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编号:10258472
西伯利亚蝗痘病毒超微结构和发育及DNA特性
http://www.100md.com 《病毒学报》 2000年第3期

     作者:王丽英 李永丹 杨红珍 阿不都.外力 余晓光 巴哈提亚尔

    单位:王丽英 李永丹 杨红珍(中国农业大学昆虫学系,北京 100094);阿不都.外力 余晓光 巴哈提亚尔(新疆蝗虫鼠害测报防治站,新疆 乌鲁木齐 830001)

    关键词:蝗虫;西伯利亚蝗痘病毒;超微结构;DNA酶解图谱

    病毒学报000313 摘要:为寻找新的生物治蝗措施,采用显微镜和生化方法,对1992年从新疆木垒县西伯利亚蝗上分离的一株痘病毒(Gomphocerus sibiricus entomopoxvirus, GsEPV)的超微结构、发育循环和DNA特性进行了研究,结果表明:该病毒的包含体为球形,最大直径约6.90μm,最小直径约3.95μm,平均为5.33μm。脂肪体超薄切片中的病毒粒子呈椭圆形,大小为267nm×103nm。病毒粒子髓核折叠成2~3折,其横切面呈圆形,中间有3~4个电子非致密的圆点。GsEPV主要感染寄主脂肪体。接种后15~20天包含体大量形成,此时已没有游离病毒粒子存在,发育同步,并且比其它痘病毒发育周期短。GsEPV-DNA经三种限制性内切酶HindⅢ、BglⅡ和EcoRⅠ酶解后分别得到20、17和29条片段,其分子量分别为155.37×106D,156.45×106D和156.79×106D,平均为155.37×106D。与已报道的蝗虫痘病毒进行比较,这些痘病毒可分为二种类型:一种包含体为圆形的;另一种为椭圆形。形态相似的包含体病毒髓核结构相似,分子量也在一个范围内,具有椭圆形包含体的痘病毒如OaEPV、CiEPV、MsEPV、AcEPV和PnEPV,其病毒粒子中DNA链折叠较少(1~2折),分子量也较小,通常在125×106D范围;而具有圆形包含体的痘病毒如DkEPV和GsEPV,其DNA链折叠较多(2~3折),分子量也较大,在155×106D范围。

    中图分类号:Q965.8 文献标识码:A

    文章编号:1000-8721(2000)03-0252-06

    Ultrastructure Development and Some DNA Characteristics of Gomphocerus

    sibiricus (L) Entomopoxvirus

    WANG Li-ying,LI Yong-dan,YANG Hong-zhen

    (Entomology Department of China Agricultural Unviersity, Beijing 100094, China)

    Arbudo.Waili,YU Xiao-guang,Bahetiyaer

    (Xinjiang Command Post of Grasshopper and Rodents Control, Urümqi 830001, China)

    Abstract: This paper studied a strain of EPV (Gomphocerus sibiricus entomopoxvirus-GsEPV) isolated from Gomphocerus sibiricus(L) in Mulei county, Xinjiang Autonomous Region in 1992, the EPV may be potentially a kind of bio-pesticide. Using microscopic and biochemical methods to study the ultrastructure, development and characteristics of DNA of this virus, we found that the occlusion body of the virus is spherical, and the maximum diameter is about 6.90μm, the minimum about 3.95μl, the average 5.33μm. With electron microscope, the virion observed is oval, and the size is 267nm×103nm. The core of the virion folds back 2-3 times, and its cross section appears to be round, with 3-4 electronic nondense dots in it. GsEPV mainly infects the fat body of its host. Numbers of EPV occlusion bodies can be observed 15-20 days after inoculation. At this time, there is no free virion, and GsEPV obviously develops quickly and synchronously, so the GsEPV is easy to prevail possibly relating to this character. The GsEPV-DNA, when cleaved with restriction enzymes HindⅢ, BglⅡ and EcoRⅠ, produces 20, 17, 29 DNA fragments, and the molecular weight is 155.37×106D, 156.45×106D and 156.79×106D respectively, and the average is 156.20×106D. After comparing with the reported grasshopper EPV, we can classify them into two types: One with spherical occlusion bodies, the other with oval occlusion bodies. The EPV whose occlusion bodies are similar ecah other have the similar core structure and their molecular weight are also similar. In the virion of the EPV with oval occlusion bodies, such as OaEPV, CiEPV, MsEPV, VAcEPV and PnEPV, the DNA chain folds back less (1-2times), and its molecular weight is smaller, often about 125×106D; but in the EPV with spherical occlusion bodies, such as DkEPV and GsEPV, the DNA folds back much (2-3times), and its molecular weight is larger, about 155×106D.

