大鼠认知电位(类P3)的研究*
作者：林 坚 王子栋
单位：暨南大学医学院生理学教研室(广州 510632)
关键词：认知；电位测定法；大鼠
中国病理生理杂志990508 摘 要 目的：探讨引导参数对动物认知电位(类P3)的潜伏期、波形和时程的影响，并将类P3电位与动物行为检测相对比，以阐明动物认知电位与行为活动的相关性，为老年痴呆提供诊疗基础。方法：采用正常大鼠测定听觉类P3、电迷宫条件反射，观察3种导联、两种声强、两种平均叠加次数对P3的影响，比较类P3与电迷宫结果的关系。结果：不同的引导参数对类P3的潜伏期无显著影响。正常大鼠类P3与电迷宫条件反射有相关性。结论：应用类P3评大鼠认知、记忆功能有重要参考价值，对临床检测P3时选择引导参数有一定参考意义。
Cognitive potential (P3-like) in normal rats
, 百拇医药
LIN Jin, WANG Zi-Dong
Department of Physiology, Medical College of Jinan University, Guangzhou (510632)
Abstract AIM and METHOD：To investigate the effect of leading parameters on the event-related-like potential (P3-like potential) of rats with epidural electrodes and comparison it with animal behavior to elucidate the correletion between the cognitive funotion and behavior.RESULTS：Latencies of the P3-like potentials were not obviously influenced by different lead parameters. The amplitude of the P3-like potentials evoked by 105 dB sound pressure level sounds were also much larger than that by 100 dB sounds. The electric maze indicator had positive correlation with P3-like potentials.CONCLUSION：We take into consideration of the lead parameters when recording the P3-like potentials. The P3-like potential may be a valuable tool for expoloration of cognitive function.
, 百拇医药
MeSH Cognition; Potentiometry; Rats
P3是一种与认知心理加工活动有关的事件相关电位[1]，在国际上对这一电位的研究已有30年[2]，而开始用动物模型加以研究也有10余年[3]。但在基础研究领域中，以动物为对象引导类P3电位，进行P3起源产生机制的研究尚有争议，特别是对于引导参数和类P3电位关系，国内外还未有系统的研究。本实验探讨引导参数(电极导联法、声刺激强度和平均叠加次数)对类P3电位的影响，以及类P3电位与动物行为学检查在评价动物大脑高级功能的关系。
材料与方法
1.分组：实验用2月龄SD系二级雄性大鼠16只(由中山医科大学实验动物中心提供)，体重226±30 g，随机分为两组(引导参数组和功能检测组)，每组各8只。
, http://www.100md.com
2.手术：所有大鼠均在无菌条件下用3%戊巴比妥纳(40 mg/kg i p)麻醉，鼠头固定于动物大脑立体定位仪后，行头部电极埋植术[4]。记录电极位置分别是：F位于前囟前2 mm向左旁开2 mm处，C位于前后囟连线中点向右旁开1 mm,P位于后囟后1.5 mm向左旁开5 mm,参考电极位于远额窦(FFS)。
3.引导参数组大鼠类P3测定：实验时将动物放在本室自制的大鼠事件相关电位立体声听觉刺激装置中[5]，用日本光电株式会社出品的MEB-5304K型诱发电位仪进行检测。各实验参数分别是：分析时间1 s,灵敏度为25 μV,滤波带通0.1～100 Hz,声音刺激由1 kHz和2 kHz纯音组成，1 kHz声音发生的概率为80%(非靶刺激，NTs)，2 kHz声音发生的概率为20%(靶刺激，Ts)，刺激强度分别采用100 dB声强级(SPL)和105 dB SPL。记录时地线与盐水纱布相接固定于大鼠尾部。电极引导部位分别采用3种单极导联法F、C、P与3种双极导联法：FC(其中F为阴极，C为阳极，以下意义相似)、CP和PF。平均叠加次数分别采用20次和50次。诱发出的脑电波，经放大和数字化贮存于磁盘备用，进行脱机分析，并可联接到示波器以监视正在进行的脑电活动。然后分别将获得类P3波形的单、双极导联法的结果进行比较。
, 百拇医药
