受控环境中二氧化碳浓度对生菜生长发育的影响
作者：郭双生 艾为党
单位：航天医学工程研究所，北京 100094
关键词：密闭生态系统；植物栽培；生菜；二氧化碳浓度；生长；发育；光合作用；生物量；产量；植物组分分析
航天医学与医学工程000408摘要： 目的 研究受控生态生保系统中获得高产优质美湖包心生菜的二氧化碳高浓度极限值。 方法 在新近建成的空间高等植物栽培地面实验装置中，进行了5批次不同二氧化碳浓度实验(2000～10000 μmol.mol-1)，其它诸多参数保持恒定。栽培期间进行了植株形态学观察，记录了每日二氧化碳添加量、营养液补充水添加量和冷凝水收集量等，收获后进行了产量和光合效率计算及植物多种组分的分析等。 结果 生菜在二氧化碳浓度为6000 μmol.mol-1时栽培效果比较理想，8000 μmol.mol-1时产量有所提高但品质略有下降，而当达到10000 μmol.mol-1时则出现明显的中毒凋亡现象，此时产量和品质均极差。 结论 在上述情况下, 美湖包心生菜栽培舱内二氧化碳浓度最好控制在6000 μmol.mol-1以内。
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中图分类号：R852.82；Q693 文献标识码：A 文章编号：1002-0837(2000)04-0267-05
Effects of CO2 Concentration on Growth and Development of Lettuce in Controlled Environment
GUO Shuang-sheng AI Wei-dang
(Institute of Space Medico-Engineering,Beijing 100094,China)
Abstract: Objective To study the tolerance of lettuce to elevated CO2 concentration in Controlled Ecological Life Support System(CELSS). Method Lettuce was cultivated in the Ground-based Experimental Facility for Higher Plant Cultivation in Space (GEFHPCS), in which many parameters were kept unchanged, while concentration of CO2 was controlled at 5 different levels(2000～10000 μmol.mol-1). During the growing periods, the morphologies of lettuce were observed every day, the replenished amounts of CO2 to GEFHPCS and water to the nutrient fluid box as well as the amounts of condensed water collected from GEFHPCS were all recorded every day. After harvest, the output and photosynthetic rate were calculated and lots of constituents of lettuce were analyzed. Result The growth of lettuce were relatively ideal when CO2 concentration was at 6000 μmol.mol-1, but an obviously withering appearance was found when CO2 concentration increased 10000 μmol.mol-1, this time the output and quality of lettuce were unsatisfactory. Conclusion It would be optimal when CO2 concentration is controlled at about 6000 μmol.mol-1 in a lettuce-cultivating chamber.
, 百拇医药
Key words:closed ecological systems;plant cultivation;lettuce;carbon dioxide concentration;growth;development;photosynthesis;biomass;yield;analysis of plant constituents
就目前来看，建立受控生态生命保障系统(Controlled Ecological Life Support System,CELSS)是提供未来长期载人空间飞行和地外星球定居生命保障的唯一有效途径[1]。一般认为，该系统中应包括高等植物、微生物、微藻、低等植物和动物等5类生物，其中高等植物又是首选种类[2]。在以前的筛选研究中, 我们将生菜确定为CELSS中的关键生物部件拟进行重点培养[3], 因为它是一种嫩绿的色拉型蔬菜， 作为食物具有生长周期短和能提供维生素、矿质营养元素和粗纤维等的优点。在空间密闭狭小的生长环境内，提高作物光合效率和产量的一条重要途径就是提高作物生长环境中的二氧化碳浓度[4]; 另外, CELSS中与植物舱进行直接气体交换的居住舱内大气的二氧化碳浓度往往很高(2～6 mmol.mol-1, 偶尔超过1000 μmol.mol-1)[5]，因此就要求栽培的植物必须具有高浓度二氧化碳的耐受性。国外在这方面已经做了大量工作[6]，但很少有做高浓度CO2的试验(5000 μmol.mol-1以上), 更没有有关美湖包心生菜的实验报道。本实验中，我们进行了类似于空间生保系统中CO2浓度对美湖包心生菜生长发育影响的研究, 并提出了自己的见解。
