本书纸版由浙江人民出版社于2018年9月出版

    作者授权湛庐文化(Cheers Publishing)作中国大陆(地区)电子版

    发行(限简体中文)

    版权所有·侵权必究

    书名：触感引擎

    作者：大卫·林登

    电子书定价：62.99元

    TOUCH

    Copyright ? 2015, David J. Linden

    2大卫·林登

    ——大脑记忆存储秘密的发现者

    突触可塑性研究领域的专家

    脑科学普及大师

    David J. Linden

    3从海洋生物学中走出的神经学家

    你可以把海洋生物学作为终生职业，但你永远不知道你的观点是否正

    确。

    4

    一方面，林登想搞清楚自己是不是真的喜欢海洋生物学；另一方

    辍学了。

    经科学和海洋生物学之间做出选择，而林登对此又不置可否，于是他便

    名海洋生物学家，不过他觉得大脑也非常酷。大二时，由于必须要在神

    电视上看到了海洋探险家雅克·库斯托的节目，于是他便决定要成为一

    科学交互的家庭中汲取养分。在加州大学伯克利分校读大一时，林登在

    是当地有名的心理医生，妈妈是出版社的编辑，这使林登得以在人文与

    林登生于1961年，是那种从小就立志要成为科学家的孩子。爸爸面，他也想赚很多钱，和女朋友开车游遍北美洲。于是，林登决定靠做

    职业潜水员赚钱，并同时收集海洋生物样本，调查海洋环境。这在当时

    可是19岁孩子所能做的最赚钱的合法工作了。

    几年后，林登意识到，海洋生物学虽然充满乐趣，但神经科学却可

    以让他不停地寻找、验证一个个问题的答案，于是他决定重返大学。林

    登先后就读于加州大学伯克利分校和西北大学的脑化学与神经科学专

    业，并最终成了一名神经学家，就职于约翰·霍普金斯大学。由于很多

    有关记忆存储的重要问题都还没有得到解答，因此，林登选择将大脑的

    记忆存储机制作为自己的研究方向。

    5聚焦神经系统科学领域的新进展

    我是一个控制狂，我应该属于实验室。

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    果，但能让我们用神经生物学来解开生活中的疑团，例如，为什么我们

    的原始基础并不能完全解答人类到底是超自然的产物还是生物进化的结

    个在进化中累积了数百万年的无数临时解决方案的集合。虽说研究大脑

    在林登看来，大脑是一个“古怪、低效且奇特的混乱拼图”，是一

    点》一书，试图解答大脑是如何启动我们的快乐按钮的。

    记忆相关的疾病有着重要的意义。基于这一研究，林登撰写了《寻找爽

    而这一机制也可能和上瘾行为有关。该发现对治疗成瘾、癫痫和其他与

    多的电信号形式，这种电信号持续时间大约为一秒，它也能长期改变，百分之一秒的大脑电信号形式。但林登和他的同事却发现了另一种慢得

    过去认为，神经元之间连接的长期改变只包含一种快速的、只持续

    某个地方。

    观察了完整大脑中活神经元的工作，发现成年神经元并不会牢牢固定在

    具有很大的弹性，并最终会在成年期固定。林登和他的团队利用新技术

    改变了人们对脑神经细胞的固有认识。人们通常认为，年轻的大脑回路

    取得了丰硕的成果，他发现了大脑储存记忆的新机制，并在很大程度上

    突触可塑性是构成记忆和学习的重要神经化学基础，林登在此领域

    人心的结果往往来自看似没有成功希望的实验。”

    有些实验需要5年的时间才能做成，但正如他自己所说：“一些最激动

    点在教授中很少见。林登对记录活细胞实时发出的信息十分上瘾，虽然

    林登在约翰·霍普金斯大学医学院的实验室一干就是20多年，这一在睡梦中会经常产生幻觉，为什么我们对源自外部世界的触觉信号会更

    敏感。

    在《触感引擎》中，林登基于现有的对触感所涉及的基因、细胞和

    神经回路的研究，着重强调了触摸对大脑发育、社会认知和人际交往的

    重要性，并进一步从脑科学的角度，解释了我们身体中从皮肤到神经再

    到大脑的触摸回路的具体组织形式。林登在书中指出，我们的皮肤拥有

    多种类型的触觉感受器，它们专门用来获取触感世界不同方面的信息，这些由感受器提供的信息流最终会在我们的大脑内被混合处理。而这一

    点正说明，并不存在纯粹的触摸感觉。

    所有这些关于触摸的发现都有着深刻的意义，它们大大有助于我们

    理解人类体验的许多关键方面。不过，对触摸的研究，至今还仍在路

    上。

    7用讲故事的方式普及脑科学

    我的目标是：让从来没碰过科学类书籍的人对我的书感兴趣。

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    域中。除了对治疗做出贡献，林登还通过写作，一方面使人们了解到成

    感兴趣的领域。林登积极地将自己关于脑科学的研究成果应用于这些领

    虽然工作中并不专门研究愉悦感和触摸，但林登喜欢涉猎这些自己

    觉的触摸系统的神秘面纱。

    《触感引擎》则从皮肤到大脑，揭开了我们身体中那一整套经常违反直

    了人类到底是如何从日常的饮食、娱乐、运动中寻求快乐并成瘾的； 惑。《寻找爽点》以有趣的方式，从红酒到牛排、从冥想到自慰，解读

    爱写作。利用自己的作品，林登简洁地解答了普通读者关于大脑的疑

    林登博士并不是关在实验室不谙世事的书呆子，他热爱音乐，亦热瘾者并非是因为意志薄弱才成为瘾君子的，另一方面也唤起了人们对触

    觉的重视，厘清了我们对世界的体验。

    作为约翰·霍普金斯大学神经科学系教授，林登已在国际顶尖科学

    刊物，如《科学》《自然》《细胞》和《神经元》上发表过近百篇学术

    论文，他还为《神经生理学杂志》的总编，并将在今后持续更新自己关

    于脑科学的学术研究。

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    小屁孩儿。现在轮到我了。如果你必须放弃所有的感觉，只留下一种，的。很明显，他挺为卡罗琳着迷的。“不行，你可不准走，你这滑头的

    了起来：“你可真虚荣。嗯……我得走了。”人人都知道他是说着玩

    孩子们发出一阵善意的嘘声。卡罗琳抬起胳膊，摆了摆手。山姆笑

    “那我选沙漠吧，至少死的时候有晒得黑黝黝的皮肤。”

    “不能，你赤身裸体。”

    “我能不能带一件厚外套去南极？”

    哈拉大沙漠的酷暑里？”

    “那换个纯洁的问题。你愿意冻死在南极的严寒里，还是热死在撒

    “好吧，好吧。”

    “你太敏感了。我可不是故意要伤害你的感情。”

    “没门儿，你这变态。”

    “但你必须回答。这可是规矩。”

    “你太恶心了，山姆。我才不要回答这个问题呢。”

    ——!”。

    我们用既厌恶又兴奋的声音，拐着弯地发出了声长长的“咦

    蟑螂？”

    “好吧……我要问卡罗琳。你是愿意跟夏令营主任接吻，还是吃活

    “轮到你了，山姆。”

    法都说了出来。

    在，于是，在温柔夜色的笼罩之下，我们把自己内心深处最难为情的想

    滚，闻着黑鼠尾草、橡子，还有脏乎乎的T恤的味道。因为没有大人

    火旁。我们像小狗一样扎堆，在圣莫妮卡山脉的石头、树桩和灰尘里打

    1975年夏天，马里布。深夜，我们8个参加夏令营的少年围坐在篝

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    关，比如“你的关心可真叫我感动”(1)

    “我可不是故意要伤害你的感

    映了这一点。读读本章开头的引子，你会注意到许多说法都跟触觉有

    们所有人来说，触摸体验天然就具备情绪特征，英语里的常用表达就反

    心爱的洛丽塔哪怕只有极轻微的接触，也能唤起他强烈的激情。而对我

    对纳博科夫笔下的亨伯特先生而言，触摸是无比珍贵的体验，跟他

    在关键的时候，触觉却能成为人应对现实的主要，甚至唯一途径。”

    就提出过这个问题：“很奇怪，人对触觉的重视程度比视觉低得多，可

    多年以后，在读《洛丽塔》时，我发现弗拉基米尔·纳博科夫很早以前

    许，触觉已深深地交织在自我感知里，我们无法想象没有触觉的生活。

    没了味觉和嗅觉的情形，却没有人真正能够设想丧失触觉的感受。或

    轻易地想象没了视觉、听觉(人人都闭上过眼睛，塞住过耳朵)，甚至

    孩子，熬着夜围坐在篝火边，这可不是沉思的理想场合。但我们可以很

    一个人选择保留触觉。难道我们就没有想过后果？诚然，一群青春期的

    “如果你必须放弃所有的感觉，只留下一种，你要留下哪种”时，没有

    摸是我们幻想和沉迷的核心，但在随后的夜晚里，当卡罗琳挨个问我们

    的念头。洛瑞蕾有一头深色的头发，但我跟她几乎都没怎么说过话。触

    这方面的典型，当时我脑子里满是跟一个叫洛瑞蕾的可爱姑娘拥抱接吻

    在激素的怂恿下，我们都渴望人际接触，渴望亲吻、爱抚，等等。我是

    事后，我躺在睡袋里，琢磨着这个轻浮的玩笑，突然感到很困惑。

    “那你来咬我啊。”

    “你的关心可真让我感动。”

    “没错，就是这样的。”

    来，没有了哪样都很糟糕。”

    走。哦，对了，还有听觉，我需要听音乐。你真爱作弄人，我选不出

    “哦，伙计，这可太为难我了。视觉我得留着，至少，我还能到处

    你要留下哪种？”

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    小孩的肢体1个小时，那么就能逆转这一可怕的过程。对人类发育而

    期。幸运的是，如果在早期就给予些许干预，如看护人每天抚摸、摆弄

    正，那么他们在情绪、认知和自控能力方面的应激障碍便会持续到成年

    发育缓慢，还出现了强迫性摇摆和其他自我安慰行为，如果不予以纠

    90年代，罗马尼亚孤儿院因人手严重不足就发生了这样的情况：孩子们

    一出生起就被剥夺社交性的触摸，那么灾难就会降临。20世纪80年代到

    都能发育正常，他们也能过上精彩且富有成就的人生。但如果新生儿从

    生来就失明或失聪的人，除了视觉或听觉区域，身体和大脑基本上

    人际触摸：重要的社会黏合剂

    不仅限于印欧语系，在巴斯克语和汉语里，我们也能找到类似的说法。

    tender emotions)。而且，这样的表达不是英语里所独有的，甚至也

    而“我的感觉”(my feelings)则意味着“我敏锐的情绪”(my 就是“我在情绪上受到了打动”(I’m emotionally effected)，法？事实上，早在13世纪末，“我深为触动”(I’m touched)的意思

    了触觉及其与人类认知的关系呢？抑或仅仅只是当今英语中的常见用

    词汇呢？这个问题并没有它看上去那么愚蠢。触摸的比喻是否真的揭示

    为什么一提到情绪，我们就会用到触觉，而非一些视觉或者嗅觉的

    看，其实就是在说这个人缺乏“接触”。(6)

    处事不够圆滑的人时，我们就会说这种人“缺心眼”，而从字面上来

    在日常用语中，触觉跟情绪紧密地交织在一起，每当我们碰到那些

    出了错。”(5)

    手。”“粗言糙语可真够多的。”“这是个棘手的问题。”“他气得我

    感、行为和个性：“她的体贴周到让我感动。”“这情况很棘

    屁孩儿”(4)