4.功能检测组大鼠的迷宫检测与类P3测定：采用国产MG-2型电迷宫进行明暗辨别性条件反射检查。每实验日进行20次训练，观察指标包括总反应时间(total reaction time, TRT)和训练出错的次数(error number, EN)，其中TRT为完成所有反应(包括正确与错误的反应)的总时间。以10次测试中连续9次出现正确反应作为学会的标准。连续检测4 d，每天于迷宫训练后即测类P3。
类P3测定方法同步骤3，并根据步骤3的结果选用最佳电极导联法、声刺激强度和平均叠加次数来引导类P3电位。
用美国SPSS统计软件包对所得结果进行分析。
结果
一、不同引导参数的类P3：
1.不同导联法的影响：单极导联法F、C、P均能引导出明显的类P3电位，经Student-Newman-Keuls法统计显示在NTs所得类P3振幅中，C法所得振幅最大，其次分别为P法和F法，其中C与F法间差别显著(P<0.05)见表1。类P3潜伏期在各单级导联法之间无明显差异。故单极导联法中C法引出较大的类P3A。
, 百拇医药
表1 单极导联条件下正常类P3
Tab 1 Normal P3-like potential on the monopolar lead (
,n=8) F
C
P
NTs
Ts
NTs
Ts
NTs
Ts
, http://www.100md.com P3 latency (ms)
357.53±76.73
350.47±61.60
354.70±69.44
349.29±77.49
366.77±63.92
305.84±42.62
P3 amplitude (μV)
8.88±4.93
12.37±7.41
16.50±12.35
, 百拇医药
12.33±5.79
10.04±3.29
12.36±7.53
双极导联法CP、PF均能引出明显类P3电位，其潜伏期在223～423 ms之间，但FC法引出类P3的机率仅38.4%，其余均为极不明显的类P3或未能引出，FC法较CP、PF法明显不易引出类P3电位(P<0.05)。类P3振幅在CP法较PF法所得为大且差别显著(P<0.05)，CP、PF对类P3潜伏期无明显影响(P>0.05)见表2。由单、双极导联法中选择所得类P3A最大的两类导联法C和CP法，将所得类P3结果进行比较，经统计分析，两法之P3A与P3L均无明显差异(P>0.05)。表2 双极导联法CP、PF在Ts时的类P3
Tab 2 The P3-like potential evoked from CP and PF with Ts
, 百拇医药
by bipolar lead (,n=8)
CP
PF
P3 latency(ms)
296.75±62.58
328.00±42.80
P3 amplitude(μV)
33.73±11.95
17.45±3.75*
*P<0.05，vs CP
, 百拇医药
2.不同声音刺激强度对类P3的影响：在PF导联法50次平均叠加的情况下，分别用100 dB和105 dB的声刺激强度，105 dB所得类P3A较100 dB时要大得多(P<0.05)，而不同声强对P3L无明显影响(P>0.05)，见表3。
表3 PF：50次叠加时两种声刺激强度的类P3电位
Tab 3 PF: The P3-like potential of two kinds of sounds stimulating
intensity with 50 averaging operations (,n=8) P3-like Potential
100 dB
, 百拇医药
105 dB
Amplitude (μV)
17.45±3.175
29.01±17.12*
Latency(ms)
328.00±42.80
302.00±50.27
*P<0.01，vs 100 dB
3.平均叠加技术对类P3的影响：在PF导联法，105 dB的条件下，分别用平均叠加20次和50次的方法，获得类P3的潜伏期在252～372 ms之间，P3L和P3A均无明显差异，见表4(P>0.05)。
, 百拇医药
表4 PF：105 dB时两种叠加次数的类P3电位
Tab 4 PF: The P3-like potential of two kinds of averaging operations
with 105 dB stimulating intensity (,n=8) P3-like potential
20 times
50 times
Amplitude (μV)
36.89±17.54
29.01±7.12
, 百拇医药
Latency(ms)
339.43±83.37
302.00±50.27
4.大鼠类P3正常值：采用单极C导联法105 dB 20次平均叠加的条件，获得本室大鼠类P3正常值，NTs与Ts的P3无明显差异(表5)。表5 正常大鼠类P3
Tab 5 The P3-like potential of normal rats (,n=8)
NTs
Ts
P3 latency (ms)
, http://www.100md.com
326.79±42.21
318.91±42.34
P3 amplitude(μV)
20.62±14.53
23.36±15.84
二、行为学检查与类P3的测定：
