大鼠腰骶髓中间带外侧核向臂旁核的投射BDA顺行追踪研究*
作者：丁玉强 郑恒兴 龚良维 吕葆真 秦秉志 李继硕
单位：第四军医大学解剖学教研室，梁銶琚脑研究中心，西安 710032
关键词：中间带外侧核；腰骶髓；臂旁外侧核；内脏感觉；顺行追踪；大鼠
解剖学报980307 摘 要 为了解盆内脏器感觉信息的传递道路，用结合生物素的葡聚糖胺(BDA)作为顺行追踪剂，研究了大鼠腰骶髓中间带外侧核向脑桥臂旁核的投射。将BDA注射于中间带外侧核后，顺行标记的轴突终末出现于双侧的臂旁核，同侧略多。大量的BDA标记的轴突终末出现于臂旁外侧核的外侧内核和外侧中央核，少量分布于外侧背核。此外，在臂旁内侧核的中段及KF核内也发现有少量标记终末。上述结果说明，大鼠腰骶髓中间带外侧核的神经元主要投射至臂旁外侧核外侧内核和外侧中央核，提示这两个亚核可能参与盆腔内脏器感觉信息向上位脑结构的传递。
大量形态学和机能学研究表明，大鼠盆内脏的初级感觉信息主要终止于腰6至骶2(L6～S2)节段的背角Ⅰ层、中间带外侧核和骶髓后连合核[1～3]。部分接受盆腔内脏器感觉的神经元发出轴突投射至上位脑结构，一是参与完成排尿发射，主要终止于脑桥被盖背外侧部的Barrington核[4]；二是将盆腔内脏器感觉信息传递至上位脑结构，如臂旁核和下丘脑等[5～7]。已有文献报道腰骶髓中间带外侧核内向臂旁外侧核投射的神经元在给予膀胱伤害性刺激后表达Fos[8]。但是这些逆行追踪研究未能提供投射纤维在臂旁外侧核内的准确终止区域。此外，随着对臂旁外侧核的研究进展，人们已将其分为若干亚核。来自脊髓不同区域和不同节段的投射纤维在臂旁外侧核内有明显的局部定位分布特征，且不同的亚核向不同的脑区投射，说明臂旁外侧核的各亚核可能具有各自的功能[9,10]。因此，本研究采用顺行标记方法仔细观察了大鼠腰骶髓中间带外侧核发出的投射纤维在臂旁外侧核内的终止部位，旨在为研究盆腔内脏器感觉信息的传递通路提供线索。
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图2 示4例大鼠(R16，R20，R58，R59)腰骶髓内BDA
注射区的范围，Camera lucida描绘
材料和方法
实验共用SD大鼠6只，体重200～250g。腹腔内注射戊巴比妥钠麻醉(40mg/kg)，先用咬骨钳咬开锥板暴露腰骶段脊髓，然后用连接在微量注射器上的微玻管(内径20～40μm)将10%的结合生物素的葡聚糖胺(biotinylated dextran amine, BDA;3 000 molecular weight, molecular probes)压力注射于中间带外侧核内(0.05μ1)。动物存活14d后，在深麻醉状态下(100 mg/kg)，经左心室插管至升主动脉进行灌注固定。先用100 ml生理盐水冲净血液，再灌注500 ml含4%多聚甲醛和0.2%苦味酸的0.1 mol/L磷酸缓冲液(PB，pH7.3)，持续30 min。取出注射节段脊髓及脑干，于上述固定液中后固定1～2 h。然后将组织块置于含30%蔗糖的0.1mol/L PB(pH7.3)中过夜(4℃)。冰冻切片机切片，片厚40μm。切片经含0.3%Triton X-100的0.05mol/L磷酸盐缓冲液(PBS，pH7.3)漂洗3h后，在Elite ABC复合物(1：200, Vector)内反应2h。ABC复合物用含0.3%Triton X-100的PBS(pH7.3)配制。切片经PBS(pH 7.3)漂洗10 min后，在含0.02%DAB、0.05%硫酸镍胺和0.003%双氧水的0.05mol/L Tris-HCl缓冲液(pH7.6)内呈色10～20min。切片裱于涂有明胶的载片上，晾干后脱水、透明封片。部分切片用中性红复染用于区分臂旁外侧核的亚核。臂旁外侧核的亚核划分按照Fulwiler和Saper[10]的划分方法进行。
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结 果
注射区呈色后观察发现，注射区局限于腰骶段中间带外侧核内有4例。其中注射区中心点位于L6节段的有2例(R20，R58)(图1)，位于S1(R59)和S2节段(R16)的各有1例。通过Camera Lucida将此4例动物的吻尾方向BDA注射区的范围描记下来，详见图2。其他2例注射区偏大，有1例波及到整个腹角(位于S1节段，R23)，1例波及到背角深层和腹角背侧部(位于L6节段，R45)。比较上述各例动物的BDA标记的轴突终末在臂旁核内的分布发现，它们的分布模式基本一致，尽管注射区较大的注射例(R23，R45)标记终末的数量略多于注射区较小的实验例(R16，R20，R58，R59)。臂旁核内BDA标记轴突内多具有葡萄状的膨体，说明BDA标记的为轴突终末。大量的标记终末出现于双侧臂旁核(图3)，但注射区的同侧略多于对侧，在臂旁外侧核内，标记终末主要分布于外侧内核(图3，4)和外侧中央核，少量位于外侧背核，但在外侧上核、外侧腹核、外侧外核和外侧末端核内未见BDA标记的轴突终末。此外，在KF核(图3，5)，及臂旁内侧核的中段包括其外侧亚核(图3)内分布有少量标记终末，但在臂旁内侧核的颅段和尾段内未发现BDA标记的纤维和终末。
