的不同而有规律性的变化。然而，脓毒症状态下，骨骼肌组织有氧糖酵解增强的细胞学机理尚不清楚。有关研究提示，细胞内不同的能量代谢方式可能与特定的细胞生理过程相关联。基于上述思考，本研究利用特异性Na+、K+、ATP酶抑制剂——哇巴因，干预细胞膜钠钾泵的活性，观察细胞膜有关能量代谢状态的改变对正常及脓毒症大鼠的不同类型骨骼肌乳酸产生量的影响。
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1 材料和方法
1.1 脓毒症的动物模型 雄性Wistar大鼠 80 只(中国医学科学院动物中心提供)，体重 50～60 g。脓毒症动物模型采用内毒素攻击诱导的方法〔3〕。腹腔内注射内毒素(O55 B5， Sigma公司) 15mg/kg 体重，诱导大鼠脓毒症的标准为发热(肛温超过自身正常对照值 1℃ 以上)、心率加快(约 2 倍于自身正常对照值)、呼吸频率增加(2 倍于自身正常对照值)等。
1.2 大鼠比目鱼肌和伸趾长肌的离体孵育 以Kreb-Hesenleit缓冲液(NaCl 118mmol/L, KCl 4.6mmol/L, CaCl2 2.5mmol/L,mgSO4 1.16mmol/L, KH2 PO4 1.16mmol/L, NaHCO2 25.3mmol/L,葡萄糖 10mmol/L)为孵育肌肉的孵育液。将 15ml 孵育液置 50ml 的三角烧瓶中，肌肉孵育前 20min，以含 95% 的O2 和 5% CO2 的混合气体充于瓶内，系紧瓶口，备用。
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1.3 实验分组及标本采集 按各指定时间点，戊巴比妥钠(50mg/kg)腹腔注射麻醉、固定。解剖分离大鼠比目鱼肌和伸趾长肌，立即将分离肌肉称重、投入孵育液中。肌肉标本分为四组，为：①正常对照组；②脓毒症攻击组；③哇巴因治疗组；④内毒素攻击合并哇巴因治疗组。①②两组肌肉分别取自相应的动物模型，30℃ 水浴摇床预孵育 30min，更换孵育液，在 30℃ 水浴中孵育 3h；③④两组肌肉预孵育 30min，然后在含相应浓度的哇巴因(1 μmol/L)的孵育液中孵育 30min，更换孵育液后，在 30℃ 水浴中继续孵育3h。各组肌肉孵育前 20min，以含 95% 的 O2 和 5% CO2 的混合气体充于瓶内，系紧瓶口，以保证充分的有氧孵育环境。收集孵育液 -80℃冰箱贮存待测。
1.4 肌肉孵育液中乳酸含量的定量检测 采用NADH荧光探针方法。利用如下反应，测定标本中NADH特定荧光强度，借以推算标本的乳酸含量：
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乳酸标准品、NAD+及乳酸脱氢酶均购自Sigma公司。乳酸标准品0.8nmol/L倍比稀释6次，制作标准曲线(乳酸标准品的浓度依次为： 0，0.0125，0.025，0.05，0.1，0.2 和 0.4nmol/L)。标准品与待测样品0.5ml加入比色杯，将含NAD+及乳酸脱氢酶的缓冲液(Hydrazine-Glycine缓冲液，pH 9.1) 2ml 加入比色杯，静置 45min，以荧光分光光度计(激发光波长 360 nm，标本辐射光波长 460 nm)检测标本的荧光分光光度值，根据标准曲线计算相应标本的乳酸含量。
2 结果
2.1 哇巴因对肌肉组织乳酸产生量的影响 充分给氧的条件下，正常大鼠比目鱼肌和伸趾长肌在孵育液中的乳酸产生量，可因加入哇巴因(1μmol/L)而明显减少，伸趾长肌乳酸产生量的减少更为显著(图 1)。
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图1 哇巴因对正常大鼠两种肌肉组织乳酸产生量的影响
* 与对照组比较，P<0.05
2.2 脓毒症中肌肉组织有氧糖酵解增强与细胞膜Na+、K+、ATP酶活性改变之间的关系 脓毒症大鼠两种肌肉组织在充分供氧的离体孵育环境中，乳酸产生量较正常状态明显增加。应用哇巴因可明显降低脓毒症大鼠肌肉组织的乳酸产生量，比目鱼肌的乳酸产生量可降至正常水平，而伸趾长肌的乳酸产生量则降低更为显著，明显低于正常大鼠伸趾长肌在充分供氧环境下的乳酸产生量(图 2)。
图2 哇巴因对脓毒症大鼠两种肌肉组织乳酸产生量的影响
, 百拇医药
* 与正常组比，P<0.05；# 与脓毒症组比，P<0.05
3 讨论