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方 法
实验材料 美湖包心生菜(Lactuca sativa L. cv. ‘Meihubaoxin')。
栽培条件 在空间高等植物栽培地面实验装置中进行，栽培面积为0.60 m2, 栽培室温度为(20±1)℃; 相对湿度为(75±0.5)%; 光强度平均为121 μmol.m-2.s-1PPF(灯管正下方20 cm处)；光周期为24 h(亮)/0 h(暗)；营养液pH值为6.0±0.2, 电导率为2.0±0.2 mS/cm, 溶解氧为(35±2)%；营养液的液位主要靠收集起来的冷凝水进行维持，不足部分由去离子水来补充；CO2浓度分别设定为2000、4000、6000、8000和10000 μmol.mol-1共5个处理批次，利用湿式气体流量计记录每天CO2的添加量; 栽培密度为60株/m2; 每批次实验周期为40 d, 播种后第6天开始施放高浓度CO2气体。
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栽培方法 美湖包心生菜种子的处理、育苗、间苗及以后的栽培管理等方法详见文献[7]。
组分分析 美湖包心生菜栽培植株收获后其可食生物量的粗蛋白、脂肪、碳水化合物、粗纤维、灰分、维生素和矿质营养元素等组分的分析方法详见文献[8]。
结果与讨论
生长状态观察 美湖包心生菜栽培到第40天收获前的主要形态学指标见表1。
从表1可以看出：(1)随着CO2浓度的逐渐提高, 生菜平均株高明显增加, 但在4000～8000 μmol.mol-1之间植株高度则基本一样。然而，当CO2浓度提高到10000 μmol.mol-1时，植株生长迅速放慢，个别存活下来的株高平均接近8 cm，高度下降非常明显；(2)随着CO2浓度的逐渐升高，生菜的颜色也在由浅绿逐渐转向深绿，厚度也逐渐增加。这与CO2浓度逐渐提高时生菜的光合效率和叶绿素合成速率明显加快的程度有关；(3)CO2浓度对生菜的包心程度影响很大，可以看出CO2浓度不加控制时, 生菜包心很紧密, 与大田栽培的基本一样, 但随着CO2浓度升高, 包心程度逐渐减弱, 在8000 μmol.mol-1时则看不到包心现象, 与散叶生菜几乎没有两样；(4)6000 μmol.mol-1以下的CO2浓度对生菜长势影响差别较小，生菜看上去都比较健壮，但到8000 μmol.mol-1时，个别底叶出现枯死现象，叶片也不太鲜嫩而是粗糙干燥，略显一点CO2中毒现象。当CO2浓度提高到10000 μmol.mol-1时，约有2/3的植株发生中毒而逐渐死亡，存活下来的生长迟缓，体型矮小，底叶出现了严重的枯死症状(图1)。CO2中毒的生理机制尚不清楚，但是高浓度的CO2(1～10 mmol.mol-1)能够促进某些植物合成乙烯, 而后者则能抑制植株的生长和加速植株的衰老[9]。在今后的实验中应进行生菜释放乙烯规律及其对生菜生长发育影响的研究。
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CO2同化率分析 从图2可以看出, (1)在CO2浓度为2000至8000 μmol.mol-1这4个处理中,CO2浓度值与植株同化CO2的速率基本成对应关系; (2)当CO2浓度为2000和4000 μmol.mol-1两个处理时, 生菜植株在接近20 d时同化CO2的速率逐渐加快, 接近40 d时, 也看不出有放慢的趋势;(3) 当CO2浓度为6000和8000 μmol.mol-1两个处理时,生菜植株在接近15 d时同化CO2的速率逐渐加快, 接近40 d时, CO2的吸收速率明显放慢, 每天基本保持一样。这是因为在栽培后期时，栽培盘中已经充满了高大的生菜植株，叶片互相之间紧挨在一起，没有延伸余地，逐渐影响了其进行光合作用的有效叶面积的扩展，因此也就限制了其进一步快速生长的能力; (4)当CO2浓度提高到10000 μmol.mol-1时, 植株同化CO2的速度就一直非常缓慢，在生长中后期略微有所增快。这是因为尽管大部分已经中毒而死亡，但存活下来的仍然在缓慢发育，同样需要吸收CO2来完成光合作用和生物量合成的缘由。
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表1 受控环境中不同二氧化碳浓度对美湖包心生菜外部形态影响的观察
Table 1 Effects of CO2 concentrations on the external morphologies of Lactuca sativa L.cv.‘Meihubaoxin' grown in a controlled environment indexes of morphology
CO2 concentration (μmol.mol-1)
control (350)[12]
2000
4000
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6000
8000
10000
average plant height(cm)
17.0
20.0
21.0
21.0
22.0
8.0
leaf color
light green
, 百拇医药
light green
light green
green
deep green
deep green
leaf texture
FT
FT
ST
ST
TR
TR
, 百拇医药 wrapping degree