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讨 论
本研究结果显示，大鼠腰骶段中间带外侧核发出的投射纤维主要终止于臂旁外侧核的外侧内核和外侧中央核，而在外侧背核、KF核和臂旁内侧核内仅分布有少量的标记终末。
BDA作为一种新型顺行追踪剂已广泛应用于神经束路追踪研究中[11]，它具有较高的敏感性、运输时间短、呈色简单和标记终末显示充分等优点。本研究采用BDA作为顺行追踪剂发现大鼠腰骶段中间带外侧核发出的投射纤维主要终止于臂旁外侧核的外侧内核和外侧中央核，此结果证实了先前逆行追踪研究的结果，即将逆行追踪剂注射于臂旁外侧核后，逆行标记的神经元出现于腰骶段中间带外侧核内[5,8,10,12]。因此，有理由认为臂旁外侧核内绝大部分的BDA标记终末是特异性的标记。尽管目前尚无BDA可被过路纤维摄取的报道，但不能排除部分标记终末可能是由于BDA被过路纤维摄取造成的，这是束路追踪研究中普遍存在的问题。但大量逆行追踪的研究结果早已肯定这一投射通路的存在，因此，即使存在过路纤维摄取BDA的问题，但也不能因此而否定这一投射途径。此外，逆行追踪研究的结果显示，腰骶髓内向臂旁外侧核投射的神经元除中间带外侧核外，还出现于背角的Ⅰ层和灰质后连合核。而在注射BDA于中间带外侧核过程中，BDA不可避免通过针道污染到背角浅层。但以往采用PHA\|L顺行追踪的研究发现腰骶髓背角浅层神经元主要终止于臂旁外侧核的外侧背核和外侧中央核的外侧部[13]，这与本研究发现的腰骶髓中间带外侧核发出的投射纤维主要终止于外侧内核和中央核的结果不同。最后，作为一种新型追踪剂也需要考虑到有无跨神经元标记的问题，但目前使用BDA作为顺行追踪剂的光镜及电镜研究中尚未见有跨神经标记现象出现。
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一般认为，大鼠腰骶段中间带外侧核是脊髓副交感节前神经元所在地，节前神经元发出轴突至盆神经节支配盆腔内脏器及外生殖器。但近年来形态学和机能学研究均提示腰骶段中间带外侧核同时接受盆腔内脏器感觉。如它是盆腔内脏器初级传入纤维的主要终止区域之一[1]，同时还接受来自盆腔脏器的伤害性和非伤害性信息[3,8]。此外，腰骶段中间带外侧核还含有投射至上位脑结构的投射神经元，这些神经元主要投射至臂旁外侧核[5,12]和下丘脑[6,7]，且部分向臂旁外侧核投射的神经元在给予膀胱伤害性刺激后表达Fos[8]。在腰骶段中间带外侧核内投射神经元主要位于副交感核节前神经元的背侧部，少部分散在分布于副交感节前神经元之间[7，12]。Li等[14]的研究还发现大鼠腰骶段中间带外侧核内投射至下丘脑的神经元为P物质受体阳性。综上所述，我们认为腰骶段中间带外侧核在盆内脏感觉向上位脑结构传递中起着重要的作用。以上研究结果均支持我们先前将腰骶段中间带外侧核划分为背侧的骶髓内脏感觉核和腹侧的骶髓副交感核的观点[12]。
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本研究发现腰骶段中间带外侧核发出纤维投射至臂旁核，这与以往逆行追踪的研究结果相一致[5，12]。本研究进一步提供了这些投射纤维在臂旁核内的终止部位，即主要终止于臂旁外侧核的外侧内核和外侧中央核。臂旁外侧核外侧内核发出的纤维绝大部分特异投射至丘脑板内核，即中央旁核，中央外侧核和束旁核[9]。最新的研究表明臂旁外侧核外侧内核主要接受脊髓背角深层外侧部的投射纤维[13，15]，而这一区域是脊髓接受躯体和内脏伤害性刺激的主要区域。因此，脊髓-臂旁外侧核外侧内核-丘脑这一投射通路被认为直接参与伤害性刺激引起动物的唤醒(arousal)过程[9，10]。有趣的是本研究发现接受盆腔脏器感觉的腰骶段中间带外侧核发出纤维投射至外侧内核，提示这一投射通路可能在盆腔脏器伤害性刺激(如膀胱过度膨胀)引起的由睡眠转至觉醒的过程中起重要作用。
我们先前的研究结果表明，除臂旁核和下丘脑外，腰骶段中间带外侧核还发出大量轴突投射到脑桥被盖背外侧部的Barrington核[4]。由于Barrington核是脑桥排尿反射的中枢，因而腰骶段中间带外侧核-Barrington核投射很可能构成脑桥排尿反射弧的传入部分。鉴于此，我们推测腰骶段中间带外侧核-臂旁外侧核投射可能不直接参与脑桥排尿反射活动，而是如前文讨论的那样，主要将盆腔内脏器感觉，包括尿意，传向丘脑和下丘脑。