    ，等等。我们习惯于从皮肤感觉的角度来形容人类的多种情

    情”(2)

    ，还有一些通感式的比喻，如“你太敏感了”(3)

    “你这滑头的小

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    调查问卷到处让人填写的人，如果他们能轻碰你的胳膊，那么你也会更

    的应激激素水平也会降低，进而获得更好的治疗效果；就连商场里拿着

    多的小费；那些触摸病患的医生也会被认为更有爱心，而且他们的患者

    同情和信任等情感。在餐厅被服务员轻轻碰触的人，往往会留下金额较

    弟姐妹之间的亲情；它可以把社群和职场的人联系起来，培养出感恩、它可以把性伙伴黏合成长久恩爱的夫妻；它可以巩固父母与孩子以及兄

    吧。”让我来告诉你问题在哪里。人际触摸是一种重要的社会黏合剂，们才做的事情，太浪费时间了。赶紧拿消毒水洗干净手，回去做正经事

    了，缺乏触摸应该没什么问题吧？摸摸碰碰、搂搂抱抱，这都是嬉皮士

    你可能会说：“好吧，我明白孩子更敏感，但我们已经是成年人

    个社会就会进一步缺乏人际触摸。

    摸”环境中长大的孩子，未来也会向自己的孩子灌输这类担忧，于是整

    我们用心良苦，但这反而给孩子们带来了缺乏触摸的负效应。在“恐触

    还对教师、教练和其他成年督导人员设立了“不可碰触”的规定，虽然

    家庭之外的情况就完全不一样了。我们迫切希望保护孩子免遭性侵犯，虽然今天的大多数家长与孩子的接触并不仅限于偶尔拍拍脑袋，但

    完成了一项艰难的任务，那么可以拍拍他们的头。”1

    么顶多在互道晚安时亲吻其前额，早晨和他们握握手；如果他们出色地

    拥抱和亲吻孩子。永远别让他们坐在你的腿上。如果一定要这么做，那

    来关爱和宠溺孩子：“你的行为应该始终保持客观、亲切而坚定。不要

    B. Watson)在对儿童抚育提出建议时，要求家长们注意别用身体接触

    20世纪20年代，行为主义心理学运动的创始人约翰· B.沃森(John 触摸在早期发育中发挥的关键作用，在以前并未得到充分的认识。

    重。

    年期缺乏触摸，尤其是缺乏充满关爱的人际性触摸，那么后果会十分严

    生物的后代像人类那样，长到5岁还无法独立生活。如果我们漫长的童

    言，触摸是必须的。在所有动物中，人类的童年期最为漫长，没有任何

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    会让疼痛变得更加剧烈。事实上，并没有纯粹的触摸感觉，因为当我们

    经信号，也都来自大脑的这些区域。这些信号既能让人对疼痛麻木，也

    同样地，安慰剂效应、催眠暗示，甚至单纯的心理预期所触发的神

    你。

    侣轻轻地抚摸你；或者，他在说了些深为冒犯的语句后立即刻意地抚摸

    对比以下两种情境中的感受：在一段无声相交的甜蜜时段过后，你的爱

    的，不过这也要取决于触摸出现在什么样的背景环境里。例如，你可以

    大脑这些区域的活动使人得以判定特定的触摸到底是积极的还是消极

    期相交的神经十字路口，也会受到生命历程、文化和环境的巨大影响。

    固有的、预先设定好的，而且我们还应知道，情绪触摸中心是感觉与预

    振动，但不至于让人心醉神迷。我们不光要意识到所有这一切都是先天

    心，没有这个中心，你会觉得高潮更像是在打喷嚏，你的身体会抽搐、当的速度在整个皮肤表面运动时才行；它们位于大脑专门的情绪触摸中

    经纤维里，这使我们天生就喜欢温柔的爱抚，不过，只有当抚摸是以恰

    让人感觉凉悠悠，胡椒才会感觉火辣辣；它们位于我们皮肤所独有的神

    过程所塑造的。它们位于皮肤的双功能感受器中，有了它们，薄荷才会

    触摸的超然性质，存在于细节当中，这些细节是由数百万年的进化

    对造就人类独特的体验都至关重要。

    性疼痛的工具到整个痊愈过程，触感所涉及的基因、细胞和神经回路，强有力地影响着我们的生活。从消费者的选择到性行为，从用于缓解慢

    这是一整套奇怪的、复杂的、经常违背直觉的系统，并且这一系统，正

    释我们身体中这条从皮肤到神经再到大脑的触摸回路的具体组织形式。

    本书不光是要提出触摸很好、触摸很重要，更重要的是，本书要解

    揭开触摸的神秘面纱

    容易被打动。感知到触摸时，它已经跟其他感官输入、行为计划、期待以及大量的情

    绪结合起来了。好消息是，这些过程已经不再完全神秘。近年来，我们

    对触摸的科学认识有了爆炸式的发展，我们有了一些新的发现，将有助

    于解释人的自我意识，以及我们对世界的体验。所以，让我们一头扎进

    深水区，好好探讨一番吧。只要你习惯了它的深度，它就不会再让你感

    觉那么深不可测，甚至反倒会让你觉得好极了。

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    我们生来就知“火热”与“清凉”

    05 皮肤的不同感觉，也许来自大脑对你的「欺骗」

    食与色，都快乐

    是什么决定了你的性行为偏好

    无毛皮肤下隐藏的秘密

    04 是谁烹出完美性体验大餐

    看到别人被爱抚，为什么自己也会起鸡皮疙瘩

    爱抚的最佳速度：不快不慢

    专门针对人际触摸的爱抚感受器

    03 爱抚缘何令人愉悦

    指尖大小，决定了你的触摸分辨率

    不断受触摸信息影响的大脑

    皮肤电信号的“马拉松”

    有毛与无毛，传递不同感觉的刺激

    让你领先人工智能的4个触觉感受器

    皮肤：触觉感受器的大本营

    02 触觉回路：从皮肤到大脑

    用触摸进行情绪沟通，可行吗

    触摸在生命发育中扮演的重要角色

    为它理毛，和它社交

    “摸一下”带来的绝对评价

    触觉体验决定你的社交印象

    01 皮肤是一种社交器官

    引言 触摸造就人类独特的情感体验

    用讲故事的方式普及脑科学

    聚焦神经系统科学领域的新进展

    从海洋生物学中走出的神经学家

    目 录鼻叶：吸血蝙蝠寻找猎物的“夜视镜”

    颊窝：响尾蛇探取猎物信息的“针孔照相机”

    人类不同的温度偏好：一个穿短袖，一个穿毛衣

    06 疼痛和情绪的关系

    对疼痛无所畏惧的真相

    姗姗来迟却“赖”着不走的痛感

    你对疼痛的形容，是“不堪忍受”还是“欲罢不能”

    情绪：痛感的调节器

    07 认识瘙痒的本质

    瘙痒和疼痛是“同胞兄弟”吗

    痒的专用通道

    大脑“痒系统”受损的后果

    痒和哈欠一样，也能传染

    08 错觉与超验

    了解触摸，我们还在路上

    “皮肤兔”与“羊皮纸皮肤错觉”

    超验：思想与皮肤的双方会谈

    我们的身体真的会预言吗

    致谢

    注释与参考文献

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    21良性的社交触摸对人际关系的影响已被科学实验所证明。若我们

    在成长过程中缺乏关爱性的触摸，那么后果将会怎样？

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    所罗门·阿希在13岁时，和家人一起移民到了纽约市，通过阅读狄

    飘出门去拜访其他犹太家庭之前抿了一口似的。

    鼓舞之下，所罗门看到酒杯里的液体似乎少了一点点，就像是以利亚在

    矩，前门被打开，来迎接先知。片刻之后，在逾越节仪式引发的期待和

    祷文，喝酒，把西芹浸泡在盐水里，享用节日大餐。饭后，按传统规

    《塔木德》(Talmud)的教诲，人们按照古代世界自由民的方式，吟诵

    故事说的是摩西时代，犹太人从埃及的奴役下求得解放。遵循犹太法典 一大家子人围坐在桌边，朗诵《哈加达》(Haggadah)里的故事，他进来。”

    “当然，”叔叔说，“你等一会儿，时间一到，我们就会打开门让

    “他真的会进来喝这杯酒吗？”

    “这是给先知以利亚的。”一位叔叔解释说。

    “那是谁的杯子呀？”所罗门问道。

    酒。

    节。在温暖的烛光下，他看着祖母斟满一杯跟周围环境不太搭的葡萄

    在7岁那年，他获准在一贯的就寝时间留下来，过自己的第一个逾越

    华沙，1915年。所罗门·阿希(Solomon Asch)脸上洋溢着兴奋。

    起的，是我们从婴儿起就与父母建立的亲密关系。

    建联盟，建立合作行为，而把温暖、柔和的社交触摸与安全感联系在一

    关系的影响也被科学实验所证明，良性的社交触摸可以抚慰、疏导、构

    念，如用“温暖”来描述人际交往过程中的温暖感受。触觉体验对人际

    人们经常使用感官体验上更为熟悉的词汇来组织抽象的心理学概更斯的小说，他很快学会了英语。随着年龄的增长，所罗门迷上了心理

    学，特别是社会心理学，他最终于1932年，在哥伦比亚大学获得了该领

    域的博士学位(见图1-1)。

    23

    前，社会世界是如何塑造我们的信仰的？我们是如何对他人的性格做出

    涯中，都对两个相关的社会政治问题尤为关注：在明显矛盾的证据面

    随着希特勒和纳粹主义在欧洲的兴起，所罗门在自己的整个职业生

    一个学术问题。

    如何让他们相信先知抿了一口酒这种显然不可能的事情的？这不仅仅是

    年时代那天晚上过逾越节的经历。逾越节圣餐礼上人们的集体信念，是

    多年后，所罗门说自己之所以会对社会心理学产生兴趣，是因为童

    College.