CW
LW
SW
SW
unwrapping
unwrapping
growing situation
good
good
good
good
, 百拇医药 DFL
DLL
Note: FT: fresh and tender;ST: slightly tender; TR:thick and rough;CW: closely wrapping; LW:loosely wrapping; SW: sparsely wrapping; DFL: dried-up of a few leaves; DLL: dried-up of a large leaves
图1 不同CO2浓度条件下美湖包心生菜外部形态之比较(μmol.mol-1)
Fig.1 Comparisons of morphologies of Lactuca sativa L. cv. ‘Meihubaoxin'under different CO2
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concentrations(μmol.mol-1)
图2 不同CO2浓度条件下美湖包心生菜生长发育过程中CO2同化速度的比较(μmol.mol-1)
Fig.2 CO2 assimilation rates of Lactuca sativa L. cv. ‘Meihubaoxin' at different growing and developing phrases under different CO2 concentrations(μmol.mol-1)
光合效率等指标分析 表2中列出了不同CO2浓度条件处理下的CO2添加总量和植株对CO2的净吸收量。净吸收量是通过计算添加总量与泄露总量的差值得出的。可以看出，在2000～8000 μmol.mol-1之间， 随着栽培室CO2处理浓度的渐进增加，植株的CO2净吸收总量也在逐渐增加，其增幅为56～70 L之间。说明随着CO2浓度增加，CO2被同化程度相应提高，光合生产率也相应增加，产量提高的增幅与CO2净吸收量的增幅大致成对应关系。当CO2浓度达到10000 μmol.mol-1时, 由于大多数苗都中毒而衰竭, CO2同化率也就迅速下降。前4批次实验中, 栽培室内的O2浓度随栽培时间的延长均在逐渐增加，随着CO2处理浓度增加，O2最终浓度也都有所提高，但增幅不大，而且均没有超过22%。这与栽培室有一定的泄漏量有关， 此时O2的产生
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表2 受控环境中不同二氧化碳浓度对生菜光合效率等指标的影响状况比较
Table 2 Indices of Lactuca sativa L. cv. ‘Meihubaoxin' grown under different CO2 concentrations in a controlled environment elementary parameters
CO2 concentration(mol.mol-1)
control(350)[8]
2000
4000
, 百拇医药 6000
8000
10000
total amount of added CO2(L)
NR.
396.10
473.30
566.50
688.50
440.20
total amount of absorbed CO2(L)
, 百拇医药
NR
133.60
189.80
255.00
324.50
16.70
final concentration of O2(%)
NR
2.15
2.16
2.16
2.17
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20.90
TAAWNL(L)
NR
101.80
149.70
164.05
185.60
52.01
TACCW(L)
NR
93.50
128.58
143.22
, 百拇医药
167.40
39.24
APE(g.mol-2photon)
0.34
0.41
0.50
0.69
0.75
0.01
APR(g.m-2.d-1)
3.80
, 百拇医药
5.04
6.16
8.51
9.81
0.23
TPREB(g.m-2)
152.00
201.60
266.40
340.40
392.40
5.00
, 百拇医药
Note: NR is not recorded; TAAWNL:total amount of added water in nutrient liquid; TACCW: total amount of collected condensed water; APE: average photosynthetic efficiency; APR: average production rate; TPMEB: total production rate of edible biomass表3 受控环境中不同二氧化碳浓度对生菜组分影响状况的比较
Table 3 Effects of on constituent of Lactuca sativa L. cv. ‘Meihubaoxin' grownunder different CO2 concentrations
in a controlled environment(FW) components
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CO2 concentration(mol.mol-1)
control(350)[8]
2000
4000
6000
8000
10000
water(%)
94.50
93.44
91.60