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此外，本研究的结果表明，臂旁外侧核的外侧中央核也接受腰骶段中间带外侧核的传入投射。以往的研究表明外侧中央核主要投射至下丘脑，包括腹内侧和背内侧核、室旁核和下丘脑外侧区[10]，而下丘脑的主要功能是调控内脏和神经内分泌活动。因此，这一通路可能将盆腔内脏器感觉传递至下丘脑，从而影响下丘脑的功能状态来调节盆腔内脏器官的活动。但需要指出的是，腰骶段中间带外侧核与下丘脑之间除上述通过臂旁外侧核中介的纤维联系外，如前所述，腰骶段中间带外侧核也发出纤维直接投射到下丘脑，且终止区域基本相同[15]。这两种通路在将盆腔内脏器感觉传递至下丘脑中的作用需要进一步深入研究。
收稿 1997-05 修回 1997-09
图1 示1例大鼠(R58)腰6节段内BDA注射区的范围。标尺示250μm
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图3～5 示BDA注射于大鼠(R58)腰骶段中间带外侧核后臂旁核内的BDA标记终末。标记终末主要出现于臂旁外侧核的外侧内核(i)和外侧中央核(c)，少量位于外侧背核(d)、KF核(kf)和臂旁内侧核(mpb)(图1)。图4，5为图1中外侧内核和KF核的放大像。e.外侧外核 mpb.臂旁内侧核 scp.小脑上脚 v.外侧腹核 vsc.脊髓小脑前束。图3标尺示80μm，图4，5标尺示20μm
Fig.1 Phtograph shows the maximal extent of BDA-injection site in the L6 segment of a rat (R58). Bar=250μm
Fig.3～5 Photographs show distribution of anterogradely labeled axon terminals in the parabrachial nucleus after injection of biotinylated dextran amine (BDA) into the lumbosacral intermediolateral nucleus of a rat (R58). Most of BDA-labeled axon terminals are distributed in the internal lateral nucleus (i) and central lateral nucleus (c) of the lateral parabrachial nucleus, and a few in the dorsal lateral nucleus (d), Kölliker-Fuse nucleus (kf) and medial parabrachial nucleus (mpb). Internal lateral and Kölliker-Fuse nuclei in Fig.1 are enlarged in Fig.3 and 4, respectively. e: external lateral nucleus; mpb; medial parabrachial nucleus; scp; superior cerebellar peduncle; v:ventral lateral nucleus, vsc: ventral spinocerebellar tract.Bar=80μm in Fig.3, Bar=40μm in Figs.4 and 5
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* 国家自然科学基金资助课题(No.39600045)
参考文献
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PROJECTION FROM THE LUMBOSACRAL INTERMEDIO-
LATERAL NUCLEUS TO THE PARABRACHIAL NUCLEUS
IN THE RAT: AN ANTEROGRADE STUDY WITH
BIOTINYLATED DEXTRAN AMINE
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Ding Yuqiang△,Zheng Hengxing, Gong Liangwei, Lu Baozhen, Qin Bingzhi, Li Jishuo
(Department of Anatomy and K.K. Leung Brain Research Centre,Fourth Military Medical University Xi′an′an)