    Key words: grasshopper and locust; Gomphocerus sibiricus entomopoxvirus; ultrastructure; DNA restriction endonuclease analysis

    西伯利亚蝗〔Gomphocerus sibiricus(L)〕国外分布于俄罗斯的西伯利亚和蒙古国,国内分布在新疆、黑龙江、内蒙古和吉林等地。在新疆常年发生,数量大,不仅危害牧草造成严重损失,还影响牧草开花结种,抑制草地更新复壮;严重发生年份也摄食小麦等禾本科作物,是新疆早期优势种蝗虫种类[1]

    1981年西伯利亚蝗痘病毒(Gomphocerus sibiricus entomopoxvirus,简称GsEPV)先在新疆阿勒泰后又在巴里坤草原蝗虫上大流行,使大批蝗虫死亡,颇引人瞩目[2]。一些科技工作者试图利用这种病原物防治蝗虫,但由于种种困难未能进行下去。80年代中期,我国从国外引入微孢子虫治蝗取得成效[3,4],然而由于杀虫速度缓慢,杀虫效果尚不够理想。为此我们试图寻找新的生物治蝗措施。

    蝗虫痘病毒是一类昆虫特异性DNA病毒,寄主域仅限于昆虫钢。不同昆虫痘病毒属以及与脊椎动物痘病毒间均无血清学关系[5]。动物试验表明,昆虫痘病毒用于生物防治是安全的。一些研究表明,昆虫痘病毒致病力较强[6,7],易引起流行病并能较长期贮存,是值得研究和利用的病毒类群。新疆地区当地领导和科技人员对利用这种痘病毒治蝗也颇感兴趣,他们克服很多困难,翻山越岭到当年GsEPV大流行的地块采集蝗虫,希望能再次分离到GsEPV,遗憾的是没有采到。1992年作者在新疆木垒县进行微孢子虫防治试验时,偶然从1头病死的西伯利亚蝗上分离到痘病毒,并置于冰箱内保存,直到1996年将之取出重新繁殖起来,并观察了该病毒的形态结构,在寄主体内的发育循环及DNA酶解图谱等。

    材料与方法

    1 GsEPV病毒来源 从新疆木垒县采到的西伯利亚蝗痘病毒病虫尸,从冰箱取出,加无菌水研磨过滤,差速离心得到粗提纯痘病毒包含体,-20℃保存备用。

    2 感染试验 新疆草原上采集西伯利亚蝗虫2~3龄,室内饲养至3~4龄接种痘病毒。将上述粗提纯的西伯利亚蝗痘病毒包含体稀释成1×109OBS/L,涂于麦苗或苔草饲料块上,单头饲喂,取吃光毒叶的若虫作试虫,置养虫笼内正常饲养。一部分试虫用于接种,接种后不同天数取样制超薄切片,另一部分试虫用于繁殖痘病毒,收集病死虫尸,置-20℃冰箱保存备用。

    3 显微镜观察 光学显微镜:取接种发病的西伯利亚蝗虫解剖,取出消化道、马氏管、气管组织、表皮和脂肪体组织,用生理盐水洗涤,取小块组织涂片光学显微镜观察。透射电镜:另取接种后不同天数的蝗虫脂肪体小块,用2.5%戊二醛和1%锇酸进行双固定,丙酮系列脱水,Epon812包埋,制超薄切片,醋酸双氧铀和柠檬酸铅双染色,TEM-100CX透射电镜观察拍片。扫描电镜:取提纯的西伯利亚蝗痘病毒包含体,稀释成适宜浓度,涂于盖玻片上凉干,2B型离子溅射器喷金,SEM-505扫描电镜观察拍片。

    4 GsEPV包含体和病毒粒子提取纯化 将粗提纯痘病毒包含体经蔗糖密度梯度(50%~65%)离心,4℃22 000r/min 1h,收集58%~60%之间的深褐色带,洗去蔗糖即为纯化的痘病毒包含体。取纯化的痘病毒包含体加碱性裂解液混匀,置37℃水浴碱解20~30min,痘病毒包含体逐渐膨胀释放出病毒粒子,待95%以上包含体裂开后,冰浴终止碱解,并将其置于蔗糖密度梯度(40%~55%)离心,4℃ 22 000r/min 1h,收集45%处的白色带,洗去蔗糖即为纯化的病毒粒子,悬浮于TE缓冲液中电镜检查纯度,4℃保存备用。

    5 GsEPV-DNA的提纯及限制性内切酶酶解 取纯化的病毒粒子离心,取沉淀,加2×SDS裂解缓冲液,蛋白酶K和β-巯基乙醇混匀后置50℃水浴30min,冷却至室温。用等体积的水饱和酚和氯仿反复抽提除去蛋白质提纯的DNA,溶解于TE缓冲液中,-20℃保存备用。在GsEPV-DNA酶反应缓冲液中,分别用3种限制性内切酶EcoR Ⅰ,BglⅡ和HindⅢ酶解,37℃水浴2~3h。

    6 琼脂糖凝胶电泳 采用平板式琼脂糖凝胶电泳,凝胶浓度为0.5%,并加入溴化乙锭、TBE电泳缓冲液,电压30V,室温下电泳18h,紫外透射仪观察并拍片。

    结果与结论

    1 GsEPV球状体和病毒粒子的形态和超微结构

    在光学显微镜下观察,西伯利亚蝗痘病毒包含体为球形,又称球状体(spheroid),这与已报道的具有圆形包含体的戟纹蝗痘病毒(DkEPV)颇相似[8]。扫描电镜观察到这两种痘病毒的立体图象有些差异,GsEPV的形状为圆球形,DkEPV的形状大多为方圆形,且前者的个体比后者大。此外,DkEPV成熟包含体中常看到有许多表面呈蜂窝状的小孔,称为未成熟包含体,这在GsEPV中则很少见到。痘病毒发育后期仍有许多未成熟包含体存在,可能与这种痘病毒发育周期不同步有关。作者观察了上述两种痘病毒在寄主体内发育过程后发现,GsEPV发育周期较短,在包含体发育成熟阶段没有观察到游离的病毒粒子,病毒粒子发育成熟比较一致,然后同步进入包含体发育阶段,发育同步;但DkEPV则相反,发育周期拖的较长,病毒粒子和包含体阶段发育不同步,如已有大量包含体处于成熟阶段,同时又有许多游离病毒粒子存在,有的还处于包埋过程中。