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94.09
93.90
60.39
ash(%)
1.15
1.37
1.29
1.38
1.27
17.12
protein(%)
0.97
1.16
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1.39
1.07
1.49
9.06
fat(%)
0.42
0.21
0.24
0.22
0.20
0.67
crude fibre(%)
0.69
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0.82
0.80
0.77
0.79
2.66
carbonhydrate(5%)
2.35
3.63
4.48
3.03
3.14
12.76
vitamin C(mg/100g)
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14.88
9.38
8.30
4.40
1.81
75.00
nicotinic acid(mg/100g)
0.54
0.52
5.42
5.04
41.60
, http://www.100md.com ND
vitamin B1(mg/100g)
0.02
0.02
0.02
0.07
0.17
ND
vitamin B2(mg/100g)
0.02
0.02
0.08
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0.01
0.41
ND
vitamin A(mg/100g)
0.05
0.02--
0.01
0.03
ND
N(%)
0.26
0.19
0.18
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0.16
0.24
1.45
P(%)
0.05
0.08
0.09
0.01
0.07
0.77
K(%)
0.12
0.14
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0.16
0.16
0.15
0.79
Ca(%)
0.07
0.08
0.06
0.08
0.06
0.56
Mg(%)
0.03
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0.03
0.03
0.02
0.02
0.22
Fe(ppm)
30.02
9.27
7.00
6.89
5.38
74.30
Note: ND is not determined because of fewer plant sample
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率和泄漏率基本达到了平衡。当CO2浓度达到10000 μmol.mol-1时, O2浓度始终维持在20.9%左右, 一直未能上去。这同样与大多数苗中毒衰竭有关。
从表2中可以看出，在每批次实验中均是营养液水分补充总量要高于冷凝水的收集总量，差值在8～20 L之间。这是因为栽培室内大气泄漏的同时，其中的气态蒸腾蒸发水分随大气一起泄漏到栽培室外的缘故。与国外的类似实验相比，尽管平均生产率和总产量都比较低，但平均光合效率还是比较高的，如CO2浓度为4000～8000 μmol.mol-1时，其效率高出了美国NASA进行的类似实验的结果[10]。 这同时说明选用的高效电子荧光灯其光能转化效能是比较理想的。
植物组分分析 从表3可以看出：(1)CO2浓度在2000～8000 μmol.mol-1之间，每个处理的水分、灰分、蛋白质、脂肪、粗纤维、碳水化合物、维生素B1、维生素B2和维生素A等基本相同，没有太大区别；(2)维生素C随着CO2浓度增加而明显下降，但尼克酸却有明显上升，这可能是高CO2浓度对它们的合成具有抑制或促进作用；(3)除铁元素外, 主要无机元素均未出现太大差别，基本在一个数量级内，说明CO2浓度对生菜植株矿质营养元素的吸收和累积没有太大影响; (4) 生菜组织中的铁元素随着CO2浓度增加其含量不断下降, 说明高浓度CO2浓度对其吸收有抑制作用, 但这与Chagvardieff等[11]的实验结果恰好相反。这可能与不同栽培品种对不同CO2浓度的不同反应有关; (5)实验中没有发现植株中有大量硝酸根离子的积累，这是比较理想的。因为有的生菜在受控环境中易于积累硝酸根离子，而硝酸根离子的积累能够导致高铁血红蛋白(在血液中不能传送氧气)和亚硝胺(致癌)的形成[12]。
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当CO2浓度升高到10000 μmol.mol-1时，美湖包心生菜的生长速率、光合效率和产量大幅度下降的同时，植物组分含量除水分外均大幅度上升，增幅范围在几倍到几十倍不等。究其原因可能有两种：(1)植物生长发育迅速放慢，吸收并累积了大量无机元素，同时也大量合成了维生素C等一些有机成分；(2)组织水分含量大量减少，其它成分的含量就相应增加。
结 论
通过上述5个不同批次CO2浓度处理的实验证明，美湖包心生菜在CO2浓度为6000 μmol.mol-1时的植株外观、产量和品质都比较好；当CO2浓度升高到8000 μmol.mol-1时，生菜光合效率和产量都比较高，但品质略有下降。这就说明，今后如果在CELSS内的植物舱中栽培美湖包心生菜这一品种时， 最好将CO2浓度控制在6000 μmol.mol-1左右，最高不要超过8000 μmol.mol-1。如果CELSS内居住舱中的CO2浓度不高于6000 μmol.mol-1时，则完全可以直接供应给美湖包心生菜栽培舱。此外，通过大气CO2的收集与浓缩技术, 能够做到栽培舱CO2浓度的精确控制。