在行为检查中，所有大鼠经4 d训练均能达到学会标准，即EN<2次，TRT<120 s。全部实验组大鼠中，EN的大小为1.22±0.67次，TRT为85.86±30.20 s。
在这4 d时，随着迷宫训练日期的增加，EN逐日减小，TRT逐日缩短，而伴随出现的还有类P3L缩短和P3A减小。说明随着训练时间增加，大鼠学习、记忆等认知功能有明显提高。
, 百拇医药
在迷宫检查指标与类P3的相关性方面，类P3L与EN、TRT之间呈低度正相关(r分别为0.33和0.34)，P3A和EN、TRT之间则呈低度负相关(r分别为-0.18和-0.21)。两者间有一定相关性。讨论
事件相关电位(ERP)[6]是指受试者受到刺激后大脑进行认知心理活动时在头皮上记录到一组特殊诱发电位。其中P3是ERP的一种内源性成分，它出现的潜伏期约在300 ms左右，也称P300。在动物实验方面，模拟人体诱发ERP的实验条件，在动物中所获得的大脑诱发电位称为类事件相关电位，而与人体P3相对应的成分则称为动物类P3。据文献报道[3，7]，动物类P3具有以下特点：①实验动物清醒、警觉、不受限制。②类P3潜伏期范围在150～500 ms之间，振幅在10～40μV之间[8]。③能被不同刺激模式(如声、光、电等)所诱发[3，9]。④听觉类P3在头皮分布广泛，在中线体感区到视区之间的区域最大。实验结果与上述特点基本相符，且与人体P3的特点亦有可比性。同时，根据本实验中所得最大类P3振幅的部位，可以为今后同类实验的参数选取提供参考。
, 百拇医药
在刺激强度方面，Vesco等[10]对人的研究表明：低声音刺激强度比高强度的声音所得P3振幅要小。这一结论与我们在本实验中以大鼠为对象所得结果相符。
在平均叠加技术方面，我们发现20或50次平均叠加所得结果无大差异，所以根据节省时间提高实验效率的原则，可以认为同类实验中采用20次是适宜的。
此外，了解类P3与学习、记忆之间的关系具有重要意义。众所周知，P3是一种反映大脑认知功能的事件相关电位成份，而认知包括感知、智能、反应三个过程，而每一过程均与记忆有关。所以理论上P3与学习记忆方面的深入研究提供又一种新的途径。而在动物实验方面，动物行为学检查是研究学习、记忆的经典实验方法，本实验即采用大鼠电迷宫指标与类P3结果进行相关性分析，结果发现两者有一定相关性，说明用P3评价大鼠认知功能、记忆功能可能有重要参考价值。而实验所得相关系数不够大，可能与动物样本量不够大有关。另外，在今后的研究中如能结合反映学习记忆的敏感指标长时程增强电位(LTP)进行测定的话，结果可能会更有意义。
, http://www.100md.com
* 广东省卫生系统“五个一科教兴医工程”基金及广东省自然科学基金资助
参考文献
1 Halliday A M. ERPs. In: Evoked potentials in clinical testing. 2nd Edition. Edinburgh: Churchill Livingstone Press, 1993. 539～625.
2 Sutton S, Margery Braren, Joseph Iubinn, et al. Evoked-potential correlates of simulus uncertainty. Science, 1965, 150:1187.
3 Yamaguchi S, Globus HG, Knight RT. P3-like potentials in rats. Electroenceph Clin Neurophysiol, 1993, 66(2):151.
, 百拇医药
4 O′Brien J H. P300 wave elicited by a stimulus-change paradigm in acutely prepared rats. Physiol Behav, 1982, 28:711.
5 林 坚，林兴会，王子栋.大鼠事件相关电位的立体声听觉刺激装置的研制与应用.中国病理生理杂志，1996，12(2)：220.
6 Woodruff D S. Aging and cognitive processes. Advances in the study of communication and affect. Vol 8. New York: Plenum Press, 1982. 29～43.
7 Arthur D L, Starr A. Task-relevant late positive component of the auditory event-related potential in monkeys resembles P300 in humans.Science, 1984, 223:186.
, 百拇医药
8 Caudle R M. The demonstration of long latency potentials in the CA1 region of the rat hippocampal slice. Brain Res, 1993, 613:247.
9 吴宗耀，沈菊彬，周永杰，等.P300电位的动物实验研究.中华理疗杂志，1995，18(3)：134.