Projection from the lumbosacral intermediolateral nucleus to the parabrachial nucleus was examined by using an anterograde labeling method. After injection of biotinylated dextran amine (BDA) into the lumbosacral intermediolateral nucleus, many BDA-labeled axon terminals were found in the parabrachial nucleus with a light ipsilateral dominance. Most of anterogradely labeled axon terminals were observed in the internal lateral and central lateral nuclei of the lateral parabrachial nucleus (LPB), and a few were seen in the dorsal lateral nucleus of the LPB, Kölliker-Fuse nucleus and the middle part of the medial parabrachial nucleus. The present results showed that projection neurons from the lumbosacral intermediolateral nucleus mainly terminated in the internal lateral and central lateral nuclei of the LPB, and it is suggested that the LPB, especially the internal lateral and central lateral nuclei of the LPB, may act as a relay site for transmission of pelvic visceral sensory information.
KEY WORDS Intermediolateral nucleus; Lumbosacral cord; Lateral parabrachial nucleus; Visceral sensory information;Anterograde labeling; Rat
△Department of Anatomy and K.K. Leung Brain Research Centre, Fourth Military Medical University, Xi′an 710032, China, 百拇医药
单位：第四军医大学解剖学教研室，梁銶琚脑研究中心，西安 710032
关键词：中间带外侧核；腰骶髓；臂旁外侧核；内脏感觉；顺行追踪；大鼠
解剖学报980307 摘 要 为了解盆内脏器感觉信息的传递道路，用结合生物素的葡聚糖胺(BDA)作为顺行追踪剂，研究了大鼠腰骶髓中间带外侧核向脑桥臂旁核的投射。将BDA注射于中间带外侧核后，顺行标记的轴突终末出现于双侧的臂旁核，同侧略多。大量的BDA标记的轴突终末出现于臂旁外侧核的外侧内核和外侧中央核，少量分布于外侧背核。此外，在臂旁内侧核的中段及KF核内也发现有少量标记终末。上述结果说明，大鼠腰骶髓中间带外侧核的神经元主要投射至臂旁外侧核外侧内核和外侧中央核，提示这两个亚核可能参与盆腔内脏器感觉信息向上位脑结构的传递。
大量形态学和机能学研究表明，大鼠盆内脏的初级感觉信息主要终止于腰6至骶2(L6～S2)节段的背角Ⅰ层、中间带外侧核和骶髓后连合核[1～3]。部分接受盆腔内脏器感觉的神经元发出轴突投射至上位脑结构，一是参与完成排尿发射，主要终止于脑桥被盖背外侧部的Barrington核[4]；二是将盆腔内脏器感觉信息传递至上位脑结构，如臂旁核和下丘脑等[5～7]。已有文献报道腰骶髓中间带外侧核内向臂旁外侧核投射的神经元在给予膀胱伤害性刺激后表达Fos[8]。但是这些逆行追踪研究未能提供投射纤维在臂旁外侧核内的准确终止区域。此外，随着对臂旁外侧核的研究进展，人们已将其分为若干亚核。来自脊髓不同区域和不同节段的投射纤维在臂旁外侧核内有明显的局部定位分布特征，且不同的亚核向不同的脑区投射，说明臂旁外侧核的各亚核可能具有各自的功能[9,10]。因此，本研究采用顺行标记方法仔细观察了大鼠腰骶髓中间带外侧核发出的投射纤维在臂旁外侧核内的终止部位，旨在为研究盆腔内脏器感觉信息的传递通路提供线索。
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图2 示4例大鼠(R16，R20，R58，R59)腰骶髓内BDA
注射区的范围，Camera lucida描绘
材料和方法