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今后应注意研究生菜处于不同生长发育阶段施放不同浓度CO2的短期效应对产量和品质等的影响。此外，还应将CO2浓度、光周期、光强度和温湿度等多种环境参数结合起来，寻求获得理想产量和质量的最佳环境参数组合。
基金项目：国家863-2资助(863-2-7-2-2)
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收稿日期：1999-11-04, 百拇医药
单位：航天医学工程研究所，北京 100094
关键词：密闭生态系统；植物栽培；生菜；二氧化碳浓度；生长；发育；光合作用；生物量；产量；植物组分分析
航天医学与医学工程000408摘要： 目的 研究受控生态生保系统中获得高产优质美湖包心生菜的二氧化碳高浓度极限值。 方法 在新近建成的空间高等植物栽培地面实验装置中，进行了5批次不同二氧化碳浓度实验(2000～10000 μmol.mol-1)，其它诸多参数保持恒定。栽培期间进行了植株形态学观察，记录了每日二氧化碳添加量、营养液补充水添加量和冷凝水收集量等，收获后进行了产量和光合效率计算及植物多种组分的分析等。 结果 生菜在二氧化碳浓度为6000 μmol.mol-1时栽培效果比较理想，8000 μmol.mol-1时产量有所提高但品质略有下降，而当达到10000 μmol.mol-1时则出现明显的中毒凋亡现象，此时产量和品质均极差。 结论 在上述情况下, 美湖包心生菜栽培舱内二氧化碳浓度最好控制在6000 μmol.mol-1以内。
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中图分类号：R852.82；Q693 文献标识码：A 文章编号：1002-0837(2000)04-0267-05
Effects of CO2 Concentration on Growth and Development of Lettuce in Controlled Environment
GUO Shuang-sheng AI Wei-dang
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Abstract: Objective To study the tolerance of lettuce to elevated CO2 concentration in Controlled Ecological Life Support System(CELSS). Method Lettuce was cultivated in the Ground-based Experimental Facility for Higher Plant Cultivation in Space (GEFHPCS), in which many parameters were kept unchanged, while concentration of CO2 was controlled at 5 different levels(2000～10000 μmol.mol-1). During the growing periods, the morphologies of lettuce were observed every day, the replenished amounts of CO2 to GEFHPCS and water to the nutrient fluid box as well as the amounts of condensed water collected from GEFHPCS were all recorded every day. After harvest, the output and photosynthetic rate were calculated and lots of constituents of lettuce were analyzed. Result The growth of lettuce were relatively ideal when CO2 concentration was at 6000 μmol.mol-1, but an obviously withering appearance was found when CO2 concentration increased 10000 μmol.mol-1, this time the output and quality of lettuce were unsatisfactory. Conclusion It would be optimal when CO2 concentration is controlled at about 6000 μmol.mol-1 in a lettuce-cultivating chamber.
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Key words:closed ecological systems;plant cultivation;lettuce;carbon dioxide concentration;growth;development;photosynthesis;biomass;yield;analysis of plant constituents