    从病毒包含体超薄切片的横切面观察,GsEPV的无病毒粒子外层比DkEPV的薄,经碱裂解速度也较DkEPV快,可见碱裂解快慢与包含体无病毒粒子层厚度呈负相关。西伯利亚蝗痘病毒频频发生自然流行是否与这些特征有关尚待研究。

    透射电镜观察病虫脂肪体的超薄切片,可见GsEPV包含体内的病毒粒子的纵切面为椭圆形,大小为267nm×103nm。病毒粒子核心折叠成2~3折的电子非致密的绳索结构,其横切面中髓核呈圆形,中间有3~4个电子非致密的圆点(图7、8),与DkEPV相似。但与具有椭圆形包含体的亚洲小车蝗痘病毒(OaEPV)和意大利蝗痘病毒(CiEPV)不同,核心折叠成1~2折,横切面有2~3个圆点[2,9,10]。由此可见,形态相似的痘病毒间,如具有圆形包含体的GsEPV和DkEPV,或具有椭圆形包含体的OaEPV和CiEPV之间,它们病毒髓核的结构也颇相似。

    2 GsEPV在寄主脂肪体细胞内的发育

    解剖病虫各组织器官并在显微镜下观察,可见GsEPV主要感染蝗虫脂肪体。病虫脂肪体的颜色变浅,失去网状结构。取小块脂肪体制水压片,显微镜下可见到许多球形的病毒包含体,滴入少量碱液,包含体立即膨胀,释放出病毒粒子(相差显微镜下看的更清楚)。

    病毒包含体经口摄入蝗虫体内,在碱性消化液作用下裂解,释放出的病毒粒子吸附在中肠细胞微绒毛上,穿过肠壁细胞进入体腔,侵染敏感组织并在其中复制和增殖。

    透射电镜观察到脂肪体细胞质,尤其是靠近细胞核附近的细胞中首先出现电子致密的形状不规则的团块,这就是病毒发生基质(viroplasm),是病毒DNA复制和早期装配的基地(图2)。病毒发生基质通常以出芽方式向外伸出,在细胞质内靠近病毒发生基质附近形成许多球形颗粒,逐渐与原病毒发生基质脱离释放到细胞质中,即为未成熟的双膜病毒粒子(图2、3),进一步发育分化出侧体、衣壳和髓核,病毒粒子逐渐成熟并由圆形变为单膜的椭圆形(图4)。成熟病毒粒子逐渐被包埋进入具有晶格结构的包含体内(图5),病毒粒子在包含体呈放射状排列(图6)。成熟包含体在细胞内以单个形式存在,偶见2~3个在一起,但没看到象OaEPV多个包含体聚集成“嵌合体”。DkEPV接种后20~30天包函体才大量形成,同时也有大量游离病毒以及带有蜂窝状小孔的未成熟包含体存在,发育不同步,发育周期较长。而GsEPV在寄主体内发育较快,发育周期较短,接种后15~20天即有大量成熟包含体形成,此时很难观察到游离病毒粒子,看来其发育是同步的。这些特性与病毒毒力及易引起流行病是否有关尚待进一步研究。

    3 GsEPV-DNA酶解图谱及分子量

    纯化的病毒粒子经SDS和蛋白酶K降解,氯仿酚抽提得到病毒DNA,经HindⅢ、BglⅡ和EcoRⅠ限制性内切酶解后,分别得到20、17和29条酶解片段(图9)。以λ噬菌体DNA的HindⅢ酶解片段为标准,测得GsEPV病毒的分子量分别为155.37×106D、156.45×106D和156.79×106D,平均为156.20×106D(表1)。Streett等报道[11],美国发现的6种蝗虫痘病毒的分子量大约在125~155×106D范围。比较已报道的蝗虫痘病毒可看出,病毒包含体的形态结构与DNA结构及其分子量有关,如具有圆形包含体的痘病毒DkEPV和GsEPV,其病毒DNA链折叠较多(2~3折),其横切面电子致密圆点为3~4个,分子量较大,分别为155.5×106D和156.20×106D,在155×106D范围内[8];而具有椭圆形包含体的痘病毒如:OaEPV、CiEPV、MsEPV、AcEPV和PnEPV[11,12],其DNA链折叠较少(1~2折),分子量也较少,分别为122.7×106D,135.7×106D、120×106D、129×106D和125×106D,在125×106D范围内。

    图1-8 GsEPV的形态及在脂肪体细胞内的发育

    Figure 1-8 Morphology of GsEPV and development in fat bodies of its host

    1. Morphological characteristics of spheroid of GsEPV, showing as ellipsoids under scanning microscope; 2. The viroplasm appears in the cytoplasm showing as irregular electron dense masses and budding out to form spherical particles (30,000×); 3. Immature virion with double membrane in the cytoplasm (30,000×);4. Immature virion with single membrane in the cytoplasm (39,000×).

    5. Mature virion being embedded into the occlusion body(18,000×); 6. Virions arranged radially in the occlusion body(49,500×); 7. Longitudinal section of mature virions showing core of virion folded 2-3 times (8,300×); 8. Cross section of mature virions showing rounded core and the virion with 3-4 dots in it (39,000×).