实验共用SD大鼠6只，体重200～250g。腹腔内注射戊巴比妥钠麻醉(40mg/kg)，先用咬骨钳咬开锥板暴露腰骶段脊髓，然后用连接在微量注射器上的微玻管(内径20～40μm)将10%的结合生物素的葡聚糖胺(biotinylated dextran amine, BDA;3 000 molecular weight, molecular probes)压力注射于中间带外侧核内(0.05μ1)。动物存活14d后，在深麻醉状态下(100 mg/kg)，经左心室插管至升主动脉进行灌注固定。先用100 ml生理盐水冲净血液，再灌注500 ml含4%多聚甲醛和0.2%苦味酸的0.1 mol/L磷酸缓冲液(PB，pH7.3)，持续30 min。取出注射节段脊髓及脑干，于上述固定液中后固定1～2 h。然后将组织块置于含30%蔗糖的0.1mol/L PB(pH7.3)中过夜(4℃)。冰冻切片机切片，片厚40μm。切片经含0.3%Triton X-100的0.05mol/L磷酸盐缓冲液(PBS，pH7.3)漂洗3h后，在Elite ABC复合物(1：200, Vector)内反应2h。ABC复合物用含0.3%Triton X-100的PBS(pH7.3)配制。切片经PBS(pH 7.3)漂洗10 min后，在含0.02%DAB、0.05%硫酸镍胺和0.003%双氧水的0.05mol/L Tris-HCl缓冲液(pH7.6)内呈色10～20min。切片裱于涂有明胶的载片上，晾干后脱水、透明封片。部分切片用中性红复染用于区分臂旁外侧核的亚核。臂旁外侧核的亚核划分按照Fulwiler和Saper[10]的划分方法进行。
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结 果
注射区呈色后观察发现，注射区局限于腰骶段中间带外侧核内有4例。其中注射区中心点位于L6节段的有2例(R20，R58)(图1)，位于S1(R59)和S2节段(R16)的各有1例。通过Camera Lucida将此4例动物的吻尾方向BDA注射区的范围描记下来，详见图2。其他2例注射区偏大，有1例波及到整个腹角(位于S1节段，R23)，1例波及到背角深层和腹角背侧部(位于L6节段，R45)。比较上述各例动物的BDA标记的轴突终末在臂旁核内的分布发现，它们的分布模式基本一致，尽管注射区较大的注射例(R23，R45)标记终末的数量略多于注射区较小的实验例(R16，R20，R58，R59)。臂旁核内BDA标记轴突内多具有葡萄状的膨体，说明BDA标记的为轴突终末。大量的标记终末出现于双侧臂旁核(图3)，但注射区的同侧略多于对侧，在臂旁外侧核内，标记终末主要分布于外侧内核(图3，4)和外侧中央核，少量位于外侧背核，但在外侧上核、外侧腹核、外侧外核和外侧末端核内未见BDA标记的轴突终末。此外，在KF核(图3，5)，及臂旁内侧核的中段包括其外侧亚核(图3)内分布有少量标记终末，但在臂旁内侧核的颅段和尾段内未发现BDA标记的纤维和终末。
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本研究结果显示，大鼠腰骶段中间带外侧核发出的投射纤维主要终止于臂旁外侧核的外侧内核和外侧中央核，而在外侧背核、KF核和臂旁内侧核内仅分布有少量的标记终末。
BDA作为一种新型顺行追踪剂已广泛应用于神经束路追踪研究中[11]，它具有较高的敏感性、运输时间短、呈色简单和标记终末显示充分等优点。本研究采用BDA作为顺行追踪剂发现大鼠腰骶段中间带外侧核发出的投射纤维主要终止于臂旁外侧核的外侧内核和外侧中央核，此结果证实了先前逆行追踪研究的结果，即将逆行追踪剂注射于臂旁外侧核后，逆行标记的神经元出现于腰骶段中间带外侧核内[5,8,10,12]。因此，有理由认为臂旁外侧核内绝大部分的BDA标记终末是特异性的标记。尽管目前尚无BDA可被过路纤维摄取的报道，但不能排除部分标记终末可能是由于BDA被过路纤维摄取造成的，这是束路追踪研究中普遍存在的问题。但大量逆行追踪的研究结果早已肯定这一投射通路的存在，因此，即使存在过路纤维摄取BDA的问题，但也不能因此而否定这一投射途径。此外，逆行追踪研究的结果显示，腰骶髓内向臂旁外侧核投射的神经元除中间带外侧核外，还出现于背角的Ⅰ层和灰质后连合核。而在注射BDA于中间带外侧核过程中，BDA不可避免通过针道污染到背角浅层。但以往采用PHA\|L顺行追踪的研究发现腰骶髓背角浅层神经元主要终止于臂旁外侧核的外侧背核和外侧中央核的外侧部[13]，这与本研究发现的腰骶髓中间带外侧核发出的投射纤维主要终止于外侧内核和中央核的结果不同。最后，作为一种新型追踪剂也需要考虑到有无跨神经元标记的问题，但目前使用BDA作为顺行追踪剂的光镜及电镜研究中尚未见有跨神经标记现象出现。