就目前来看，建立受控生态生命保障系统(Controlled Ecological Life Support System,CELSS)是提供未来长期载人空间飞行和地外星球定居生命保障的唯一有效途径[1]。一般认为，该系统中应包括高等植物、微生物、微藻、低等植物和动物等5类生物，其中高等植物又是首选种类[2]。在以前的筛选研究中, 我们将生菜确定为CELSS中的关键生物部件拟进行重点培养[3], 因为它是一种嫩绿的色拉型蔬菜， 作为食物具有生长周期短和能提供维生素、矿质营养元素和粗纤维等的优点。在空间密闭狭小的生长环境内，提高作物光合效率和产量的一条重要途径就是提高作物生长环境中的二氧化碳浓度[4]; 另外, CELSS中与植物舱进行直接气体交换的居住舱内大气的二氧化碳浓度往往很高(2～6 mmol.mol-1, 偶尔超过1000 μmol.mol-1)[5]，因此就要求栽培的植物必须具有高浓度二氧化碳的耐受性。国外在这方面已经做了大量工作[6]，但很少有做高浓度CO2的试验(5000 μmol.mol-1以上), 更没有有关美湖包心生菜的实验报道。本实验中，我们进行了类似于空间生保系统中CO2浓度对美湖包心生菜生长发育影响的研究, 并提出了自己的见解。
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方 法
实验材料 美湖包心生菜(Lactuca sativa L. cv. ‘Meihubaoxin')。
栽培条件 在空间高等植物栽培地面实验装置中进行，栽培面积为0.60 m2, 栽培室温度为(20±1)℃; 相对湿度为(75±0.5)%; 光强度平均为121 μmol.m-2.s-1PPF(灯管正下方20 cm处)；光周期为24 h(亮)/0 h(暗)；营养液pH值为6.0±0.2, 电导率为2.0±0.2 mS/cm, 溶解氧为(35±2)%；营养液的液位主要靠收集起来的冷凝水进行维持，不足部分由去离子水来补充；CO2浓度分别设定为2000、4000、6000、8000和10000 μmol.mol-1共5个处理批次，利用湿式气体流量计记录每天CO2的添加量; 栽培密度为60株/m2; 每批次实验周期为40 d, 播种后第6天开始施放高浓度CO2气体。
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栽培方法 美湖包心生菜种子的处理、育苗、间苗及以后的栽培管理等方法详见文献[7]。
组分分析 美湖包心生菜栽培植株收获后其可食生物量的粗蛋白、脂肪、碳水化合物、粗纤维、灰分、维生素和矿质营养元素等组分的分析方法详见文献[8]。
结果与讨论
生长状态观察 美湖包心生菜栽培到第40天收获前的主要形态学指标见表1。
从表1可以看出：(1)随着CO2浓度的逐渐提高, 生菜平均株高明显增加, 但在4000～8000 μmol.mol-1之间植株高度则基本一样。然而，当CO2浓度提高到10000 μmol.mol-1时，植株生长迅速放慢，个别存活下来的株高平均接近8 cm，高度下降非常明显；(2)随着CO2浓度的逐渐升高，生菜的颜色也在由浅绿逐渐转向深绿，厚度也逐渐增加。这与CO2浓度逐渐提高时生菜的光合效率和叶绿素合成速率明显加快的程度有关；(3)CO2浓度对生菜的包心程度影响很大，可以看出CO2浓度不加控制时, 生菜包心很紧密, 与大田栽培的基本一样, 但随着CO2浓度升高, 包心程度逐渐减弱, 在8000 μmol.mol-1时则看不到包心现象, 与散叶生菜几乎没有两样；(4)6000 μmol.mol-1以下的CO2浓度对生菜长势影响差别较小，生菜看上去都比较健壮，但到8000 μmol.mol-1时，个别底叶出现枯死现象，叶片也不太鲜嫩而是粗糙干燥，略显一点CO2中毒现象。当CO2浓度提高到10000 μmol.mol-1时，约有2/3的植株发生中毒而逐渐死亡，存活下来的生长迟缓，体型矮小，底叶出现了严重的枯死症状(图1)。CO2中毒的生理机制尚不清楚，但是高浓度的CO2(1～10 mmol.mol-1)能够促进某些植物合成乙烯, 而后者则能抑制植株的生长和加速植株的衰老[9]。在今后的实验中应进行生菜释放乙烯规律及其对生菜生长发育影响的研究。
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CO2同化率分析 从图2可以看出, (1)在CO2浓度为2000至8000 μmol.mol-1这4个处理中,CO2浓度值与植株同化CO2的速率基本成对应关系; (2)当CO2浓度为2000和4000 μmol.mol-1两个处理时, 生菜植株在接近20 d时同化CO2的速率逐渐加快, 接近40 d时, 也看不出有放慢的趋势;(3) 当CO2浓度为6000和8000 μmol.mol-1两个处理时,生菜植株在接近15 d时同化CO2的速率逐渐加快, 接近40 d时, CO2的吸收速率明显放慢, 每天基本保持一样。这是因为在栽培后期时，栽培盘中已经充满了高大的生菜植株，叶片互相之间紧挨在一起，没有延伸余地，逐渐影响了其进行光合作用的有效叶面积的扩展，因此也就限制了其进一步快速生长的能力; (4)当CO2浓度提高到10000 μmol.mol-1时, 植株同化CO2的速度就一直非常缓慢，在生长中后期略微有所增快。这是因为尽管大部分已经中毒而死亡，但存活下来的仍然在缓慢发育，同样需要吸收CO2来完成光合作用和生物量合成的缘由。
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表1 受控环境中不同二氧化碳浓度对美湖包心生菜外部形态影响的观察
Table 1 Effects of CO2 concentrations on the external morphologies of Lactuca sativa L.cv.‘Meihubaoxin' grown in a controlled environment indexes of morphology
CO2 concentration (μmol.mol-1)