    资料来源：Used with permission of the Friends Historical Library at Swarthmore 88岁。

    代，阿希在斯沃斯莫尔学院(Swarthmore College)心理学系任教授。他于1996年过世，享年

    注：所罗门·阿希，社会心理学和格式塔心理学领域的领军人物。这张照片拍摄于20世纪50年

    图1-1 所罗门·阿希

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    一组相同，只不过“冷漠”被换成了“温暖”。听到“冷漠”的那一……讲求实际……谨慎。”第二组听到的与性格特点相关的词大体与第

    是他开始向第一组读：“聪明……机智……勤勉……冷漠……意志坚决

    描述那个人。我会慢慢地读出这些性格特点，而且还会重复一次。”于

    仔细听，并尝试对所描述的人形成印象。之后，我会要你用短短几句话

    向你们读一些对某个人性格特点的描述，”所罗门告诉一群被试，“请

    心理学本科班上招募被试(在战争期间，被试多为年轻女性)。“我会

    解决上述问题。他从纽约市的不同大学，如布鲁克林学院、亨特学院的

    1943年，第二次世界大战战事正酣，所罗门设计了一个实验来着手

    触觉体验决定你的社交印象

    物，很少有人能与之直接接触，上述过程又发挥了怎样的作用呢？

    整体印象？最重要的是，对像希特勒、丘吉尔、罗斯福这样的公众人

    形成了我们的感知，还是一种具体的特点，或少量特点，主宰了我们的

    测人物在种种不同情况下的行为的呢？是每一个特点结合成整体，进而

    如何结合起来并构成我们对人物的整体印象，进而让我们能够推断、预

    严肃，但被人招惹时脾气也会很暴躁。这类通过感知所得的个性特点是

    肃、精力充沛、耐心、彬彬有礼。另一个人慢吞吞的，做事深思熟虑且

    个人勇敢、聪明、有良好的幽默感、动作敏捷，但他同样也可以十分严

    成。毕竟，我们遇到的每个人都会展现出一整套多元化的性格特点。一

    所罗门想知道，有没有什么潜在的原则能指导性格印象的快速形

    对象视若无睹，无法对一段旋律充耳不闻一样。”1

    象，但我们无法阻止这一印象的快速形成，就像我们无法对特定的视觉

    也非常轻松。日后的进一步观察，或许可以丰富或扭转我们最初的印

    度复杂的事情做出判断。我们知道，形成这种印象的速度非常快，过程

    性格形成一定的印象。扫上一眼，说上几句话，就足以让我们对一件高

    快速判断的？所罗门写道：“我们看到一个人后，内心立即就会对他的组被试，他们所形成的印象基本上是“这是一个雄心勃勃、很有天赋的

    人，不会让任何人或事阻挡自己实现目标。想要走自己的路。不管发生

    什么，他都决不放弃”。相比之下，听到“温暖”的那一组被试则认

    为：“这个人相信某些事情的正确性，希望他人能了解自己的观点。他

    会以真诚的态度去辩论，并希望看到自己的观点胜出。”

    所罗门还请被试从一对意思相反的描述性词汇里挑选其一(大方

    吝啬、合群孤僻、有人情味无情、强壮虚弱、可靠不可靠、虚

    伪诚实)，来阐述自己对“冷漠”的人和“温暖”的人的印象。在分

    析了被试的回答，并采用适当的统计测量后，所罗门发现，温暖冷漠

    带来的印象上的差异极为明显。大多数人认为，被形容为“温暖”的人

    大方、合群且有人情味；而被形容为“冷漠”的人则吝啬、孤僻、无

    情。但“温暖”的人在可靠、强壮或诚实方面的得分并不比“冷漠”的

    人高很多，而且对“温暖”的暗示也并未让人们的印象从整体上变得更

    加积极。相反，若察觉某个人是“温暖”的，那么往往意味着这人具备

    一组特定的特征，即乐于助人、友善，最重要的一点是值得信赖。简言

    之，“温暖”的人不会被视作威胁。2

    所罗门及其他研究者通过随后在实验室及实验室外的观察发现，温

    暖冷漠是影响第一印象的最有力尺度，而第二有力的尺度是能干无

    能，这在评估不同国家和文化的群体印象时亦然。3

    为什么我们每个人

    都能非常自然地理解并回应“温暖”这一比喻的说法呢？似乎，这一比

    喻有着深刻的生物学根源。

    我们经常使用感官体验上更为熟悉的词汇，来组织抽象的心理学

    概念。在个人生活和人类进化史上，温暖的身体感觉跟可靠、信任、没有威胁联系在一起，它主要来自母亲触摸的体验。4

    25

    26

    到其他皮肤感官体验的影响吗？以英语中丰富的触觉隐喻，如“很有分

    更广泛的触觉感知？我们对不相关的人和环境的印象，会不知不觉地受

    为人们一般对温暖有着不同寻常的强烈情绪联想吗？还是说，它适用于

    偶然的触觉体验对评价陌生人士造成的影响，仅限于温暖吗？是因

    系中也产生同样温暖的感觉。5

    更温暖。由此可见，手部皮肤获得的短暂温暖体验，的确能促使人际关

    等。研究人员发现，在端过热咖啡的被试眼中，目标人物的性格明显要

    人物的性格，如他是有人情味的还是无情的，是虚伪的还是诚实的，等

    谨慎这样的形容词。被试还需按照如前所述的反义词方法评价这位虚构

    的形容词，而是使用了诸如聪明、机智、勤勉、意志坚决、讲求实际且

    门1943年最初研究中所用的问卷一样，只不过没有使用温暖冷酷这样

    啡。被试一进入实验室，就要立刻填写一份性格评估文件，文件与所罗

    试带到实验室去。有时候，杯子里装着热咖啡，有时候，则装着冰咖

    信息填进笔记夹板上的表格里。接着，这位雇员又拿回咖啡杯，并把被

    室，该雇员随意地请每一位被试帮自己端着咖啡杯，以便自己把被试的

    杯咖啡、一个笔记夹板以及两本教科书。众人搭乘电梯到四楼的实验

    员并不知道研究的意图，这一点很关键。她手里拿着一些东西，包括一

    实验人员请一名雇员把被试们带到心理学大楼的会客厅里。这位雇

    Bargh)设计了一个巧妙的实验。

    廉姆斯(Lawrence Williams)、耶鲁大学的约翰·巴奇(John 陌生人的评价吗？为了研究这个问题，科罗拉多州立大学的劳伦斯·威

    觉体验，就能激活我们在人际交往中的温暖感受，进而影响我们对一个

    与隐喻层面的温暖存在联系吗？具体对成年人而言，只靠温暖的皮肤触

    所罗门的印象形成模型引出了一个显而易见的问题：身体上的温暖

    硬与软激活冷酷与温暖

    “摸一下”带来的绝对评价

    27

    工和老板之间。他们请被试对员工做出评价，结果，摸到硬木头的被试

    很模糊的社交互动对话，只不过这一次实验人员说，这一互动发生在员

    演，转而请被试阅读与前述粗糙光滑实验里相同的段落，即故意写得

    地毯样片，有些摸到的则是一块硬木头。接着，实验人员推迟了魔术表

    品，表面上是为了确认该物品未经调换。有些被试摸到的是一块软软的

    术，猜测其手法。作为表演的一部分，被试要检查魔术中所用的一种物

    处，心理学家把触觉体验伪装进了魔术表演当中。他们请路人观看魔

    最后，研究人员又针对硬和软这两项触觉感受做了类似的研究。此

    的评价，使它更符合“棘手”这一隐喻。8

    辩而非讨论。可见，粗糙纹理带来的身体体验，改变了人们对社交互动

    明显更具对抗性(与友好相对)和竞争性(与合作相对)，其更像是争

    评价该段落中社交互动的质量。摸到粗糙纹理的被试认为这一社交互动

    话故意对人际互动所发生的社会环境描述得很模糊。实验人员要求被试

    面光滑的拼图。接着，所有被试都要读一段描述社交互动的话，而这段

    被试拿到的拼图块表面覆有砂纸，另一组被试拿到的则是内容相同但表

    始探索质感。在这一次的研究中，他们先请路人完成简单的拼图。一组

    受“今天是棘手的一天”(7)

    的说法影响，巴奇的研究小组接下来开

    重的笔记夹板只跟“分量”这方面的特质挂钩。7

    象，例如，被试并不认为求职者跟同事更容易或者更难相处。相反，沉

    效、更充沛的干劲。不过，沉重的笔记夹板并不会影响整体的潜在印

    夹板带来的触觉体验，令被试在潜意识中认为此求职者有着更出色的绩

    明显会更好，他们会认为此求职者对所应聘的岗位更感兴趣。沉重笔记

    本电脑的重量。拿到沉重笔记夹板的被试，其对求职者的评价，整体上

    (340克)或重(2 041克)的笔记夹板上，后者是一台常见的中型笔记

    先，他们请路人通过简历来评估一位求职者。简历会被分别夹在或轻

    (Christopher Nocera)一起，着手检验了这一更宽泛的假说。6

    首

    奇、约书亚·阿克曼(Joshua Ackerman)与克里斯托弗·诺塞拉

    量的事情”“局势的严重性”“强硬的谈判者”为出发点，约翰·巴

    28

    的成功极为重要，那么赛季之初球员之间触摸的增多，照理说是可以预

    他们认为，既然人际触碰能促进信任与合作，而信任与合作又对篮球队

    凯西·黄(Cassy Huang)和达切尔·科尔特纳(Dacher Keltner)。

    结论。该研究小组的组员分别是迈克尔·克劳斯(Michael Kraus)、大学伯克利分校的一个研究小组对此进行了观察研究，并得出了相应的

    因此我们认为，这真是一个再好不过的现场触觉社交实验室了。加州

    队及个人成绩统计，还有队员比赛时大量的拍屁股、击掌和撞胸行为，考虑到美国国家篮球协会(NBA)有着复杂的社会环境、清晰的球

    研究触摸在日常环境里所起的作用。

    味无情”“讨论争辩”等框架来评估其心理。这就是为什么有必要

    我们虽然会不断形成关于人和事的想法，但我们不会同时根据“有人情

    预先设定的测量尺度相吻合。这是一种不自然的情境。在日常生活中，意识地明确阐明潜意识里形成的印象，而被试的反应又必须与实验人员

    现实生活中人们形成印象的真实情形。以调查为基础的实验要求被试有

    用，但其中也确实存在严重的局限性。最重要的是，这些实验并未反映

    虽然巴奇设计的偶然触碰实验十分精妙，发现的结果也有趣、有

    从身体接触预测比赛输赢

    时玩弄的是一把裁纸刀，他会认为我更犀利，还是更强硬、更执着呢？

    的系主任，他面试我时强迫性地用手使劲捏一个空心橡胶球。如果他当

    杯热咖啡，而不是冰镇苏打水的话，结果会变成什么样？还有那个怪异

    一位聪明漂亮的姑娘，当时，我跑去跟她搭讪，要是她手里握着的是一

    绝不仅仅只会让人有点不安。1983年，我在伯克利地中海咖啡馆碰到过

    偶然的触摸体验会影响我们对人和社交互动的印象，这一事实恐怕

    魔术表演。

    隐喻，如不服输、不情绪化相一致。遗憾的是，被试们始终都没能看到

    有更高比例认为员工更严格、更刻板，而这些正跟“硬”所带来的性格测出队员们在随后比赛中的合作和成绩情况的。

    为了验证这一点，克劳斯和同事们首先浏览了2008—2009年赛季初

    期，即赛季前两个月所有30支NBA球队共294名球员9

    的比赛录像。他们

    记录了一个球员成功投篮后，队友们如撞击拳头、跳起来撞击肩膀、高

    举双手击掌等庆祝性触摸出现的次数、类型和持续时间。研究人员还使

    用一种合作行为指数对同一批比赛做了评分，其中包括队友之间的交

    谈、传球、过人场面，即队友互相依赖的行为，有时候球员们甚至愿意

    为此牺牲自己的个人成绩。为衡量个人和球队在整个赛季里的成绩，他

    们又分析了NBA在官方网站上公布的统计数据。10

    在对数据做了处理和恰

    当的统计测试之后，研究人员得出了明确的结论：对球员个人和整个球

    队而言，赛季初期比赛中的庆祝性触摸，跟整个赛季中的表现之间存在

    关联(见图1-2)。

    29

    30

    不过，这种关联是否太微不足道了呢？例如，最优秀的球员和球队

    permission.