    图9 GsEPV-DNA 经EcoRⅠ(B)、BglⅡ(C)、HindⅢ(D)酶解图谱

    Figure 9 Cleavage of GsEPV-DNA with restriction endonucleases EcoRⅠ

    (Lane B),BglⅡ(Lane C)and HindⅢ(Lane D),Lane A. λ-phage DNA HindⅢ fragments.

    表1 GsEPV-DNA限制性内切酶酶解片段的分子量

    及总分子量(×106D)

    Table 1 Molecular weight of GsEPV-DNA

    fragments produced by endonuclease cleavage

    with EcoRⅠ、BglⅡand HindⅢ(×106D) Band

    EcoRⅠ

    BglⅡ

    HindⅢ

    1

    13.48

    21.38

    17.14(2)

    2

    12.88

    18.98

    12.67

    3

    11.23

    15.45(2)

    12.49

    4

    10.54

    13.09(2)

    12.02

    5

    10.00

    12.52

    11.23

    6

    9.15

    9.33

    10.23(2)

    7

    8.60(2)

    7.80

    7.74

    8

    8.30

    6.34(2)

    6.77(2)

    9

    7.22

    4.56

    6.13

    10

    6.45(2)

    3.21

    5.58(2)

    11

    4.70(2)

    2.70

    4.37

    12

    4.34

    2.29

    2.24(2)

    13

    3.78(2)

    2.09

    1.64(2)

    14

    3.63

    1.83

    1.52

    15

    2.71(2)

    16

    2.24

    17

    1.70

    18

    1.58(2)

    19

    1.44(2)

    20

    1.31

    21

    1.22

    22

    1.03

    Total

    156.79

    156.45

    155.37

    Average

    156.20

    Note:(2) means two fragments there with same molecular weight

    基金项目:国家自然科学基金(39770512)

    作者简介:王丽英(1942-),女,硕士,教授,昆虫病理与生物防治。

    参考文献:

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    收稿日期:1999-08-02;修改日期:2000-01-06
    婵犵數濮烽弫鍛婃叏閻戣棄鏋侀柟闂寸绾惧潡鏌熺€电ǹ孝缂佽翰鍊濋弻锕€螣娓氼垱锛嗗┑鐐叉▕娴滄繈宕戦幇鐗堝仯闁搞儺浜滈惃鐑樸亜閿旇骞栭柍瑙勫灴閹晝绱掑Ο濠氭暘婵犵數鍋涢惇浼村磹濠靛鈧礁顫濋懜鐢靛姸閻庡箍鍎卞Λ娑㈠储閸楃偐鏀介柣鎰綑閻忋儳鈧娲﹂崜鐔奉嚕閹间礁围闁糕剝鍔掔花濠氭⒑閸愬弶鎯堥柛鐕佸亰瀹曘垽骞橀鐣屽幐闁诲繒鍋涙晶浠嬪煡婢舵劖鐓冮柦妯侯樈濡偓閻庤娲╃换婵嬪箖濞嗗浚鍟呮い鏂剧矙閻涘酣姊婚崒娆戭槮闁圭⒈鍋婅棟妞ゆ劧绠戦悿鐐節婵犲倸鎮╂繛鎴欏灩缁€鍐┿亜閺冨洤顥嶉柟鑺ユ礀閳规垿鎮欓弶鎴犱桓闁艰¥鍊濋弻锛勨偓锝庝邯閸欏嫰鏌i幙鍐ㄤ喊鐎规洖鐖兼俊鎼佹晝閳ь剟鎯冮幋锔解拺缂佸顑欓崕鎰版煙濮濆苯鍚圭紒顔碱儔楠炴帡寮崫鍕闂佹寧绻傜花鑲╄姳娴犲鐓曢柡鍐╂尵閻h鲸銇勯鍕殻濠碘€崇埣瀹曞崬螖閳ь剙岣块幋锔解拺缂佸顑欓崕鎰版煙閻熺増鍠樼€殿喛顕ч埥澶愬閳ュ厖姹楅柣搴ゎ潐濞叉牕煤閵忋倕鐒垫い鎺嶇缁楁艾菐閸パ嶈含鐎规洩绲惧鍕節閸屻倖缍嬮梻鍌欑閻ゅ洭锝炴径鎰瀭闁割煈鍠氶弳锕傛煕椤愶絾绀€闁绘挻锕㈤弻锝夊箛闂堟稑顫繛瀛樼矋閻熲晛顫忛搹瑙勫珰闁哄被鍎洪埀顒侇殘缁辨帡鎮╅懠顑呪偓瑙勬礃濞茬喎鐣烽敓鐘冲€风€广儱妫涢埥澶愭煃閽樺妯€濠殿喒鍋撻梺缁橈耿濞佳勬叏閿旀垝绻嗛柣鎰典簻閳ь剚鐗滈弫顕€骞掑婵嗘喘椤㈡盯鎮欓弶鎴斿亾閸洘鐓ラ柡鍐ㄥ€婚幗鍌涚箾閸粎鐭欓柡宀嬬秮楠炲洭顢楁担鍙夌亞闂備胶枪鐎涒晛顫忚ぐ鎺嬧偓鍐Ψ閳哄倸鈧兘鏌涘▎蹇fЦ闁哄濮撮—鍐Χ閸愩劎浠惧┑鈽嗗亜閸燁偊鎮鹃悜钘壩╅柍鍝勶攻閺咃綁姊虹紒妯哄婵炰匠鍥х缂佸绨遍弨浠嬫煟濡櫣浠涢柡鍡忔櫊閺屾稓鈧綆鍓欓埢鍫燁殽閻愬瓨宕屾い銏℃瀹曞崬螖閸愵亞鎽岄梻鍌欐祰椤曟牠宕规總鍛婂€堕柟閭﹀劒濞差亶鏁傞柛鏇ㄥ弾閸氬懘姊绘担铏瑰笡闁挎岸鏌涘锝呬壕缂傚倷鐒﹂〃鍛此囬棃娑辨綎婵炲樊浜滅粻浼村箹鏉堝墽鎮奸柣锝囨暬濮婃椽鎮烽弶鎸幮╁銈嗗灥椤︻垶鎮鹃悜鑺ュ仺缂佸娼¢崬璺衡攽閻橆喖鐒哄ù婊勭箓铻為柛鎰靛枛閺嬩線鏌涚仦鍓х煂濡炶濞婇幃妤呮晲鎼存繄鐩庢繝纰樷偓鐐藉仮婵﹦绮幏鍛村川婵犲啫鏋戦梻浣呵归鍥磻閵堝宓侀柟鐗堟緲缁狀噣鏌﹀Ο渚Ъ闁硅姤娲熷娲传閸曨剙鍋嶉梺鎼炲妼缂嶅﹪鎮伴鈧慨鈧柕鍫濇閸樻悂姊洪幖鐐插姉闁哄懏绋戦悺顓炩攽閻樻鏆柍褜鍓濈亸娆撴儗濞嗘挻鐓涚€光偓鐎n剛袦婵犳鍠掗崑鎾绘⒑鐎圭姵銆冮柤瀹犲煐缁傛帡鍩¢崘顏嗭紳闂佺ǹ鏈銊ョ摥闂備焦瀵уú锔界椤忓牊鍋樻い鏃傛櫕缁♀偓闂佹悶鍎崝宥呪枍閵忋倖鈷戠紓浣广€掗崷顓濈剨婵炲棙鎸婚崑顏堟煃瑜滈崜姘┍婵犲洦鍊锋い蹇撳閸嬫捇寮介鐐殿唶婵°倧绲介崯顐ゅ婵犳碍鐓熼柡鍌涘閹插憡銇勯埡鍐ㄥ幋闁哄瞼鍠栭獮宥夘敊绾拌鲸姣夐梻浣瑰▕閺€閬嶅垂閸ф钃熸繛鎴欏灪閺呮粓鎮归崶銊ョ祷缂佹鐭傚娲嚒閵