10 Vesco K K, Bone R C, Ryan J C, et al. P300 in young and eldely subjects: auditory frequency and intensity effects. Electroenceph Clin Neurophysiol, 1993, 88:302.
(1998年3月23日收稿，1998年11月16日修回), 百拇医药
单位：暨南大学医学院生理学教研室(广州 510632)
关键词：认知；电位测定法；大鼠
中国病理生理杂志990508 摘 要 目的：探讨引导参数对动物认知电位(类P3)的潜伏期、波形和时程的影响，并将类P3电位与动物行为检测相对比，以阐明动物认知电位与行为活动的相关性，为老年痴呆提供诊疗基础。方法：采用正常大鼠测定听觉类P3、电迷宫条件反射，观察3种导联、两种声强、两种平均叠加次数对P3的影响，比较类P3与电迷宫结果的关系。结果：不同的引导参数对类P3的潜伏期无显著影响。正常大鼠类P3与电迷宫条件反射有相关性。结论：应用类P3评大鼠认知、记忆功能有重要参考价值，对临床检测P3时选择引导参数有一定参考意义。
Cognitive potential (P3-like) in normal rats
, 百拇医药
LIN Jin, WANG Zi-Dong
Department of Physiology, Medical College of Jinan University, Guangzhou (510632)
Abstract AIM and METHOD：To investigate the effect of leading parameters on the event-related-like potential (P3-like potential) of rats with epidural electrodes and comparison it with animal behavior to elucidate the correletion between the cognitive funotion and behavior.RESULTS：Latencies of the P3-like potentials were not obviously influenced by different lead parameters. The amplitude of the P3-like potentials evoked by 105 dB sound pressure level sounds were also much larger than that by 100 dB sounds. The electric maze indicator had positive correlation with P3-like potentials.CONCLUSION：We take into consideration of the lead parameters when recording the P3-like potentials. The P3-like potential may be a valuable tool for expoloration of cognitive function.
, 百拇医药
MeSH Cognition; Potentiometry; Rats
P3是一种与认知心理加工活动有关的事件相关电位[1]，在国际上对这一电位的研究已有30年[2]，而开始用动物模型加以研究也有10余年[3]。但在基础研究领域中，以动物为对象引导类P3电位，进行P3起源产生机制的研究尚有争议，特别是对于引导参数和类P3电位关系，国内外还未有系统的研究。本实验探讨引导参数(电极导联法、声刺激强度和平均叠加次数)对类P3电位的影响，以及类P3电位与动物行为学检查在评价动物大脑高级功能的关系。
材料与方法
1.分组：实验用2月龄SD系二级雄性大鼠16只(由中山医科大学实验动物中心提供)，体重226±30 g，随机分为两组(引导参数组和功能检测组)，每组各8只。
, http://www.100md.com
2.手术：所有大鼠均在无菌条件下用3%戊巴比妥纳(40 mg/kg i p)麻醉，鼠头固定于动物大脑立体定位仪后，行头部电极埋植术[4]。记录电极位置分别是：F位于前囟前2 mm向左旁开2 mm处，C位于前后囟连线中点向右旁开1 mm,P位于后囟后1.5 mm向左旁开5 mm,参考电极位于远额窦(FFS)。
3.引导参数组大鼠类P3测定：实验时将动物放在本室自制的大鼠事件相关电位立体声听觉刺激装置中[5]，用日本光电株式会社出品的MEB-5304K型诱发电位仪进行检测。各实验参数分别是：分析时间1 s,灵敏度为25 μV,滤波带通0.1～100 Hz,声音刺激由1 kHz和2 kHz纯音组成，1 kHz声音发生的概率为80%(非靶刺激，NTs)，2 kHz声音发生的概率为20%(靶刺激，Ts)，刺激强度分别采用100 dB声强级(SPL)和105 dB SPL。记录时地线与盐水纱布相接固定于大鼠尾部。电极引导部位分别采用3种单极导联法F、C、P与3种双极导联法：FC(其中F为阴极，C为阳极，以下意义相似)、CP和PF。平均叠加次数分别采用20次和50次。诱发出的脑电波，经放大和数字化贮存于磁盘备用，进行脱机分析，并可联接到示波器以监视正在进行的脑电活动。然后分别将获得类P3波形的单、双极导联法的结果进行比较。