    745-49.Published by the American Psychological Association;reprinted with cooperation and performance: an ethological study of the NBA,” Emotion 10 (2010):

    资料来源：M. W. Kraus, C. Huang, and D. Keltner, “Tactile communication, 两支球队在庆祝性触摸上的总时长，以及两支球队在随后5场比赛里的输赢情况。

    注：人际触摸的多少，可预测NBA赛场上的成绩。上图的条形图显示了赛季之初的一场比赛里，图1-2 篮球赛中触摸时长与输赢情况对比

    31

    时间都用来为其他狒狒扒拉皮肤、梳理毛发。这是对理毛行为的重大时

    Dunbar)就报告说，居住在埃塞俄比亚高原上的狮尾狒会把20%的清醒

    了大量空余时间去从事复杂的社交生活。例如，罗宾·邓巴(Robin 便于获取食物的地方。稳定的食物供应、低概率的天敌侵害，令狒狒有

    树，甚至偶尔还能弄死猎豹。有许多这类大型社会单位，都将领地设在

    在打斗中胜过一只狒狒不是什么难事，但一群狒狒却能把猎豹逼得爬上

    己免受天敌所害。群体中狒狒数量众多还有其他的优点：一头成年猎豹

    注着自己的领地，并探测是否有危险靠近，从而保证自己的安全，使自

    好的办法。这些物种都生活在大型社会群体里，它们安排了许多耳目关

    亲(狒狒、黑猩猩、倭黑猩猩和长尾猴)着手来探索这些问题，是个很

    呢？人际触摸始终以促进信任与合作为宗旨吗？从我们的几种灵长类近

    对我们这些不在NBA打球的人来说，人际触摸的社交功能又是什么

    为它理毛，和它社交

    合作关系，进而提高个人与团队的表现。

    的相关性表明，至少就职业篮球的背景而言，短暂的庆祝性触摸能建立

    成绩提高之间的关系。尽管这类研究无法证明两者的因果关系，但强烈

    最后，研究人员又分析了合作分数，发现合作基本上解释了触摸与

    庆祝性触摸对成绩的预测效果仍然成立。

    队的地位(以薪资作为衡量标准)做了统计校正，他们发现，赛季初期

    及更优秀的成绩呢？研究人员再次根据赛季初期的预测，以及球员在球

    会在心态上更乐观呢？这一因素是否也同样会带来更多的庆祝性触摸以

    初，根据教练和体育节目评论员的调查而被人预测成绩好的球队，是否

    触摸仍然与球队以及球员个人成绩之间存在强相关。但如果在赛季之

    克劳斯和同事们又应用统计校正调整了得分总数，结论是：球员之间的

    是这样的话，触摸与成绩关联的阐释就不一样了。为了解决这一问题，就是容易更频繁地得分，因此他们有更多进行庆祝性触摸的机会。如果间投资。理毛固然有助于去除死皮、寄生虫、打结的毛发和小块的植物

    残片，但狮尾狒投入这项工作的时间，跟保持健康皮肤和毛发所得的益

    处相比多得不成比例。理毛时间这么长，其实主要是为了社交，而不是

    预防皮肤病(见图1-3)。

    图1-3 雄性狮尾狒的理毛行为

    注：一只年轻的雄性狮尾狒正在为另一只成年雄性狮尾狒理毛。这一行为是建立持久社交纽带

    并结成联盟的关键。

    理毛：灵长类动物的结盟手段

    狮尾狒大规模群居，一般一群里会有100～400只，而这里面又分为

    许多小型社会单位：由四五只雌性狒狒构成的“后宫”，年幼的后代，以及一只育种的雄性。当年幼的狒狒进入青春期时，“后宫”里的雄性

    32

    33

    好处，因为这可以使它继续留在这个集体里，保护自己的最后一批后

    他雄性的攻击。即使旧王认为自己无法恢复先前的地位，和解对它也有

    聪明，它甚至可以让旧王变成自己的盟友，以在过渡期帮助自己抵挡其

    态，则有利于降低废王攻击新王以求夺回原先地位的概率。如果新王够

    位。如果成功地推翻了国王，那么新王向被废黜的君主展现友好的姿

    是与另一年轻雄性建立起基于理毛的联盟，以求推翻育种雄性的统治地

    年轻的雄性黑猩猩或狒狒可能会通过为育种雄性理毛来巴结它，或

    使这也会将自己置于险境。

    跟其理毛的搭档，那么黑猩猩和猕猴更有可能回应这一遇险的求救，即

    援手。研究人员在现场借助录放设备发现，如果播放的呼叫声来自最近

    威胁，甚至碰到了天敌，那么跟自己结盟的成员有更大的可能性会施以

    强化了一套效忠网络，如果自己遇到了“后宫”或大集体里另一成员的

    地位较高的灵长动物获得的理毛关注，比自己付出的要多。理毛建立并

    理毛，朋友给朋友理毛……雄性和雌性都会如此。而且，跟高中一样，高中生选择跟什么人同桌吃午餐一样。母亲给子女理毛，交配伙伴互相

    在这些灵长类动物的社会群体里，理毛有着强烈的社交意义，就跟

    心的理毛搭档站一块儿。12

    会比其他的更牢固：在“后宫”内的争吵中，雌性狒狒总是跟自己最热

    赶走育种雄性狒狒。但雌性联盟内部并非所有的关系都平等，有些纽带

    离群的雌性狒狒。这时候，这头雌性狒狒的亲戚便会竞相赶来，并联手

    狒狒还会经常吼叫、恐吓(大声喘气、磨牙齿)自己“后宫”里的那些

    的光棍群体里的年轻雄性狒狒发生性关系。除了吓跑单身汉，育种雄性

    育种雄性狒狒必须不断监督自己的雌性狒狒，以防后者跟总在附近游荡

    过于当联盟里的一名成员受一头霸气雄性威胁之时。“后宫”里唯一的

    间的理毛来维持巩固。11

    它们的姐妹情谊有多种表现方式，最有趣的莫

    姨和堂姐妹。这些“后宫”雌性形成了忠实而持久的联盟，并通过长时

    宫”的社会核心一直都是一群互有血缘关系的雌性，即母亲、姐妹、阿

    就要离开，并加入一个“光棍群”，而雌性狒狒则会留下，因此“后

    34

    果这些吸血蝙蝠之间有密切的血缘关系，或者它们是经常一起栖息的配

    连续好几个月每天都到蝙蝠栖息的树上观察它们。13

    研究人员发现，如

    科罗拉多大学的杰拉尔德·威尔金森(Gerald Wilkinson)和同事们曾

    在哥斯达黎加北部，吸血蝙蝠们群居在树洞里，一群有8～12只。

    饭，那么它们的体重便会减轻大约25%，且很有可能会濒临死亡。

    血。然而，吸血蝙蝠的新陈代谢率很高，如果连续两天晚上找不到一顿

    般重40克左右，但在拍拍翅膀心满意足地飞走之前，却可以吸走20克

    蝙蝠在一旁耐心等待，好从同一伤口处吸血。一只成年雌性吸血蝙蝠一

    液在其消化所需的20～30分钟里保持流动。甚至有时候，还会有另一只

    刺穿其皮肤开始吸血。吸血蝙蝠的唾液中含有一种抗凝化合物，能让血

    的犬齿和臼齿小心地剃掉对方的一小块皮，然后再用自己尖锐的上门牙

    的食物来源。如果它们吸血的动物身上有皮毛，那么它们便会先用自己

    由于这种蝙蝠的喉咙太窄，无法容纳固体食物，所以动物血是它们唯一

    蝠，它们夜间外出，专门吸食以马、驴、牛和貘为主的哺乳动物的血。

    协作行为。圆形叶口蝠(desmodus rotundus)是一种常见的吸血蝙

    至少有一个突出的例子能说明非灵长类动物也有类似的社交理毛和

    他动物身上也存在此类迹象？

    情和友情的纽带。这类行为是否仅限于灵长类动物谱系呢？还是说，其

    形式的社交触摸来抚慰、疏导、构建联盟、建立合作行为，以及巩固亲

    触摸趋于加强合作，巩固忠诚。人类和其灵长类近亲都会用理毛及其他

    NBA球员与狮尾狒这种灵长类动物相比，情况没有什么不同：社交

    理毛：吸血蝙蝠的分餐请求

    相理毛，达成交易。

    的阴茎。只要履行了这一仪式，新王与旧王就会像久违的老朋友一般互

    新王向旧王伸出自己的后腿，并让旧王穿过新王的腿，轻轻地触摸新王

    代，哪怕由它育种的日子已经结束。新王与旧王的和解有一种仪式，即偶，那么它们更有可能会互相理毛。理毛还能促进一种特殊的合作关

    系：刚理完毛的吸血蝙蝠更有可能以反刍的形式，同为自己理毛的伙伴

    分享血餐(见图1-4)。由此可见，理毛似乎能起到一种邀约分享血液

    的作用。如果能从刚吸完血回巢的栖息伴侣那里求得食物，那蝙蝠就能

    多熬过一个晚上，从而也就能获得自己外出寻找血液的机会。在吸血蝙

    蝠的世界里，这可谓一场双赢交易：我给你理毛，你朝我的喉咙里吐

    血；下一次，本着互惠的精神，或许我也会为你做同样的事。

    35

    验，情况会是什么样呢？

    和的社交触摸与安全感联系在一起。如果动物缺乏这一早期的母性体

    类和蝙蝠等，都曾在生命之初体验过母亲的触摸，这令它们把温暖、柔

    的阐释，其实建立在如下前提上：所有这些哺乳动物，包括狮尾狒、人

    已经有很多证据说明社交触摸能促进信任与合作。我们对这些发现

    触摸在生命发育中扮演的重要角色

    American 262 (1990): 76-82.

    first appeared in G. S. Wilkinson, “Food sharing in vampire bats,” Scientific 资料来源：Illustration by Patricia J. Wynne; used with permission. This drawing 栖息的伙伴时，它们才会为彼此供血。