堝懏鐎鹃梺闈╃稻濞兼瑧鍙呭銈呯箰鐎氣偓鐟滄棃寮诲☉銏犖ㄦい鏃€鍎崇敮銉モ攽閻愯泛浜归柛鐘崇墪椤繐煤椤忓嫮顦ㄩ梺鍛婄懃椤︿即宕曢幘缁樷拺闁荤喐婢橀弳杈ㄦ叏濮楀牆顩柟骞垮灩椤繈鎳滅喊妯诲濠电偠鎻徊浠嬪箠濞嗘帇浜归柟鐑樺灥閻濇ê顪冮妶鍡楃瑨闁稿﹤顭烽幆灞解枎閹惧鍘甸梺缁樺灦閿曗晛鈻撻弴銏$厱濠电姴鍊绘禒娑㈡煏閸パ冾伃鐎殿噮鍓熷畷褰掝敊鐟欏嫬鐦辩紓鍌欒兌閸嬫捇宕曢幎钘壩ч柟闂寸閽冪喖鏌ㄩ悢鍝勑㈢紒鈧崘顔界厪濠电偛鐏濋崝妤呮煕鐎n偅灏电紒顔界懇楠炴劖鎯旈姀銏☆潠濠电姷鏁告慨鐑藉极閸涘﹥鍙忔い鎾卞灩缁狀垶鏌涢幇闈涙灈缂佲偓鐎n喗鐓曟い顓熷灥娴滅偤鏌℃径濠勭Ш闁哄矉绲鹃幆鏃堝閳轰焦娅涢梻浣告憸婵敻鎮ч悩璇茬畺闁靛鏅滈崑鍌炲箹鏉堝墽绋绘繛鍫熷劤閳规垿顢欐慨鎰捕闂佺ǹ顑嗛幐鎼佸煘閹达箑鐒洪柛鎰典簼閹叉瑥顪冮妶蹇涙濠电偛锕璇测槈閵忕姷顔掗梺鍝勵槹閸ㄨ绂掗崫銉х=濞达綀娅g敮娑氱磼鐎n偅宕岄柛鈹惧亾濡炪倖甯婇懗鍫曞煀閺囩偟鏆嗛柨婵嗘噺閸嬨儵鏌熼姘拱缂佺粯绻堝畷鎴︽嚍閵夛富妫冮梺璇″枓閺呯姴鐣烽敐鍡楃窞閻庯綆浜濋悗楣冩⒒閸屾瑦绁版俊妞煎妿濞嗐垽鏁撻悩鏌ユ7闂佹寧绻傞ˇ顓㈠焵椤戣法绐旂€殿喗鎸虫慨鈧柍鈺佸暞閻濇洟姊绘担钘壭撻柨姘亜閿旇法鐭欓柛鈹惧亾濡炪倖甯婇懗鍫曞煡婢舵劖鐓冮悷娆忓閻忔挳鏌℃担鍝バх€规洜鍠栭、鏇㈡晬閸曨剙绀嬪┑鐘垫暩婵參骞忛崘顔煎窛妞ゆ梻鏅ぐ褏绱撻崒娆戣窗闁哥姵顨婇幃鐑芥晜閻愵剙搴婂┑鐘绘涧椤戝懘鎮欐繝鍥ㄧ厪濠电倯鍐ㄦ殭缂佺姷澧楃换婵嬫偨闂堟刀鐐烘煕閵娧冨付闁崇粯鏌ㄩ埥澶愬閳╁啯鐝栭梻渚€娼ч悧鍡浰囬姣垦囧蓟閵夛妇鍘搁梺鎼炲劗閺呮盯寮搁幋锔界厱婵炲棗绻掔粻濠氭煛瀹€瀣М闁诡喓鍨介幃鈩冩償濠靛棙鐎冲┑鐘殿暯濡插懘宕归鍫濈;闁瑰墽绮埛鎺懨归敐鍫澬撻柕鍡楀暟缁辨帡鍩€椤掍焦濯撮柧蹇撴贡閻撳姊洪崷顓℃闁哥姵顨婂畷鎴﹀煛閸屾粎鐦堥梻鍌氱墛娓氭宕曡箛鏇犵<闁逞屽墴瀹曟﹢鍩炴径鍝ョ泿婵$偑鍊栭幐楣冨窗鎼淬劍鍊堕柨婵嗩槹閻撴瑩鎮楅悽鐧诲綊宕㈢€涙ɑ鍙忓┑鐘插鐢盯鏌熷畡鐗堝櫧缂侇喚鏁搁埀顒婄秵娴滄繈鎮炬导瀛樷拻濞达絽鎲¢幉绋库攽椤旂偓鏆鐐村灴瀹曟儼顦撮柡鍡檮缁绘繈妫冨☉鍐插闂佹眹鍊愰崑鎾寸節閻㈤潧浠﹂柛銊ュ悑閵囨棃骞栨担鍝ユ煣闂佹寧绻傚ú銊у娴犲鐓曢悘鐐插⒔閹冲懘鏌涢弬璺ㄐ㈤柣锝嗙箞閺佹劙宕ㄩ闂存樊闂備胶纭堕弬鍌炲垂閽樺鍤曟い鏇楀亾鐎规洖銈搁幃銏ゅ传閸曨偆顔戦梻鍌氬€烽懗鍫曞箠閹炬椿鏁嬫い鎾卞灩绾惧潡鏌熺€电ǹ浠ч柣鐔活潐缁绘盯骞嬪▎蹇曚痪闂佺粯鎸诲ú鐔煎蓟閿熺姴纾兼慨妯哄綁閾忓酣姊洪崫鍕紨缂傚秳绶氬濠氬灳瀹曞洦娈曢柣搴秵閸撴盯鎯侀崼銉﹀€甸悷娆忓缁€鍐偨椤栨稑娴柨婵堝仜閳规垹鈧絽鐏氶弲锝夋⒑缂佹﹫鑰挎繛浣冲洨宓侀柍褜鍓涚槐鎾诲磼濮橆兘鍋撻幖浣哥9闁绘垼濮ら崐鍧楁煥閺囩偛鈧爼鍩€椤掆偓閸熸潙鐣烽妸銉桨闁靛牆鎳忛崰姗€鏌$仦鑺ヮ棞妞ゆ挸銈稿畷銊╊敍濮橆儷鏇炩攽閿涘嫬浜奸柛濠冪墱閺侇噣骞掑Δ鈧粣妤佹叏濮楀棗鍘崇紓