3.1 肌肉细胞钠钾泵的功能与肌肉组织有氧糖酵解过程间的关系 Lynch 等〔4〕的研究提示，细胞浆中各种生物化学成分并非均质地分布，而往往形成功能相关的若干单元(Functional compartment)。进一步的研究表明，细胞的糖代谢途径分别与某些特定的细胞生理过程相关。细胞内糖的有氧氧化代谢与细胞分裂、新生蛋白的合成以及细胞的运动等关系密切，而细胞内糖的酵解则多与细胞膜相关的离子运动和生物分子的跨膜转运等相关联。在正常大鼠肌肉组织的充分供氧离体孵育中，利用哇巴因特异性地阻断细胞Na+、K+、ATP酶的活性，孵育肌肉的乳酸产生明显减少，表明肌肉组织细胞钠钾泵功能的抑制可减弱细胞的糖酵解过程。这也证明维持肌肉组织细胞钠钾泵的能量来源为细胞的糖酵解过程。因此，肌肉组织细胞的糖酵解代谢途径增强并不一定是细胞乏氧代谢的必然结果，也可能有其它细胞代谢生理活动的需要。
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3.2 细胞Na+、K+、ATP酶活性的改变对不同类型肌肉细胞乳酸产生量的影响程度不同 Maltin等的研究表明， 50～60 g 的大鼠，比目鱼肌含 60% 的红肌纤维和 30% 的中间肌纤维，而伸趾长肌则含有各 45% 的白肌和中间肌〔5〕。分别研究两种肌肉组织在充氧孵育条件下的乳酸产生量与Na+、K+、ATP酶活性的改变间的关系，可以发现，在充分保证肌肉组织氧供的情况下，含白肌纤维较多的伸趾长肌，不仅在正常状态下乳酸的产生量仍较比目鱼肌为多，而且对哇巴因的反应性亦较为敏感。这提示与红肌纤维相比，白肌纤维的有氧糖酵解过程在其细胞生理活动中具有更为重要的意义。因此，在进一步的分析研究中，有必要分别考察不同肌纤维对干预因素的反应规律性，以获得对这一细胞生理过程更为完整的理解。
3.3 脓毒症中肌肉组织有氧糖酵解过程的增强与细胞Na+、K+、ATP酶活性的增强有关 脓毒症大鼠肌肉组织的乳酸产生量显著高于正常对照，而脓毒症对肌肉细胞有氧糖酵解的这种刺激作用能明显地被Na+、K+、ATP酶抑制剂所阻断。这表明Na+、K+、ATP酶活性的增加以及与之相关的细胞生理活动的增强是脓毒症刺激肌肉细胞有氧糖酵解增强的重要机制。然而，饱和剂量的哇巴因亦不能使肌肉细胞的乳酸产生量达到正常肌肉应用哇巴因的水平，这提示，脓毒症中，还存在其它导致细胞有氧糖酵解过程增强的因素。
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总之，利用Na+、K+、ATP酶的特异性抑制剂，分析和研究正常和脓毒症大鼠的有氧糖酵解过程的变化规律，可知：①肌肉组织细胞Na+、K+、ATP酶活性的增强是其有氧糖酵解过程增强的重要诱因；②脓毒症中，肌肉组织的Na+、K+、ATP酶活性增强并不是其有氧糖酵解增强的唯一刺激因素；③不同肌纤维组织中，不仅有氧糖酵解过程的水平有显著差异，而且细胞Na+、K+、ATP酶活性对其有氧糖酵解过程的影响程度亦不相同。因此，肌肉组织细胞有氧糖酵解增强及其所导致的乳酸水平的升高并不一定反映组织的缺血缺氧，而有可能是组织细胞有关功能活动增强的表现。组织细胞膜Na+、K+、ATP酶活性的增强及其相关的细胞生理活动的变化在这一过程中有重要的意义，有必要对Na+、K+、ATP酶活性增强的原因进行更为深入的分析研究。
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*“九五”军队医药卫生科研基金资助项目，编号 97H31
参考文献
[1]Paul RJ.Smoothmuscle energetics.Annual Review of Physiology, 1989,51:331
[2]Pellerin L,magistretti PJ.Glutamate uptake into astrocytes stimulates aerobic glycolysis:amechanism coupling neuronal actitvity to glucose utilization.Proc Natl Acad Sci USA, 1994,91:10625
[3]Mitchell PF, Stephen OH.Laboratorymodel of sepsis and septic shock.J Surg Res, 1990,49:186
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[4]Lynch RM, Paul RJ.Compartmentation of glycolytic and glycogenolyticmetabolism in vascular smoothmuscle.Science, 1983,222:1344
[5]Maltin CA, DeldaymI, Baillie AGS et al.Fiber type composition in nine ratmuscles.1.Changes during the first year of life.Am J Physiol, 1989,257:E823
(1998—10—11收稿，1998—12—16修回), 百拇医药