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4.功能检测组大鼠的迷宫检测与类P3测定：采用国产MG-2型电迷宫进行明暗辨别性条件反射检查。每实验日进行20次训练，观察指标包括总反应时间(total reaction time, TRT)和训练出错的次数(error number, EN)，其中TRT为完成所有反应(包括正确与错误的反应)的总时间。以10次测试中连续9次出现正确反应作为学会的标准。连续检测4 d，每天于迷宫训练后即测类P3。
类P3测定方法同步骤3，并根据步骤3的结果选用最佳电极导联法、声刺激强度和平均叠加次数来引导类P3电位。
用美国SPSS统计软件包对所得结果进行分析。
结果
一、不同引导参数的类P3：
1.不同导联法的影响：单极导联法F、C、P均能引导出明显的类P3电位，经Student-Newman-Keuls法统计显示在NTs所得类P3振幅中，C法所得振幅最大，其次分别为P法和F法，其中C与F法间差别显著(P<0.05)见表1。类P3潜伏期在各单级导联法之间无明显差异。故单极导联法中C法引出较大的类P3A。
, 百拇医药
表1 单极导联条件下正常类P3
Tab 1 Normal P3-like potential on the monopolar lead (
,n=8) FC
P
NTs
Ts
NTs
Ts
NTs
Ts
, http://www.100md.com P3 latency (ms)
357.53±76.73
350.47±61.60
354.70±69.44
349.29±77.49
366.77±63.92
305.84±42.62
P3 amplitude (μV)
8.88±4.93
12.37±7.41
16.50±12.35
, 百拇医药
12.33±5.79
10.04±3.29
12.36±7.53
双极导联法CP、PF均能引出明显类P3电位，其潜伏期在223～423 ms之间，但FC法引出类P3的机率仅38.4%，其余均为极不明显的类P3或未能引出，FC法较CP、PF法明显不易引出类P3电位(P<0.05)。类P3振幅在CP法较PF法所得为大且差别显著(P<0.05)，CP、PF对类P3潜伏期无明显影响(P>0.05)见表2。由单、双极导联法中选择所得类P3A最大的两类导联法C和CP法，将所得类P3结果进行比较，经统计分析，两法之P3A与P3L均无明显差异(P>0.05)。表2 双极导联法CP、PF在Ts时的类P3
Tab 2 The P3-like potential evoked from CP and PF with Ts
, 百拇医药
by bipolar lead (
,n=8)CP
PF
P3 latency(ms)
296.75±62.58
328.00±42.80
P3 amplitude(μV)
33.73±11.95
17.45±3.75*
*P<0.05，vs CP
, 百拇医药
2.不同声音刺激强度对类P3的影响：在PF导联法50次平均叠加的情况下，分别用100 dB和105 dB的声刺激强度，105 dB所得类P3A较100 dB时要大得多(P<0.05)，而不同声强对P3L无明显影响(P>0.05)，见表3。
表3 PF：50次叠加时两种声刺激强度的类P3电位
Tab 3 PF: The P3-like potential of two kinds of sounds stimulating
intensity with 50 averaging operations (
,n=8) P3-like Potential100 dB
, 百拇医药
105 dB
Amplitude (μV)
17.45±3.175
29.01±17.12*
Latency(ms)
328.00±42.80
302.00±50.27
*P<0.01，vs 100 dB
3.平均叠加技术对类P3的影响：在PF导联法，105 dB的条件下，分别用平均叠加20次和50次的方法，获得类P3的潜伏期在252～372 ms之间，P3L和P3A均无明显差异，见表4(P>0.05)。
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表4 PF：105 dB时两种叠加次数的类P3电位
Tab 4 PF: The P3-like potential of two kinds of averaging operations
with 105 dB stimulating intensity (
,n=8) P3-like potential20 times
50 times
Amplitude (μV)
36.89±17.54
29.01±7.12
, 百拇医药
Latency(ms)
339.43±83.37
302.00±50.27
4.大鼠类P3正常值：采用单极C导联法105 dB 20次平均叠加的条件，获得本室大鼠类P3正常值，NTs与Ts的P3无明显差异(表5)。表5 正常大鼠类P3
Tab 5 The P3-like potential of normal rats (
,n=8)NTs
Ts
P3 latency (ms)
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326.79±42.21
318.91±42.34
P3 amplitude(μV)