鍌涘哺閺岀喖鏌囬敃鈧弸銈囩棯閹冩倯闁靛洤瀚板顕€宕惰濮规绱撴担鍝勑㈡い顓犲厴瀵濡搁妷銏℃杸闂佸壊鍋呯换鈧俊鍙夊姍濮婄儤娼幍顕呮М闂佸摜鍠愬ḿ娆撴偩閻戣棄绠抽柟鎼幗閸嶇敻姊洪崨濠庢畼闁稿鍋ら獮澶愬閵堝棌鎷绘繛杈剧秬濡嫰宕ラ悷鎵虫斀闁绘劏鏅涙禍鍓х磽閸屾艾鈧悂宕愯ぐ鎺撳殞濡わ絽鍟悡婵堚偓骞垮劚椤︿即寮查弻銉︾厱闁靛鍨哄▍鍥煟閹炬剚鍎旀慨濠冩そ瀹曟粓鎳犻鈧敮銉╂⒑閸濄儱校闁圭懓娲畷娲焵椤掍降浜滈柟鍝勭Ф椤︼妇绱掑Δ浣哥瑲闁靛洤瀚伴、鏇㈡晲閸モ晝鏉芥俊鐐€戦崹娲晝閵忋倕绠栭柍鍝勬媼閺佸啴鏌ㄥ┑鍡楊劉缂傚秴鐭傚濠氬磼濮橆兘鍋撴搴㈩偨婵﹩鍏楃紓姘辨喐瀹ュ洤寮查梻渚€娼ч悧鍡涘箖閸啔娲敂閸曞簶鏅犻弻宥嗘姜閹峰苯鍘¢梺鍛婃缁犳垿鈥旈崘顔嘉ч柛鈩冾殘閻熴劑姊虹粙娆惧剰婵☆偅绻傞锝夊Ω閳哄倸浜遍梺鍓插亖閸ㄥ顢欓弴鐔虹瘈闁靛骏绲剧涵鐐亜閹存繃鎼愰悡銈夋倵閻㈢數銆婇柛瀣尵閹叉挳宕熼鍌︾喘闂備焦鎮堕崝蹇旀叏閵堝棛鈹嶅┑鐘叉搐闁卞洭鏌¢崶鈺佷户闁稿﹦鍋ゅ娲濞淬劌缍婂畷鏇㈡倻濡警鍤ら梺鍝勬储閸ㄦ椽鎮¢悢鍏肩厽闁哄倹瀵ч幉鎼佹煟椤撶偠瀚版い顓″劵椤﹁櫕銇勯妸銉уⅵ鐎殿噮鍋婇、娆撳床婢跺顥堢€规洦浜畷姗€顢旈崱蹇旓紙濠电姷鏁告慨浼村垂婵傜ǹ鏄ラ柡宥庡幖缁€澶愭煛瀹ュ骸骞栫痪鎯ь煼閺屻劌鈹戦崱鈺傂ч梺缁樻尰濞茬喖寮婚弴鐔风窞婵☆垵娅f禒鈺侇渻閵堝倹娅撻柛鎾寸懇閸┿儲寰勯幇顒傤啋闂佽崵鍠愭竟鍡椥掗姀銏㈢=濞达絼绮欓崫娲偨椤栨侗娈斿畝锝堝劵缁犳稑鈽夊Ο婧炬櫇閹叉瓕绠涘☉娆忎患婵犻潧鍊搁幉锟犲煕閹寸姵鍠愰柣妤€鐗嗘穱顖涗繆椤愶絽鐏ラ柍瑙勫灴閹瑩鍩℃担宄邦棜闂傚倸鍊峰ù鍥敋閺嶎厼绐楁俊銈呭暙閸ㄦ繈鏌熼幑鎰靛殭缂佺姵婢橀埞鎴︽偐閹绘帗娈紓浣稿閸嬫盯鈥︾捄銊﹀磯闁惧繐婀辨导鍥р攽椤旂》鍔熼柛瀣尵閹广垹鈹戠€n偄浠洪梻鍌氱墛缁嬫劗鍒掔捄渚富闁靛牆妫欐径鍕煕濡湱鐭欐鐐茬墦婵℃悂鏁傞崫鍕凹闂備礁鎲¢崝鎴﹀礉瀹ュ憘锝夘敆閸曨兘鎷洪梺鍛婄箓鐎氼噣鍩㈡径鎰厱婵☆垱浜介崑銏⑩偓瑙勬礀缂嶅﹤鐣烽幒妤佸€烽悗鐢登圭敮鎯р攽閻樺灚鏆╅柛瀣枛瀹曟垿骞橀弬銉︾€洪梺绯曞墲缁嬫帡鎮¢弴銏″€甸柨婵嗗暙婵$厧鈹戦垾鐐藉仮婵☆偂鐒﹀鍕箛椤撶姴寮虫繝鐢靛█濞佳兾涘▎鎾抽棷鐟滅増甯楅悡娑㈡煕閳╁啰鎳冮柡瀣灥鑿愰柛銉戝秷鍚銈冨灪缁嬫垿锝炲┑瀣闁绘劏鏅涘宥呪攽閻樻剚鍟忛柛鐘崇墵閺佸啴濡烽妷顔藉瘜婵炲濮撮鍐焵椤戣法绐旂€殿喗鎸虫慨鈧柍鈺佸暞閻濇娊姊绘担铏广€婇柛鎾寸箞閹兘鏁冮崒銈嗘櫍婵犵數濮电喊宥夊煕閹烘嚚褰掓晲閸噥浠╅柣銏╁灡閻╊垶寮婚悢鍝勬瀳闁告鍋樼花浠嬫⒑閻熸壆鐣柛銊ョ秺閸╃偤骞嬮悩顐壕闁挎繂楠告晶顔剧磼娓氬﹦鐣甸柡宀嬬稻閹棃顢涘⿰鍛咃綁姊洪崫銉バi柣妤佺矌閸掓帗绻濆顓熸珳闂佺硶鍓濋悷褔鎯侀崼鐔虹瘈闁汇垽娼у瓭闂佺ǹ锕ラ幃鍌炪€侀弮鍫晝闁挎梻鏅崢鐢告⒑閸濆嫷鍎涢柛瀣閹便劑宕掑☉娆忓伎婵犵數濮撮崯顖炲Φ濠靛浂娈介柣鎰綑婵牓鏌熼娑欘棃闁轰焦鍔欏畷鎺戔槈鏉堛劎绉鹃梻鍌氬€