    如果对方接受，捐血对象会以反刍喂血作为回应(右)。只有当蝙蝠是近亲，或者是长期共同

    注：理毛过程首先是饥饿的蝙蝠在翼下舔舐潜在的捐血对象(左)，接着舔舐其嘴唇(中)，图1-4 一只饥饿的蝙蝠正通过理毛来恳求搭档反刍喂血

    36

    平：经抚摸后，不爱舔舐–理毛的母鼠对幼崽的舔舐–理毛时间会增加

    的时间要多3倍。而人类对幼鼠的抚摸，却可以将两者之间的差距拉

    欢。事实上，较之不那么贴心的母鼠，最贴心的母鼠用在舔舐和理毛上

    鼠)喜欢大量地舔舐自己的幼崽，并给它们理毛，而有些却不怎么喜

    现，有些母鼠(均为同一实验用的同一血脉的挪威鼠，名叫长埃文斯大

    小组的负责人是迈克尔·米尼(Michael Meaney)。这些实验发

    关键组实验。

    系。麦吉尔大学的一支研究小组对这个问题很感兴趣，他们设计了一套

    摸的老鼠幼崽终身表现出的应激反应降低现象，是否跟人类的培育有关

    母鼠的行为固然是为了自己的利益，但我们想知道的是，经人类抚

    这种增强的触觉关注，贯穿于幼崽接受人类抚摸的整个时期。

    发出超声波频率的叫声，这令母鼠对其舔舐、理毛的行为增加了1倍。

    员的触摸，而是母鼠之后的行为。经抚摸的幼崽被放回笼中后，它们会

    中，行为和激素变化的途径。莱文认为，引起幼鼠变化的并不是研究人

    这些初步的研究并没有弄清，在用手触摸搂抱所触发的应激反应

    体内所唤起的应激激素，即肾上腺皮质激素和皮质酮水平都较低。14

    研究人员对其血液采样后发现，即使短暂地暴露在压力之下，这些老鼠

    过的小鼠相比，其对压力的反应也没那么大。被抚摸过的幼鼠成年后，去探索新鲜环境等一整套积极的行为特征，与同窝出生的、没有被抚摸

    当这些被抚摸过的幼崽成年时，它们表现出了畏惧感低，更有可能

    老鼠幼崽。

    的10～12只幼崽中选出3只，在21天内每天都花15分钟轻轻地抚摸这3只

    在应激反应中所扮演的角色。他们在实验室里繁育挪威鼠，并从刚出生

    (Seymour Levine)和同事们研究了早期产后生活在个性发展，尤其是

    20世纪50年代末，俄亥俄州州立大学医疗中心的西摩·莱文

    决定挪威鼠是否会成为“胆小鬼”的关键到与最贴心的同类一样的水平。15

    与接受了母鼠高舔舐–理毛行为的幼鼠相比，那些接受了母鼠低舔

    舐–理毛行为的幼鼠长大以后，它们的空间学习能力更差，且惊恐行为

    更多；同时它们探索新环境的可能性更小，也不太喜欢尝试新类型的食

    物。16

    拟人一点来说，它们就像是胆小鬼。挪威鼠的惊恐行为有可能跟

    其应激激素释放出的信号有关：接受母鼠低舔舐–理毛行为的成年鼠，其因压力所触发的应激激素反应终身都在增加(见图1-5)。

    37

    下丘脑基部区域出现激素反应，下丘脑释放促肾上腺皮质激素释放激素(corticotrophin-

    注：出生后获得舔舐和理毛的新生幼鼠，在应激激素的释放上出现了终身变化。压力导致大脑

    图1-5 应激激素释放变化releasing hormone，以下简称CRH)。CRH会激活垂体的前部，令后者释放出促肾上腺皮质激素

    (adrenocorticotropic hormone，以下简称ACTH)。ACTH会通过血流，刺激肾上腺。接着，肾

    上腺释放出皮质酮，皮质酮对身体有许多影响，包括对肌肉效率、新陈代谢、电解质平衡、食

    欲和警惕性进行调节。皮质酮还跟大脑里的糖皮质激素受体相结合，形成负反馈回路，抑制CRH

    的产生。这一压力–信号传导途径，叫作下丘脑–垂体–肾上腺(HPA)轴。低舔舐–理毛行为

    的母鼠，其幼鼠长大后，当所面对的压力轻微短暂地增加时，幼鼠的促肾上腺皮质激素和皮质

    酮水平也会提升。(把成年大鼠关在塑料管里20分钟，接着对其血液采样。)这些幼鼠大脑中

    可与循环皮质酮结合的糖皮质激素受体也较少，故此负反馈回路相应地也会减弱，而这又进一

    步增强了对应激激素的影响。

    根据母鼠的低舔舐–理毛行为和幼崽增加的应激反应之间的关系，我们能得出什么结论呢？是低舔舐–理毛行为导致了应激反应增加的后

    果，还是二者之间仅有相关关系？低舔舐–理毛行为的母鼠，是否有可

    能会将这些特质通过基因遗传给幼鼠？而且，这些实验还发现，不同代

    际都存在糟糕的养育方式，由低舔舐–理毛行为的母鼠带大的雌性幼

    鼠，在长大以后，自己也很有可能会变成低舔舐–理毛行为的母鼠。

    在人类行为学中，若要求解天性–抚育问题，往往会研究由不同家

    庭收养的双胞胎。对老鼠也可以采取类似的做法。研究人员选取两只产

    自低舔舐–理毛行为母鼠的幼鼠，在它们出生12小时内给它们标上识别

    记号，然后把它们放到一只高舔舐–理毛行为的母鼠那里交叉喂养。当

    这两只幼崽长大后，它们与同胞的兄弟姐妹相比，其行为和激素的应激

    反应都更低；交叉喂养的雌性幼鼠长大后自己变成高舔舐–理毛行为母

    鼠的可能性也更大。相反，被反方向收养的幼鼠(即由高舔舐–理毛行

    为母鼠抚育变为由低舔舐–理毛行为母鼠抚育)，其应激反应变强了，且雌性幼鼠长大后也更易变成低舔舐–理毛行为母鼠。17

    这些结果，再加上人类抚摸给低舔舐–理毛行为母鼠的幼鼠带去的

    有益效果，都支持了压力反应取决于行为而非遗传的观点。但高舔舐–

    理毛行为的影响，必然会以某种方式改变幼鼠的大脑和内分泌系统，因

    而这些影响也会在生理上扎根。事实上，对于产后的舔舐–理毛行为是

    如何持续修正基因表达，从而为代际行为传递奠定基础的，我们现在已

    38经知道了一些细节。这些表观遗传信号(epigenetic signals)是天性

    与抚育相交的某种分子事件。18

    既然养育出能适应压力的幼鼠是好事，那么，为什么不是所有的母

    鼠都会去做大量的舔舐–理毛行为，从而让自己的幼崽在闯荡世界时获

    得优势呢？即使传递模式是以行为而非基因为基础，为什么也会出现类

    似的情况？既然低舔舐–理毛行为母鼠的幼鼠在生存和繁殖上处于劣

    势，那么高舔舐–理毛的行为不就应该更普遍才对吗？答案很复杂，而

    且也还没完全弄清楚。由于野生的挪威鼠栖息在从城市垃圾桶到草坪甚

    至森林等种类繁多的生态环境里，因此它们必须要能适应范围极宽泛的

    生态条件，包括不同的天敌、食物来源和天气。迈克尔·米尼和同事们

    认为，在某些生态环境里，比如食物短缺、天敌繁多的地方，不够细心

    的母鼠所培育出来的幼鼠具有较高的压力反应，这或许反而会使它们具

    备优势：面对被吃掉或挨饿的持续性危险，高度紧张或许是适合的。简

    单地说，这就有点像我们所熟知的工作与家庭生活之间的平衡：与人类

    社会类似，由于需要长途跋涉寻找食物，母鼠会经常性地离开巢穴，因

    此也就没有太多时间为自己的幼鼠舔舐、理毛。

    从线虫到人类，触摸决定发育

    实验用大鼠的产后触觉刺激与应激反应之间的联系，对理解其他物

    种有什么样的启示呢？让我们顺着进化树，先往下看看，再往上看看。

    有一种极小的、栖息在土壤里、以细菌为食的线虫，名叫秀丽隐杆线虫

    (C. elegans)。它孵化后3天即进入成年，可以长到约1毫米长。这种

    生物是生物学家的最爱，因为它很容易在实验室里生长，且生成时间

    短，身体还是透明的。我们现在绘制出了成年线虫完整的神经系统图，它的神经系统由302个神经元构成(人类的大脑有5 000亿个神经元)。

    这302个神经元里，只有6个是嵌入体壁的触觉感受器。这些内置的触觉

    39

    40

    直就像是在练武术。

    跺几脚，而娜塔莉则会断断续续地戳他的肚子作为回应。他们看起来简

    踢打的情景，那真是十分甜蜜的回忆。雅各布会使劲朝着娜塔莉的脑袋

    妻子的孕晚期，从超声波监视器里看到她肚子里的双胞胎回应着彼此的

    会继续发展，会从单纯的条件反射，变成有意识的行为。我还记得，在

    量在1克左右，并表现出了最初的大脑活动。在妊娠过程中，触摸感受

    约在妊娠8周时，胎儿的触觉就形成了。此时的胎儿，长约1.5厘米，重

    就人类而言，触觉是胎儿在子宫内第一个开始发挥作用的感官，大

    续到成年。

    刺激对身体和神经系统的发育也仍然至关重要，而且其影响力会一直持

    样，没有母亲参与童年养育且只有6个感觉神经元的简单有机体，触觉

    了感觉神经元与其他神经元沟通触觉事件的能力)。哪怕是像线虫这

    虫6个感觉神经元的某些生化特性变化和结构变化(据信这些变化损害

    的高度反复落到桌子上，像这样连续循环30次。19

    这种做法还扭转了线

    24小时之内，把培养皿放到一个装有软垫的盒子里，并让盒子从5厘米

    培养的线虫在身体长度和触觉上存在的发育缺陷：在线虫刚孵化出来的

    和同事们发现，只要用一种出乎意料的粗暴方式，就能完全弥补被单独

    加拿大不列颠哥伦比亚大学的凯瑟琳·兰金(Catharine Rankin)

    往往会不停地向前游，就如同并未感受到振动一般。

    那么它就无法发育到最大长度，且对培养皿壁的敲打响应也更弱，它们

    方向，开始向后游。可如果一条线虫是在培养皿里单独孵化并长大的，的、以集体方式培养的线虫，在其触觉感受器的命令下，则一般会调转

    里采集到的野生线虫差不多长。如果轻轻敲打培养皿的边缘，这些成年

    体培育，那么刚孵化出的线虫很快就会发育到最大长度，与从土壤样品

    如果能在实验室充满营养物质的培养皿里以30～40个为一组进行集

    一条线虫等)，为线虫提供信息，命令其向前或向后游。

    传感神经元能根据自己感受到的东西(如土壤颗粒、液体表面张力、另

    41

    发育也会更迅速。

    也会得到改善，哭泣也会变少；在动作协调性、注意力和认知技能上的

    了触摸治疗的婴儿会迅速增重，也会降低感染疾病的概率，同时，睡眠

    四肢20～60分钟，基本上就能够消除缺乏触摸所带来的负面后果。接受

    太多功夫。在人手不足的孤儿院，婴儿如果每天能被轻柔地按摩、摆动

    好消息是，要想逆转触摸缺乏对婴儿造成的有害影响，并不需要花

    贫困程度上都属于正常水平，缺乏触摸也会导致严重的后果。21

    所设计出的实验，其研究结果表明，即便被试群体在营养、医疗保健和

    提高触摸–发育因果关系的置信水平。举例来说，在科学合理的情况下

    应当意识到：尽管相关研究并不能确定成因，但谨慎的分析方法都能够

    样，早产儿本身就存在大量与缺乏触摸不相关的问题。重要的是，我们

    上医疗保健也不合标准，因此其长大后陷入贫困的可能性也会更大。同

    例来说，在人手不足的孤儿院里长大的婴儿，很可能会营养不良，再加

    当然，对这些流行病学的研究，我们也应当适当地持批判态度：举

    差等的概率也要高得多。20

    年时出现神经精神问题，如焦虑、情绪障碍、精神病以及冲动、控制力

    患上肥胖症、Ⅱ型糖尿病、心脏疾病和胃肠道疾病。此外，这类婴儿成

    不仅限于幼年期。若婴儿被持续剥夺触摸，那么其成年后会有更高概率

    认知和运动功能发育迟缓、出现依恋障碍等。和幼鼠一样，这些后果并

    会出现大量的发育问题，如生长受损、容易呕吐、免疫系统功能受损、等。这类研究非常多，结论也很明确：严重缺乏触摸的婴儿和早产儿，缺乏触摸的案例，如人手不足的孤儿院，被隔离在恒温箱里的早产儿

    研究人员调查了触感在儿童发育中所扮演的角色，考察了一些极度

    久的健康问题。

    Einstein CDs)，没获得电动床摩擦颠簸的乐趣，孩子们也不会出现持

    使没有每天都享受宝宝按摩，没能听“小小爱因斯坦”的光盘(Baby 人类的孩子出生后，大部分的父母都会给予其足够的触摸关注。即对早产儿来说，袋鼠式护理是一种进行柔和触觉刺激的有效方法。