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一般认为，大鼠腰骶段中间带外侧核是脊髓副交感节前神经元所在地，节前神经元发出轴突至盆神经节支配盆腔内脏器及外生殖器。但近年来形态学和机能学研究均提示腰骶段中间带外侧核同时接受盆腔内脏器感觉。如它是盆腔内脏器初级传入纤维的主要终止区域之一[1]，同时还接受来自盆腔脏器的伤害性和非伤害性信息[3,8]。此外，腰骶段中间带外侧核还含有投射至上位脑结构的投射神经元，这些神经元主要投射至臂旁外侧核[5,12]和下丘脑[6,7]，且部分向臂旁外侧核投射的神经元在给予膀胱伤害性刺激后表达Fos[8]。在腰骶段中间带外侧核内投射神经元主要位于副交感核节前神经元的背侧部，少部分散在分布于副交感节前神经元之间[7，12]。Li等[14]的研究还发现大鼠腰骶段中间带外侧核内投射至下丘脑的神经元为P物质受体阳性。综上所述，我们认为腰骶段中间带外侧核在盆内脏感觉向上位脑结构传递中起着重要的作用。以上研究结果均支持我们先前将腰骶段中间带外侧核划分为背侧的骶髓内脏感觉核和腹侧的骶髓副交感核的观点[12]。
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本研究发现腰骶段中间带外侧核发出纤维投射至臂旁核，这与以往逆行追踪的研究结果相一致[5，12]。本研究进一步提供了这些投射纤维在臂旁核内的终止部位，即主要终止于臂旁外侧核的外侧内核和外侧中央核。臂旁外侧核外侧内核发出的纤维绝大部分特异投射至丘脑板内核，即中央旁核，中央外侧核和束旁核[9]。最新的研究表明臂旁外侧核外侧内核主要接受脊髓背角深层外侧部的投射纤维[13，15]，而这一区域是脊髓接受躯体和内脏伤害性刺激的主要区域。因此，脊髓-臂旁外侧核外侧内核-丘脑这一投射通路被认为直接参与伤害性刺激引起动物的唤醒(arousal)过程[9，10]。有趣的是本研究发现接受盆腔脏器感觉的腰骶段中间带外侧核发出纤维投射至外侧内核，提示这一投射通路可能在盆腔脏器伤害性刺激(如膀胱过度膨胀)引起的由睡眠转至觉醒的过程中起重要作用。
我们先前的研究结果表明，除臂旁核和下丘脑外，腰骶段中间带外侧核还发出大量轴突投射到脑桥被盖背外侧部的Barrington核[4]。由于Barrington核是脑桥排尿反射的中枢，因而腰骶段中间带外侧核-Barrington核投射很可能构成脑桥排尿反射弧的传入部分。鉴于此，我们推测腰骶段中间带外侧核-臂旁外侧核投射可能不直接参与脑桥排尿反射活动，而是如前文讨论的那样，主要将盆腔内脏器感觉，包括尿意，传向丘脑和下丘脑。
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此外，本研究的结果表明，臂旁外侧核的外侧中央核也接受腰骶段中间带外侧核的传入投射。以往的研究表明外侧中央核主要投射至下丘脑，包括腹内侧和背内侧核、室旁核和下丘脑外侧区[10]，而下丘脑的主要功能是调控内脏和神经内分泌活动。因此，这一通路可能将盆腔内脏器感觉传递至下丘脑，从而影响下丘脑的功能状态来调节盆腔内脏器官的活动。但需要指出的是，腰骶段中间带外侧核与下丘脑之间除上述通过臂旁外侧核中介的纤维联系外，如前所述，腰骶段中间带外侧核也发出纤维直接投射到下丘脑，且终止区域基本相同[15]。这两种通路在将盆腔内脏器感觉传递至下丘脑中的作用需要进一步深入研究。
收稿 1997-05 修回 1997-09
图1 示1例大鼠(R58)腰6节段内BDA注射区的范围。标尺示250μm
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图3～5 示BDA注射于大鼠(R58)腰骶段中间带外侧核后臂旁核内的BDA标记终末。标记终末主要出现于臂旁外侧核的外侧内核(i)和外侧中央核(c)，少量位于外侧背核(d)、KF核(kf)和臂旁内侧核(mpb)(图1)。图4，5为图1中外侧内核和KF核的放大像。e.外侧外核 mpb.臂旁内侧核 scp.小脑上脚 v.外侧腹核 vsc.脊髓小脑前束。图3标尺示80μm，图4，5标尺示20μm
Fig.1 Phtograph shows the maximal extent of BDA-injection site in the L6 segment of a rat (R58). Bar=250μm
Fig.3～5 Photographs show distribution of anterogradely labeled axon terminals in the parabrachial nucleus after injection of biotinylated dextran amine (BDA) into the lumbosacral intermediolateral nucleus of a rat (R58). Most of BDA-labeled axon terminals are distributed in the internal lateral nucleus (i) and central lateral nucleus (c) of the lateral parabrachial nucleus, and a few in the dorsal lateral nucleus (d), Kölliker-Fuse nucleus (kf) and medial