搁崐椋庣矆娓氣偓楠炴牠顢曢敂钘変罕濠电姴锕ら悧鍡欑矆閸儲鐓熼柡鍐ㄧ墱濡垿鏌¢崱顓犵暤闁哄矉缍侀幃銏㈢矙濞嗙偓顥撻梻浣稿閸嬫帗绂嶉鍫濊摕婵炴垯鍨归崡鎶芥煏婵炲灝鍔氶悗娑崇到閳规垿鎮欑€涙ḿ绋囬柣搴㈠嚬閸撶喖鍨鹃弮鍫濈妞ゆ柨妲堣閺屾盯鍩勯崘鐐暭闂佽崵鍠愰崝娆忣潖閾忓湱纾兼俊顖涙そ閸ゅ绱撴担鍝勑i柟鍛婃倐椤㈡岸鏁愭径濠勵唴缂備焦绋戦鍡涘疾濠婂牊鈷戦柛鎾村絻娴滅偤鏌涢悩铏磳鐎规洏鍨介弻鍡楊吋閸″繑瀚奸梻浣藉吹閸犳挻鏅跺Δ鍛畾闁割偁鍨荤壕鐓庮熆鐠轰警鍎愮紓宥嗗灴閺岋綁鏁愰崶銊︽瘓閻庤娲栧畷顒勫煡婢跺ň鏋庨柟瀛樼箓缁楁岸姊洪懡銈呮瀾缂侇喖绉堕崚鎺楀箻瀹曞洦娈惧┑鐘诧工閸犳艾岣块埡鍌樹簻闁圭儤鍩堝Σ褰掓煕瀹ュ洦鏆慨濠冩そ濡啫霉閵夈儳澧︾€殿喗褰冮オ浼村醇濠靛牞绱遍梻浣呵归惉濂稿磻閻愮儤鍋傞柕澶嗘櫆閻撶喖鏌¢崒娑橆嚋闁诡垰鐗忛埀顒佺⊕缁诲牓寮婚敐澶嬪亜闁告縿鍎查崵鍌滅磽娴e搫校闁圭懓娲幃浼搭敋閳ь剙顕f禒瀣垫晣闁绘劖顔栭崯鍥ㄤ繆閻愵亜鈧牠骞愭ィ鍐ㄧ;闁绘柨鎽滈々閿嬨亜閺嶃劎鐭岀痪鎹愭闇夐柨婵嗘缁茶霉濠婂懎浜剧紒缁樼箞婵偓闁挎繂妫涢妴鎰版⒑閹颁礁鐏℃繛鍙夌箞婵$敻骞囬弶璺唺闂佺懓顕刊顓炍i鐐粹拻濞达絽鎳欓崷顓熷床婵°倕鎳庣壕濠氭煙闁箑鍘撮柡瀣閺屾洟宕煎┑鎰ч梺鎶芥敱閸ㄥ湱妲愰幘瀛樺閻犳劦鍨崇槐鎵磽娴e搫校闁绘濞€瀵鏁愭径濠勫幐婵犵數濮撮崐缁樼閳哄懏鈷戝ù鍏肩懅閹ジ鏌涜箛鏃撹€跨€殿噮鍋婇獮妯肩磼濡桨姹楅梻浣藉亹閳峰牓宕滈敃鈧嵄濞寸厧鐡ㄩ埛鎺懨归敐鍫燁棄濞存粌缍婇弻宥呯暋閹殿喖鈪甸悗瑙勬礃缁矂锝炲┑鍥风矗婵犻潧娲﹀▍鎾绘⒒娴d警鏀伴柟娲讳邯濮婁粙宕熼姘卞幈闂佺鎻梽鍕磻閿濆鐓曢柕澶樺灣瀹€娑㈡煕鐎n偅宕岄柟鐓庣秺椤㈡洟濡堕崟顓熷瘻闂傚倸鍊搁崐椋庣矆娓氣偓楠炲鏁撻悩鑼舵憰闂侀潧饪电€靛苯鈻撴禒瀣厵闂傚倸顕ˇ锕傛煟閹惧绠為柡宀€鍠栭獮鎴﹀箛闂堟稒顔勭紓鍌欒兌婵绱炴笟鈧濠氭晲婢跺﹦鐤€濡炪倖鎸鹃崰鎾剁矙閸パ屾富闁靛牆鎳庨銏ゆ煙閸涘﹥鍊愰柛鈺冨仱楠炲鏁傞挊澶夋睏闂佽崵濮村▔褔宕樿閻姊婚崒娆戭槮闁硅姤绮撳畷鎶藉Ψ閳轰礁鐎梺鍓插亝濞叉粌鐣垫笟鈧弻娑㈠焺閸愵亖妲堢紒鐐劤閸氬骞堥妸鈺傛櫜閹肩补鈧磭顔愮紓鍌氬€哥粔鎾晝椤忓牏宓侀柛鎰靛枛閻撴盯鏌涘☉鍗炲箻妞ゆ柨鐭傚娲捶椤撶偛濡虹紓浣筋嚙閸婅绌辨繝鍥ㄧ叆閻庯綆鍓涢惁鍫ユ⒑濮瑰洤鐏叉繛浣冲棌鍙撮梻鍌欒兌鏋い鎴濇楠炴垿宕堕鈧拑鐔兼煟閺傝法娈遍柡瀣閺屾盯鈥﹂幋婵囩亶闂佽绻戦幐鍓ф閹烘挶鍋呴柛鎰典簽閺嗩偆绱撴担鍝勑i柣妤冨Т椤曪絾绻濆顓炰簻闁荤偞绋堥埀顒€鍘栨竟鏇㈡⒑濮瑰洤鐏繛鍛劦閹兘鎮ч崼鐔烘闂傚倷娴囧畷鐢稿窗閹邦喖鍨濋幖娣灪濞呯姵淇婇妶鍛櫤闁稿鍊块弻銊╂偄閸濆嫅銏ゆ煢閸愵亜鏋戠紒缁樼洴楠炲鈻庤箛鏇氭偅缂傚倷鑳舵慨鍨箾婵犲洤钃熼柨鐔哄Т绾惧吋鎱ㄥΟ鍧楀摵闁汇劍鍨垮娲传閸曢潧鍓伴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