    这种方法是在哥伦比亚波哥大儿科医院(Instituto Materno

    Infantil)新生儿重症监护病房发展起来的，因为这里的婴幼病患实在

    是太多了。1978年，埃德加·雷伊·萨那比利亚(Edgar Rey

    Sanabria)医生发现，新生儿重症监护病房的死亡率高得可怕，达到了

    70%，且大部分病患都死于呼吸道问题和感染。这里的医生、护士人手

    不足，恒温保育箱也不够。因此，萨那比利亚医生便鼓励孩子的母亲每

    天投入大量时间与自己早产的孩子进行皮肤接触，以便维持孩子的体

    温，并在必要时提供哺乳。

    袋鼠式护理所用的典型姿势是：母亲在站立姿态下和孩子胸对胸贴

    近。其灵感来自袋鼠妈妈的育儿袋，当袋里装着小袋鼠时，两者的肌肤

    会接触。触觉刺激并不是采用袋鼠式护理的最主要原因，但事实证明，这是它的一个重要优点。引入这种方法后，在萨那比利亚负责的病房，早产儿的死亡率迅速降到了10%。袋鼠式护理既廉价，又非常有效，故

    此在世界各地流传开来，为新生儿护理带来了积极的转变(见图1-

    6)。22

    有研究曾跟踪了两组早产儿，一组在出生后连续14天都接受袋鼠

    式护理，另一组从一开始便被放入了标准的恒温保育箱。令人印象深刻

    的是，当第一组早产儿长到10岁时，早期肌肤接触带给他们的好处仍然

    很显著。接受袋鼠式护理的早产儿长大以后，对压力的反应更小，睡眠

    模式、认知控制和母子关系也都更好。23

    42

    43

    放在编码员那一边的幕布后，因此是无法看到触摸过程的。每次触摸

    的时间来传达信息。接收信号的被试，或者说解码员，因为自己的胳膊

    传达此种情绪；接着尝试通过触摸另一被试裸露的前臂，大约用5秒钟

    情绪的词语的纸片里选出一张给他看。此人可先思考片刻，想出该如何

    无法相互交谈。研究人员指定一名被试为编码员，从12张写有表示不同

    在桌子边，并用黑色的幕布将二人隔开。他们一直都无法看到对方，也

    色之谜。25

    在一次研究中，研究人员安排来自加州某大学的一对学生坐

    着手开展了一些有趣的实验，解开了社交触摸在情绪沟通中所扮演的角

    印第安纳州迪堡大学的马修·赫滕斯坦(Matthew Hertenstein)

    整体基调，如温暖亲密信任，或者疼痛不适侵略性。

    在某个中间地带：触摸可以传达情绪，但仅限于发出信号和表达情绪的

    强化主要由其他感官传递的情绪，就跟声音或目光一样？也许答案就落

    让我们来挖掘得更深入一些。触摸能传达特定的情绪吗？还是只能

    难。

    体验并存的，所以要梳理出触摸在特定互动中发挥的确切作用非常困

    但它们也有不利之处，因为现实世界的情形非常复杂，而且是多种感官

    当中。24

    自我报告的优势在于，能分析现实世界中出现过的种种行为；

    写下简短的说明。而上述情感意向，都出现在了这些参与者的自我报告

    趣、玩耍和包容。研究人员曾请参与者在触摸别人或被他人触摸后立刻

    来沟通多种情感意向，包括支持、顺从、欣赏、支配、获取关注、性兴

    结合我们自己的生活经验，触摸可以和其他感觉信号共同使用，用

    用触摸进行情绪沟通，可行吗

    宣传和指导下，今天，全美80%的新生儿重症监护病房都在使用袋鼠式护理。

    是母亲，但父亲也行。在凯斯西储大学儿科护理教授苏珊·鲁汀顿(Susan Ludington)的不懈

    注：婴儿只穿尿布(有时只戴帽子)，以便实现肌肤最大面积的接触。提供袋鼠式护理的大多

    图1-6 早产儿的袋鼠式护理后，研究人员都要求解码员在回应表上选择编码员的意图，其中包括前

    述12种情绪词汇：愤怒、厌恶、恐惧、快乐、悲伤、惊讶、同情、尴

    尬、爱情、嫉妒、骄傲和感激。这些词随机排列。此外还有一个选项

    是“以上皆非”。所有的触摸都被录了视频，事后还会由对被试双方情

    绪(意图表达的情绪和另一方感受到的情绪)都不知情的人来作出评

    估。

    研究人员分析了来自106对被试的数据，发现聚焦于自我的情绪

    (尴尬、嫉妒和骄傲)并未得到有效传达，但爱(编码形式大多表现为

    轻轻抚摸、手指相扣)、感激(握手)和同情(轻轻拍打、抚摸)这些

    亲社会的情绪，却得到了高于随机水平的解码。后来研究人员又向被试

    展示了一组易于通过面部表情传达的情绪26

    ，愤怒(编码为击打或挤

    压)、恐惧(颤抖或挤压)和厌恶(推开)成功地得到了传达，但快

    乐、悲伤和惊讶却不然。随后，研究人员又要求另一组被试依照前述12

    种情绪(再加上“以上皆非”的选项)，独立地给这些触摸视频打分。

    这些被试同样能够以高概率顺利地解码出爱、感激、同情、愤怒、恐惧

    和厌恶，但其他情绪就不行。研究人员认为，由于人类的确可以通过触

    摸传达不同的情绪，因此触摸并不仅限于强化或掩盖主要由其他感官所

    传达的情绪的含义。

    不过，决定成败的往往是细节。诚然，有关触摸的观念和期待，尤

    其是特定情况下与异性的互动，在不同文化之间是存在差异的，并且这

    些差异还会影响触摸起到的沟通效果，当在西班牙再次开展匿名手臂触

    摸实验时，得到的结果与之前的几乎相同。然而，若干年后，当赫滕斯

    坦和同事们复查加州匿名触摸实验中被试的数据时，一些有趣的性别效

    应却于此时显现出来。27

    一名女性尝试通过匿名触摸向一名男性传递愤

    怒的信息，而后者却始终无法准确解码出该触摸的意图；一名男性尝试

    向一名女性传递同情的信息，而后者也同样始终无法阐释这一信息究竟

    是什么。

    44实验室环境下关于匿名触摸的实验，有助于定义触摸本身所能传达

    的情绪边界，不过，没有人会真的在现实生活里像实验室设定的那样用

    触摸传达情绪。首先，由于触摸是一种比较亲密的互动形式，因此大多

    数触摸沟通不会发生在陌生人之间。其次，现实世界里的触摸不可能不

    受环境的影响。根据经验，我们知道相同的触摸感觉有时可以传达非常

    不同的情感含义，一切都取决于触摸发起者和接受者两人的性别、权

    力、个人历史、文化背景。就算是用胳膊搂肩膀这样一个简单的动作，也可以表达，如团队的包容、同情、性方面的兴趣或社交优势等不同的

    意图。28

    当然了，文化对社交触摸(尤其是公共场所的触摸)的影响同样很

    大。20世纪60年代，心理学家西尼·朱拉德(Sidney Jourard)在咖啡

    馆观察了周围人两两对话的情形。29

    他采用的方法是，在不同地方，用

    相同的时间观察同样组数的聊天搭子。朱拉德发现，在波多黎各的圣胡

    安，夫妇俩平均每小时会碰触彼此180次，在巴黎是110次，在佛罗里达

    州的盖恩斯维尔是2次，在伦敦则是0次。30

    在美国西海岸一座国际机场

    的候机室，来自26个不同国家的人同样也展现出了类似的触摸差异。31

    出生于美国、拉丁美洲加勒比海地区和欧洲的人当众告别时经常会相

    互触碰，而这在东北亚出生的人身上很少见。

    文化、性别、社会状况对人际触摸感受的强大影响，不禁让人提出

    一个关键的问题：以相同的压力和力度变化(如手臂搂着脖子短暂地挤

    一下)，令皮肤和肌肉向大脑传送相同的信号，在此基础上产生的同样

    的知觉(sensations)，为何竟然能够让体验到它的人产生不同的感受

    (perceptions)呢？重要的是，这并不是说，不同的人在体验到该知

    觉时的感觉(feel)是一样的，只是在经过思考后才做出了不同的阐

    释。相反，当人们一检测到该种触觉感知时就会实实在在地感到不同。

    霸气的老板搂着你脖子，跟好朋友这么做所带来的触感完全不同；同样

    地，好朋友搂脖子的触感又跟爱人这么做所带来的触感完全不同。

    45触觉产生的“原料”，一定是与我们生活经历所留下的印迹结合

    在一起的。这种经历始于子宫，持续到当下，一路上受到了文化、性

    别角色与个人历史的熏陶，最终才产生出我们那种微妙的社交触摸感

    受。这一过去与当下的结合，就发生在短短的0.1秒里。

    现在，我们作为社会性动物的任务将是探索皮肤、神经和大脑生物

    学对于形成我们综合性的触摸感受是如何发挥基础作用的。

    46

    47人类的触感为何异乎寻常地敏锐？当我们拿起一枚硬币、抿一口

    咖啡、摸一只小狗时，这些简单动作的背后究竟隐藏着一段怎样的故

    事？

    48

    专攻纹理，一条专攻振动，另一条专攻拉伸，等等。当我们利用触摸信

    感受器传输到脊髓。这些神经纤维大多都专攻单独的一类感知，如一条

    用来获取触感世界不同方面的信息。神经纤维继而再将信息从这些触觉

    的触觉感受器，每一种都是一套由进化塑造出来的美妙微型机器，专门

    亚里士多德不知道的是，我们(和其他动物)的皮肤有着多种类型

    显不如哲学家、贵族等皮肤嫩滑的精英聪明。

    阶层上：在他看来，奴隶和其他因为体力劳动而导致手掌粗糙的人，明

    家为何会错得这么离谱呢？可能是因为亚里士多德把注意力放在了社会

    差异，与皮肤的嫩滑度或对细微触感的敏锐度之间并没有联系。大哲学

    论。事实上，我们的触觉并不是所有动物里最敏锐的。此外，人的智力

    不过，关于触摸的生物学研究并不支持亚里士多德的基本假设与推

    有着良好的思考能力。2

    的器官，皮肤粗糙的人一般天生就不善于思考，而皮肤娇嫩的人则往往

    的迹象之一是，在人类当中，天生智力的好坏，更多地取决于负责感知

    过了其他动物，这也是为什么人类在动物里是最聪明的。体现这一现象

    人类虽然比许多动物都落后，但在触觉上，人类的精确度却远远超

    人类的触觉异乎寻常地敏锐，而这正是人类成为高等生物的一大原因：

    物聪明得多呢？1

    亚里士多德在思考这一难题的过程中，逐渐认识到，狗有着更出色的嗅觉，猫有着更灵敏的听力，可为何人类仍然比其他生

    类认知优越性的问题操碎了心。与人类相比，老鹰有着更敏锐的视力，哪怕是哲学巨人，也会碰上闹心的日子。例如，亚里士多德就对人

    49

    唇和阴蒂的皮肤也是无毛的，但大阴唇的皮肤则是有毛的。对男性来

    指内侧)、脚掌、嘴唇、乳头、生殖器这些部位。6

    就女性而言，小阴

    走，起到提高蒸发冷却效率的作用。真正的无毛皮肤只有手掌(包括手

    头肌内侧或大腿内侧，也有毫毛。这些柔软的毫毛能将汗水从皮肤上排

    细又短的浅色毛发，这叫作毫毛。人体上那些看起来光滑的地方，如二

    但仔细看，你会发现，在奈特利柔软可爱的小脸蛋上，也覆盖着许多既

    毛的皮肤，如英国女演员凯拉·奈特利(Keira Knightley)的脸颊。

    为“无毛”(glabrous)5。你或许认为在很多光滑的地方都能找到无

    皮肤分为有毛和无毛两种基本类型。没有毛的皮肤，医学术语称之

    3×3的方式在地上铺开，就那么大。4

    我想借用一个足以让你反胃的比喻：请想象你把9个特大号披萨盒以

    (6.35千克)，可以说它是我全身最大的器官。至于皮肤的总表面积，么他会小心翼翼地把我的皮给剥下来，而这层皮会有一个保龄球那么重 积大得惊人。按照血腥电影的套路，如果我成了变态杀手的牺牲品，那