parabrachial nucleus (mpb). Internal lateral and Kölliker-Fuse nuclei in Fig.1 are enlarged in Fig.3 and 4, respectively. e: external lateral nucleus; mpb; medial parabrachial nucleus; scp; superior cerebellar peduncle; v:ventral lateral nucleus, vsc: ventral spinocerebellar tract.Bar=80μm in Fig.3, Bar=40μm in Figs.4 and 5
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* 国家自然科学基金资助课题(No.39600045)
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PROJECTION FROM THE LUMBOSACRAL INTERMEDIO-
LATERAL NUCLEUS TO THE PARABRACHIAL NUCLEUS
IN THE RAT: AN ANTEROGRADE STUDY WITH
BIOTINYLATED DEXTRAN AMINE
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Ding Yuqiang△,Zheng Hengxing, Gong Liangwei, Lu Baozhen, Qin Bingzhi, Li Jishuo
(Department of Anatomy and K.K. Leung Brain Research Centre,Fourth Military Medical University Xi′an′an)
Projection from the lumbosacral intermediolateral nucleus to the parabrachial nucleus was examined by using an anterograde labeling method. After injection of biotinylated dextran amine (BDA) into the lumbosacral intermediolateral nucleus, many BDA-labeled axon terminals were found in the parabrachial nucleus with a light ipsilateral dominance. Most of anterogradely labeled axon terminals were observed in the internal lateral and central lateral nuclei of the lateral parabrachial nucleus (LPB), and a few were seen in the dorsal lateral nucleus of the LPB, Kölliker-Fuse nucleus and the middle part of the medial parabrachial nucleus. The present results showed that projection neurons from the lumbosacral intermediolateral nucleus mainly terminated in the internal lateral and central lateral nuclei of the LPB, and it is suggested that the LPB, especially the internal lateral and central lateral nuclei of the LPB, may act as a relay site for transmission of pelvic visceral sensory information.
KEY WORDS Intermediolateral nucleus; Lumbosacral cord; Lateral parabrachial nucleus; Visceral sensory information;Anterograde labeling; Rat
△Department of Anatomy and K.K. Leung Brain Research Centre, Fourth Military Medical University, Xi′an 710032, China, 百拇医药