control (350)[12]
2000
4000
, 百拇医药
6000
8000
10000
average plant height(cm)
17.0
20.0
21.0
21.0
22.0
8.0
leaf color
light green
, 百拇医药
light green
light green
green
deep green
deep green
leaf texture
FT
FT
ST
ST
TR
TR
, 百拇医药 wrapping degree
CW
LW
SW
SW
unwrapping
unwrapping
growing situation
good
good
good
good
, 百拇医药 DFL
DLL
Note: FT: fresh and tender;ST: slightly tender; TR:thick and rough;CW: closely wrapping; LW:loosely wrapping; SW: sparsely wrapping; DFL: dried-up of a few leaves; DLL: dried-up of a large leaves
图1 不同CO2浓度条件下美湖包心生菜外部形态之比较(μmol.mol-1)
Fig.1 Comparisons of morphologies of Lactuca sativa L. cv. ‘Meihubaoxin'under different CO2
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concentrations(μmol.mol-1)
图2 不同CO2浓度条件下美湖包心生菜生长发育过程中CO2同化速度的比较(μmol.mol-1)
Fig.2 CO2 assimilation rates of Lactuca sativa L. cv. ‘Meihubaoxin' at different growing and developing phrases under different CO2 concentrations(μmol.mol-1)
光合效率等指标分析 表2中列出了不同CO2浓度条件处理下的CO2添加总量和植株对CO2的净吸收量。净吸收量是通过计算添加总量与泄露总量的差值得出的。可以看出，在2000～8000 μmol.mol-1之间， 随着栽培室CO2处理浓度的渐进增加，植株的CO2净吸收总量也在逐渐增加，其增幅为56～70 L之间。说明随着CO2浓度增加，CO2被同化程度相应提高，光合生产率也相应增加，产量提高的增幅与CO2净吸收量的增幅大致成对应关系。当CO2浓度达到10000 μmol.mol-1时, 由于大多数苗都中毒而衰竭, CO2同化率也就迅速下降。前4批次实验中, 栽培室内的O2浓度随栽培时间的延长均在逐渐增加，随着CO2处理浓度增加，O2最终浓度也都有所提高，但增幅不大，而且均没有超过22%。这与栽培室有一定的泄漏量有关， 此时O2的产生
, 百拇医药
表2 受控环境中不同二氧化碳浓度对生菜光合效率等指标的影响状况比较
Table 2 Indices of Lactuca sativa L. cv. ‘Meihubaoxin' grown under different CO2 concentrations in a controlled environment elementary parameters
CO2 concentration(mol.mol-1)
control(350)[8]
2000
4000
, 百拇医药 6000
8000
10000
total amount of added CO2(L)
NR.
396.10
473.30
566.50
688.50
440.20
total amount of absorbed CO2(L)
, 百拇医药
NR
133.60
189.80
255.00
324.50
16.70
final concentration of O2(%)
NR
2.15
2.16
2.16
2.17
, 百拇医药
20.90
TAAWNL(L)
NR
101.80
149.70
164.05
185.60
52.01
TACCW(L)
NR
93.50
128.58
143.22
, 百拇医药
167.40
39.24
APE(g.mol-2photon)
0.34
0.41
0.50
0.69
0.75
0.01
APR(g.m-2.d-1)
3.80
, 百拇医药
5.04
6.16
8.51
9.81
0.23
TPREB(g.m-2)
152.00
201.60
266.40
340.40
392.40
5.00
, 百拇医药
Note: NR is not recorded; TAAWNL:total amount of added water in nutrient liquid; TACCW: total amount of collected condensed water; APE: average photosynthetic efficiency; APR: average production rate; TPMEB: total production rate of edible biomass表3 受控环境中不同二氧化碳浓度对生菜组分影响状况的比较
Table 3 Effects of on constituent of Lactuca sativa L. cv. ‘Meihubaoxin' grownunder different CO2 concentrations
in a controlled environment(FW) components
, 百拇医药