    己专属的免疫系统分支，并且还会分泌独特的激素。3

    一个人的皮肤面

    械和化学损伤、紫外线辐射等)的屏障。为协助完成此任务，它还有自

    危险的东西挡在外面。皮肤是抵挡有害应激源(如寄生虫、微生物、机

    角度来看，它也是触摸发生的位置。除了接收触摸信息，它还能把许多

    皮肤是我们内部世界与外部世界之间的接口，而且从局部解剖学的

    皮肤：触觉感受器的大本营

    富和细致入微的感受。

    肌肉和关节的神经末梢传来的身体的空间位置感)结合起来，营造出丰

    存在了。此外，触摸信息还会在潜意识里与视觉、听觉、本体感觉(从

    样，等我们感知到触摸信息时，它们已经以一种统一且有用的知觉形式

    受器。这些感受器提供的信息流会在我们的大脑里混合并被处理，这

    息来演奏小提琴、做爱或者抿一口咖啡时，用不着惦记皮肤上的种种感说，包皮和覆盖着阴茎头(即龟头)的皮肤是无毛的，但阴茎的轴体

    (哪怕是用化学药剂脱了毛)则有毛。

    无论是有毛还是无毛的皮肤，它们都具备相同的整体结构。想象一

    个双层蛋糕，顶层又被分为若干个子层(见图2-1)。这两种类型的皮

    肤都以扁平死皮细胞作为最外子层，名为角质层；接下来是3个基底子

    层，每一层都包含若干种活细胞，包括角质形成细胞、朗格汉斯细胞

    (它是免疫系统的一部分)和黑色素细胞。黑色素细胞制造黑色素，它

    是肤色的主要决定因素。这4个子层共同组成了上表皮。由于最深的子

    层细胞分裂创造出的新细胞会逐渐上移，因此上表皮的细胞会不断再

    生。在此种迁移中，当细胞被从下面推到上面时，其会逐渐变平，同

    时，它们的内部结构也会分解，在角质层里留下坚韧、饼状的细胞外

    壳，而这些外壳最终也会从皮肤表面脱落。上表皮以这种方式，每50天

    便会彻底更新一次。在上表皮之下的真皮则遍布着神经、血管、汗腺，以及密集的弹性纤维网络。

    50

    51

    胎儿的指纹在大约26周时开始形成，而且在出生时就已经有了成年后的

    模糊的艺术化代码写就的人类个性的外部记号，这一点令人非常着迷。

    从象征意义上看，指纹在情感和心灵上有着深刻的共鸣。指纹是用

    我们可以把它们视为指纹向里的那一侧。

    路)。波浪形表皮的内侧构成了呈互补结构的主表皮脊和二级表皮脊，表面，这些波状脊(即乳头脊)就是指纹(以及脚趾、手掌和足底的纹

    毛皮肤的厚。7

    并且，它的形状也不一样，呈不平坦的波浪状。在皮肤

    既有细而白的毫毛，也有更长、更粗的针毛。无毛皮肤的表皮往往比有

    图2-1展示了无毛皮肤和有毛皮肤之间的关键结构差异。有毛皮肤

    注：有毛皮肤和无毛皮肤的结构有相似的分层模式，但也存在一些重要的区别。

    图2-1 有毛皮肤和无毛皮肤结构的分层模式形状。在美洲原住民纳瓦霍人的文化中，指纹据说会释放出一种名

    为“灵魂之风”的生命力量：

    我们的指尖上有旋涡，我们的脚趾上也有，我们灵魂的风，就在这

    些旋涡柔软的中心……脚趾尖吹出的风，使我们得以牢牢地踏在大地

    上。指尖吹出的风，则为我们顶着天。因为有这些风，我们行动时才不

    会跌倒。8

    这段美妙的描述既动人，又令人回味无穷。但从生物学的角度看，指纹(以及掌纹、脚趾纹和足底纹)的功能又是什么呢？有一种存在已

    久的假说认为，指纹可以协助人攀爬和抓握，但这一概念如今受到了挑

    战。在测量了指尖与干燥平滑表面之间的摩擦力后，研究人员出乎意料

    地发现，指纹反而减少了大约30%的抓握效力。不过，当碰到湿润或粗

    糙的表面时，指纹则能增加摩擦力并提高抓握的稳定性。从这个角度

    看，指纹类似汽车的轮胎：在光滑干燥的赛道上行驶的赛车，要配备光

    滑的轮胎，因为这样可以使轮胎和路面之间的接触面积最大化，进而提

    供最大的抓地力。相反，经常行驶在湿润和不平坦路面的客车，则要配

    备表面有凹槽且能从接触面将水导出的轮胎。

    指纹并非人类所独有：大猩猩和黑猩猩也都有指纹。此外，指纹也

    并非灵长类动物所独有，但是否有指纹，这在哺乳动物中也是随机的。

    比如，澳大利亚的考拉有指纹(见图2-2)，但考拉的近亲，多毛鼻袋

    熊却没有，另一种树栖动物树袋鼠也没有。9

    属于北美鼬鼠的食鱼貂有

    指纹，可鼬鼠科的其他动物却没有。目前，特定物种是否有指纹跟它的

    抓握行为是否有关系，这还不确定。而且，尽管指纹具有种种象征意

    义，但我们仍然不知道指纹到底有什么作用。

    52

    53

    猕猴和黑猩猩同样存在起皱反应，这可能是灵长类动物在进化中对湿滑

    样，起皱是为了提高皮肤表面与潮湿表面接触时的牵引力。他们指出，克·钱吉齐(Mark Changizi)和同事们提出，与指纹和湿地用轮胎一

    如果起皱反应的确有用，那么它的目的是什么呢？2AI实验室的马

    outflow)分支参与。11

    其是起皱反应需要潜意识自主神经系统的外流交感神经(sympathetic 神经信号的这些操作对角质层并无影响)，手指和脚趾就不会起皱。尤

    察结果是：如果脊髓到皮肤的电信号流中断(切断神经或者用药物阻挡

    程。可早在1936年就证明这一猜想是错误的。10

    有关这一现象的重要观

    巴，是因为水会被角质层的死皮细胞逐渐吸收，而这是一个被动的过

    的!”许多人相信，手指和脚趾在长时间接触水后之所以会变得皱皱巴

    我还记得小时候妈妈的话：“快从浴缸里出来，你会把自己泡胀

    Adelaide, Australia.

    with permission of Heron Publishing. Thanks to Dr. Maciej Henneberg, University of “Fingerprint homoplasy: koalas and humans,” NaturalScience 1, article 4 (1997), 资料来源：Reprinted from M. J. Henneberg, K. M. Lambert, and C. M. Leigh, 年前，然而人类和考拉都有指纹，但考拉的其他近亲物种却没有。

    注：人类、考拉和黑猩猩的指纹几乎没有区别。人类和考拉进化路径的分叉至少发生在7 000万

    图2-2 人类、考拉和黑猩猩的指纹

    54

    角硬币、两枚一角硬币，还有一枚两角硬币，最后才根据硬币的大小、币时，你先后摸到了一个USB存储卡、两片粘在一起的止疼药、一枚五

    当你在裤子口袋(或者钱包、背包)里翻找，尝试仅凭触觉辨识硬

    触觉特征的分辨者：默克尔细胞

    无毛皮肤的神经纤维(见图2-3)。

    中，我们依靠了4种主要的触觉感受器，还有与之相关的、遍布于指尖

    我们身体与外界物理现象的期待)。在把硬币投进停车收费表的过程

    露出：哪怕是极为简单的触觉指引任务，也需要丰富的信息流(以及对

    现实生活中，它却差不多击败了当今所有最先进的机器人。这个线索透

    这个任务十分平凡，我们几乎不用费什么脑力就能自动完成，可在

    是硬币落进去的叮当振动，以及手柄返回初始位置的扭转力量。

    柄时，你感觉到了收费表的机械棘轮装置做出了令人满意的转动，随后

    来，塞进了收费表的插槽里。接着你握住手柄转动它。当你慢慢转动手

    碎物品的衣服兜里掏来掏去，总算找到了一枚一元硬币，你把它掏出

    械式停车收费表跟前，发现它只收一元的硬币。你在自己装满零钱和琐

    但欣慰的是，你在电影院周围拥挤的路边找到了停车位。你站在旧式机

    个常见的手工任务为例，并将它分解为微小的步骤。你看电影迟到了，触觉体验又有何影响呢？这其实是个大问题。为了解答它，让我们以一

    专门的触觉感受器在皮肤上是如何排列的呢？其排列方式对我们的

    让你领先人工智能的4个触觉感受器

    到另一个。不过，起皱的手指对干燥的弹珠来说就没有任何优势了。13

    比，手指起皱后，被试能以明显快得多的速度把湿弹珠从一个容器转移

    瑞克拉斯(Kyriacos Kareklas)及同事指出，跟手指没起皱的时候相

    条件的一种适应。12

    为支持这一假设，纽卡斯尔大学的基里亚科斯·凯表面和边缘的纹理找到了一元硬币。在这个过程中，你指尖皮肤的4种

    主要触觉感受器全都被激活了，但让你检测物体边缘、局部曲面和粗糙

    质感的关键感受器是默克尔细胞(Merkel cell)。它的名字来自德国解

    剖学家弗里德里希·默克尔(Friedrich Merkel)。

    1875年，默克尔首次描述了此种细胞，将其称为“触摸细胞”。这

    种专门的表皮细胞聚集在由若干此类细胞构成的默克尔触盘中。触盘位

    于主表皮脊的顶点，在表皮和真皮的交界处(见图2-3)。有一根单独

    的神经纤维连接默克尔触盘，将信息从皮肤里的默克尔触盘传递到脊

    髓，最终传递到大脑的触摸感应区。这一电信息由极为短暂(持续时间

    大约为11 000秒)的电压变化编码，该电压变化被称为“尖峰脉

    冲”。14

    皮肤形变所产生的机械能是如何转换成神经末梢的电信号的，这是学界尚未解决的问题。目前为止最好的假说是，实现这一任务的是

    嵌入神经末梢细胞膜的一类分子，名叫牵张激活离子通道(stretch-

    activated ion channel)。这些分子构成了一种在静待时会闭合的

    孔，当细胞膜受到牵引力时，孔就会打开，钠和钙等正离子便会流入神

    经细胞，触发尖峰脉冲。15

    55图2-3 无毛皮肤里发现的4类机械性刺激感受器

    注：默克尔触盘位于表皮的最下部，与主表皮脊的顶峰交界；迈斯纳小体在界限的对面，位于

    真皮的最上端、表皮脊的槽底；帕奇尼小体(也叫环层小体)和鲁菲尼末梢则位于真皮的更深

    处。从迈斯纳小体和帕奇尼小体接收信号的神经纤维短暂地(只在持续触摸的开始和结束时)