20.62±14.53
23.36±15.84
二、行为学检查与类P3的测定：
在行为检查中，所有大鼠经4 d训练均能达到学会标准，即EN<2次，TRT<120 s。全部实验组大鼠中，EN的大小为1.22±0.67次，TRT为85.86±30.20 s。
在这4 d时，随着迷宫训练日期的增加，EN逐日减小，TRT逐日缩短，而伴随出现的还有类P3L缩短和P3A减小。说明随着训练时间增加，大鼠学习、记忆等认知功能有明显提高。
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在迷宫检查指标与类P3的相关性方面，类P3L与EN、TRT之间呈低度正相关(r分别为0.33和0.34)，P3A和EN、TRT之间则呈低度负相关(r分别为-0.18和-0.21)。两者间有一定相关性。讨论
事件相关电位(ERP)[6]是指受试者受到刺激后大脑进行认知心理活动时在头皮上记录到一组特殊诱发电位。其中P3是ERP的一种内源性成分，它出现的潜伏期约在300 ms左右，也称P300。在动物实验方面，模拟人体诱发ERP的实验条件，在动物中所获得的大脑诱发电位称为类事件相关电位，而与人体P3相对应的成分则称为动物类P3。据文献报道[3，7]，动物类P3具有以下特点：①实验动物清醒、警觉、不受限制。②类P3潜伏期范围在150～500 ms之间，振幅在10～40μV之间[8]。③能被不同刺激模式(如声、光、电等)所诱发[3，9]。④听觉类P3在头皮分布广泛，在中线体感区到视区之间的区域最大。实验结果与上述特点基本相符，且与人体P3的特点亦有可比性。同时，根据本实验中所得最大类P3振幅的部位，可以为今后同类实验的参数选取提供参考。
, 百拇医药
在刺激强度方面，Vesco等[10]对人的研究表明：低声音刺激强度比高强度的声音所得P3振幅要小。这一结论与我们在本实验中以大鼠为对象所得结果相符。
在平均叠加技术方面，我们发现20或50次平均叠加所得结果无大差异，所以根据节省时间提高实验效率的原则，可以认为同类实验中采用20次是适宜的。
此外，了解类P3与学习、记忆之间的关系具有重要意义。众所周知，P3是一种反映大脑认知功能的事件相关电位成份，而认知包括感知、智能、反应三个过程，而每一过程均与记忆有关。所以理论上P3与学习记忆方面的深入研究提供又一种新的途径。而在动物实验方面，动物行为学检查是研究学习、记忆的经典实验方法，本实验即采用大鼠电迷宫指标与类P3结果进行相关性分析，结果发现两者有一定相关性，说明用P3评价大鼠认知功能、记忆功能可能有重要参考价值。而实验所得相关系数不够大，可能与动物样本量不够大有关。另外，在今后的研究中如能结合反映学习记忆的敏感指标长时程增强电位(LTP)进行测定的话，结果可能会更有意义。
, http://www.100md.com
* 广东省卫生系统“五个一科教兴医工程”基金及广东省自然科学基金资助
参考文献
1 Halliday A M. ERPs. In: Evoked potentials in clinical testing. 2nd Edition. Edinburgh: Churchill Livingstone Press, 1993. 539～625.
2 Sutton S, Margery Braren, Joseph Iubinn, et al. Evoked-potential correlates of simulus uncertainty. Science, 1965, 150:1187.
3 Yamaguchi S, Globus HG, Knight RT. P3-like potentials in rats. Electroenceph Clin Neurophysiol, 1993, 66(2):151.
, 百拇医药
4 O′Brien J H. P300 wave elicited by a stimulus-change paradigm in acutely prepared rats. Physiol Behav, 1982, 28:711.
5 林 坚，林兴会，王子栋.大鼠事件相关电位的立体声听觉刺激装置的研制与应用.中国病理生理杂志，1996，12(2)：220.
6 Woodruff D S. Aging and cognitive processes. Advances in the study of communication and affect. Vol 8. New York: Plenum Press, 1982. 29～43.
7 Arthur D L, Starr A. Task-relevant late positive component of the auditory event-related potential in monkeys resembles P300 in humans.Science, 1984, 223:186.
, 百拇医药
8 Caudle R M. The demonstration of long latency potentials in the CA1 region of the rat hippocampal slice. Brain Res, 1993, 613:247.
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(1998年3月23日收稿，1998年11月16日修回), 百拇医药