CO2 concentration(mol.mol-1)
control(350)[8]
2000
4000
6000
8000
10000
water(%)
94.50
93.44
91.60
, 百拇医药
94.09
93.90
60.39
ash(%)
1.15
1.37
1.29
1.38
1.27
17.12
protein(%)
0.97
1.16
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1.39
1.07
1.49
9.06
fat(%)
0.42
0.21
0.24
0.22
0.20
0.67
crude fibre(%)
0.69
, 百拇医药
0.82
0.80
0.77
0.79
2.66
carbonhydrate(5%)
2.35
3.63
4.48
3.03
3.14
12.76
vitamin C(mg/100g)
, 百拇医药
14.88
9.38
8.30
4.40
1.81
75.00
nicotinic acid(mg/100g)
0.54
0.52
5.42
5.04
41.60
, http://www.100md.com ND
vitamin B1(mg/100g)
0.02
0.02
0.02
0.07
0.17
ND
vitamin B2(mg/100g)
0.02
0.02
0.08
, 百拇医药
0.01
0.41
ND
vitamin A(mg/100g)
0.05
0.02--
0.01
0.03
ND
N(%)
0.26
0.19
0.18
, 百拇医药
0.16
0.24
1.45
P(%)
0.05
0.08
0.09
0.01
0.07
0.77
K(%)
0.12
0.14
, 百拇医药
0.16
0.16
0.15
0.79
Ca(%)
0.07
0.08
0.06
0.08
0.06
0.56
Mg(%)
0.03
, 百拇医药
0.03
0.03
0.02
0.02
0.22
Fe(ppm)
30.02
9.27
7.00
6.89
5.38
74.30
Note: ND is not determined because of fewer plant sample
, 百拇医药
率和泄漏率基本达到了平衡。当CO2浓度达到10000 μmol.mol-1时, O2浓度始终维持在20.9%左右, 一直未能上去。这同样与大多数苗中毒衰竭有关。
从表2中可以看出，在每批次实验中均是营养液水分补充总量要高于冷凝水的收集总量，差值在8～20 L之间。这是因为栽培室内大气泄漏的同时，其中的气态蒸腾蒸发水分随大气一起泄漏到栽培室外的缘故。与国外的类似实验相比，尽管平均生产率和总产量都比较低，但平均光合效率还是比较高的，如CO2浓度为4000～8000 μmol.mol-1时，其效率高出了美国NASA进行的类似实验的结果[10]。 这同时说明选用的高效电子荧光灯其光能转化效能是比较理想的。
植物组分分析 从表3可以看出：(1)CO2浓度在2000～8000 μmol.mol-1之间，每个处理的水分、灰分、蛋白质、脂肪、粗纤维、碳水化合物、维生素B1、维生素B2和维生素A等基本相同，没有太大区别；(2)维生素C随着CO2浓度增加而明显下降，但尼克酸却有明显上升，这可能是高CO2浓度对它们的合成具有抑制或促进作用；(3)除铁元素外, 主要无机元素均未出现太大差别，基本在一个数量级内，说明CO2浓度对生菜植株矿质营养元素的吸收和累积没有太大影响; (4) 生菜组织中的铁元素随着CO2浓度增加其含量不断下降, 说明高浓度CO2浓度对其吸收有抑制作用, 但这与Chagvardieff等[11]的实验结果恰好相反。这可能与不同栽培品种对不同CO2浓度的不同反应有关; (5)实验中没有发现植株中有大量硝酸根离子的积累，这是比较理想的。因为有的生菜在受控环境中易于积累硝酸根离子，而硝酸根离子的积累能够导致高铁血红蛋白(在血液中不能传送氧气)和亚硝胺(致癌)的形成[12]。
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当CO2浓度升高到10000 μmol.mol-1时，美湖包心生菜的生长速率、光合效率和产量大幅度下降的同时，植物组分含量除水分外均大幅度上升，增幅范围在几倍到几十倍不等。究其原因可能有两种：(1)植物生长发育迅速放慢，吸收并累积了大量无机元素，同时也大量合成了维生素C等一些有机成分；(2)组织水分含量大量减少，其它成分的含量就相应增加。
结 论
通过上述5个不同批次CO2浓度处理的实验证明，美湖包心生菜在CO2浓度为6000 μmol.mol-1时的植株外观、产量和品质都比较好；当CO2浓度升高到8000 μmol.mol-1时，生菜光合效率和产量都比较高，但品质略有下降。这就说明，今后如果在CELSS内的植物舱中栽培美湖包心生菜这一品种时， 最好将CO2浓度控制在6000 μmol.mol-1左右，最高不要超过8000 μmol.mol-1。如果CELSS内居住舱中的CO2浓度不高于6000 μmol.mol-1时，则完全可以直接供应给美湖包心生菜栽培舱。此外，通过大气CO2的收集与浓缩技术, 能够做到栽培舱CO2浓度的精确控制。
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今后应注意研究生菜处于不同生长发育阶段施放不同浓度CO2的短期效应对产量和品质等的影响。此外，还应将CO2浓度、光周期、光强度和温湿度等多种环境参数结合起来，寻求获得理想产量和质量的最佳环境参数组合。
基金项目：国家863-2资助(863-2-7-2-2)
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收稿日期：1999-11-04, 百拇医药