    向大脑传递电信号，而从鲁菲尼末梢和默克尔触盘接收信号的神经纤维则在触摸刺激的整个过

    程中持续传送信号。图中还绘出了游离神经末梢，这是针对特定化学品、温度、疼痛和酥痒的

    感受器。本书后面的章节将继续介绍它们。

    默克尔触盘非常密集地遍布于嘴唇和指尖皮肤，但在其他无毛区

    域，其密度则较低，而其在有毛皮肤的密度则更低。哪怕是对非常小

    的、只能给皮肤造成0.05毫米压痕的力量，默克尔触盘也能保持敏感；

    随着压痕增大，它会持续以线性方式给予更强烈的反应(即以更高速度

    56

    57

    体被拿掉后，迈斯纳小体又会随着皮肤恢复原形。

    皮肤细胞相接。20

    迈斯纳小体在皮肤被压时会因牵拉而变形，当施压物

    体，并通过胶原肽(protein collagen)构成的结构性连线，跟附近的

    层所构成的一种螺旋结构组成，它们一起形成了球状包围结构，即小

    一个迈斯纳小体都由神经纤维末梢以及混合的非神经细胞(施旺细胞)

    于边界靠近真皮的一侧，处于表皮脊的凹槽处，即真皮最薄的地方。每

    像默克尔触盘一样，迈斯纳小体位于真皮和表皮的边界。19

    它们位

    类名叫迈斯纳小体的皮肤感受器(见图2-3)。

    会用能稳稳捏住硬币的最小力量。要完成这一判断，你主要要依靠另一

    不希望用的力量太小，否则硬币就会从手指间滑出去。理想情况下，你

    币倒没什么，但如果你捏的是鸡蛋或小孩子的手，那麻烦就大了；你也

    抓握任何东西时都使出足以压碎骨头的巨大力量，用这么大的力量捏硬

    把它塞进投币口里。但你是如何确定这个捏的力度的呢？你肯定不希望

    好了，现在你辨识出了一元的硬币，你用拇指和食指捏着它，准备

    精确抓控的前提：迈斯纳小体

    可以辨别出物体表面相差仅0.7毫米的特征差异。18

    布在指尖，并且每一个都受单个神经纤维支配，因此，这一感受器阵列

    所以它们可以对纹理表面给皮肤带来的小压痕产生响应。又因为它们密

    于它们的特定结构、位置和连接。因为默克尔触盘位于相对浅的皮层，侧边上的粗糙纹理。更重要的是，默克尔触盘分辨触觉特征的能力产生

    默克尔触盘使我们能够用指尖分辨出不同的表面特征，如一元硬币

    式从皮肤上划过”。17

    进行电刺激时，被试报告说，那感觉就像是“一支柔软的画笔以切线方

    些纤维就会持续发送尖峰脉冲。16

    当对贯穿上臂的单条默克尔神经纤维

    触盘信号的单一神经纤维的电信号记录表明，只要皮肤上仍有压痕，这

    达到尖峰脉冲)，直至压痕达到1.5毫米时做出最大反应。传送默克尔

    58

    应是迟钝的。在这个异种皮肤的宇宙里，迈斯纳小体对抓握物体时施加

    持续施加的力量敏感，而现在我们指尖上的迈斯纳小体对持续力量的反

    是像现在这样只在开头和结尾时才发送。这样一来，迈斯纳小体就能对

    物学，它认为迈斯纳小体在皮肤受压的整个过程中都会发送信号，而不

    的原理，让我们设想一幅有点儿科幻的场景。假设有一种不同的人类生

    为从解剖学和生理学的角度理解指尖迈斯纳阵列实现精确抓握控制

    来，一切都是自然而然地发生的。

    你的意识知觉，也就是说你用不着思考，就能轻易将硬币从兜里掏出

    是一种脊髓回路，它是以条件反射的形式运作的，因此并不会直接进入

    作动用最小的力量，就能精密地操纵物体。由于迈斯纳介导的抓握控制

    指尖肌肉，从而提高抓握力，直至微滑动停止。这令你只需为手头的工

    可以检测到这些微滑动，并向脊髓神经元发送电信号，脊髓神经元收缩

    你抓握和移动物体时，该物体会顺着你的皮肤出现微滑动。迈斯纳系统

    这一切，跟使用恰当的力度捏住硬币有什么关系呢？事实证明，当

    的位置，它的精确度就很一般了。

    的连线方式，适用于感应细微快速的皮肤动作，但要确定这些运动发生

    信号记录表明，它们无法区分物体的细微特点。整个迈斯纳系统汇聚性

    上的迈斯纳小体发出的信号。尽管迈斯纳小体在指尖的密度很大，但电

    一条单独的神经纤维专门传递和收集从这些平均分散在10平方毫米皮肤

    并不好，但反复的微弱低频振动，却可强烈激活迈斯纳小体。其次，有

    冲。这意味着，和默克尔触盘不同，迈斯纳小体对皮肤持续受力的反应

    的小体开始发生形变以及之后又一次恢复原状的时候才会释放尖峰脉

    首先，迈斯纳神经纤维只在皮肤受压的最开始和最末尾，即当外侧

    斯纳小体的神经纤维的电记录，我们发现情况截然不同。

    于传输物体的精细特征，如纹理、边缘以及曲率等。然而，根据支配迈

    们甚至更靠近皮肤表层。上述特征可能会让人认为，迈斯纳小体也被用

    迈斯纳小体在指尖的排列分布甚至比默克尔触盘还要密集，而且它

    59

    以检测到小至0.000 01毫米(不到身体最细的毫毛直径的1200)的皮

    帕奇尼小体对200～300赫兹的高频振动最为敏感，在这个频段，它们可

    或精细的空间细节反应迟钝的特点，在帕奇尼小体上表现得更加极端。

    在某种程度上，迈斯纳小体对微小振动敏感，但对持续施加的力量

    指尖任意位置发生的振动激活。

    个帕奇尼小体，虽然其位置很深，但哪怕被多层包裹，其也仍然可以被

    微小振动却更为敏感，只不过它不能很好地进行空间定位：指尖上的一

    出尖峰脉冲。尽管它们都不擅长分辨物体的表面特征，但帕奇尼小体对

    体对持续施加的力的响应也不佳，只会在皮肤受压的开始和结束时才发

    域。来自帕奇尼神经纤维的电记录表明，和迈斯纳小体一样，帕奇尼小

    每一个指尖大约分布有350个帕奇尼小体，它们位于真皮的较深区

    有一份参赛作品的样子跟它也很像。22

    手们设计一种轻型防撞盒，让鸡蛋从大厦楼顶落到地面时不至于碎裂，体)。从剖面来看，帕奇尼小体像极了洋葱。曾有高中工程竞赛要求选

    神经末梢又被包裹在多个同心层支持细胞中(细胞内的空间充满液

    挺可爱(见图2-3)，每个帕奇尼小体都由一条神经末梢构成，而这些

    务的最重要的感受器叫作帕奇尼小体。21

    帕奇尼小体的样子有点怪，但

    整胳膊、手和手指的运动轨迹，以便顺利地塞入硬币。负责完成这一任

    撞，你感受到了硬币传来的感觉，你下意识地运用这一触觉反馈，来调

    好了，你准备把一元硬币塞进投币口了。随着硬币与槽口内壁的碰

    感受器中的“地震记录仪”：帕奇尼小体

    最微小、最不起眼的生物学细节也至关重要。

    具的能力，甚至也无法发展出现有的人类文化。可见，有时候，哪怕是

    控制随之也会失效。而没有精密的抓握控制，我们就无法发展出使用工

    此，事关抓握效率的有益信号，将会淹没在噪声的海洋里，精密的抓握

    的强大且持续的力量的响应，将压倒局部微滑振动产生的小信号。因肤运动。

    孩提时代，我喜欢到家乡洛杉矶的格里菲斯公园天文台去看地震记

    录仪。这台极为灵敏的仪器会用墨水笔在图纸上绘制出曲曲折折的线

    条，这样便可以检测到跨越整个太平洋传来的日本地震的振动，或是从

    数百千米外内华达沙漠里传来的因炸弹测试而产生的振动。但当30多个

    吵吵闹闹的学生在放置仪器的房间里跳上跳下时，仪器也能被激活(我

    们做过实验)。如果不依靠处于不同位置的其他地震仪提供的背景信

    息，格里菲斯公园的地震仪是无法辨别上述两者的区别的。可以说，帕

    奇尼小体跟地震仪有同样的工程权衡：虽然牺牲了定位能力，但对振动

    却极度敏感。23

    帕奇尼小体的另一个作用是，为手持物带来的瞬态振动刺激提供高

    精度的神经图像。在上述例子里，这一物体是一元硬币，但它还可以是

    工具或探针。当我们使用工具(如铁铲)的时候，能够感受到工具工作

    端所接触物体的情况，就好像我们的手指在那儿似的。假设你先用铁铲

    挖一堆碎石，然后再挖一堆松软的土，你可以通过铁铲的铲头轻松地分

    辨碎石或土的不同性质，哪怕你的手远离接触点。此外，经过练习，我

    们阐释远距离触摸信息的能力还会得到提升。小提琴手的弓、外科医生

    的手术刀、技工的扳手以及雕刻家的凿子，都能以上述方式有效地成为

    身体的扩展感官。

    这种效应并不局限于简单的工具。令汽车爱好者着迷的“路感”，就是通过一整套互相关联的机械零件(轮胎、轮毂、前轮连接杆、转向

    柱、方向盘)将路面信息忠实地传输到驾驶员手上的过程。如果技术改

    进时，为了追求其他功能而选择干扰路感，那么赛车手会感到很不愉

    快，这种观点，可见于《纽约时报》汽车栏目撰稿人劳伦斯·乌尔里奇

    (Lawrence Ulrich)对2013款保时捷跑车的评论：24

    和其他那些极度渴望提高汽油里程数的公司一样，保时捷也正尝试

    60用电力辅助元件来代替传统的液压传动控制系统。要想描述液压传动控

    制系统与电力传动控制系统的区别并不容易。但传统意义上，操作一辆

    保时捷时就像闭上眼睛，让手掠过脸部一样，指尖会得到每一道皱纹、每一根胡茬、每一个凹陷的信息，路面的图像也会因此而逐渐清晰。但

    相较而言，电动转向的保时捷所能提供的感觉就模糊多了。

    所以，当下次驾驶液压转向的老式保时捷并体会到微妙的路感时，不妨想想帕奇尼小体是如何塑造你的体验的。更重要的是，哪怕你狠狠

    地踩下油门踏板，心存恐惧地死死握着方向盘，你仍然能够察觉到微妙

    的路感，因为帕奇尼小体只通过方向盘传来的高频振动来获取信息，并

    不靠你关节发白的手指所施加的恒定力量。

    皮肤拉扯的感应机制：鲁菲尼末梢

    回到之前的人行道上。你听到硬币落入收费表的声音，开始扳动收

    费表的手柄。这一动作将激活前面提到的所有3种触觉感受器。默克尔

    触盘会为你提供手柄边缘和曲率，以及手柄因转动而产生的恒定阻力信

    息；迈斯纳小体为你提供低频振动和微滑移信号，你可以自发地用这些

    信号来调整握力；帕奇尼小体则让你感受到收费表内部棘轮机制的高频

    振动。这时参与进来的还有第4套系统，即可以感应到皮肤水平拉扯的

    鲁菲尼末梢。

    鲁菲尼末梢在真皮深层构成了一个细长的囊，神经纤维末梢与皮肤

    的胶原纤维在其中互相交缠(见图2-3)。25

    鲁菲尼末梢的长轴通常平行

    于皮肤表面，这或许可以解释为什么它们对横向拉扯高度敏感，却对皮

    肤受压后的纵向凹陷不那么敏感。鲁菲尼末梢在手部皮肤上的分布密度

    比其他3种感受器要低得多，因此其空间分辨力较差。鲁菲尼神经纤维

    的电记录显示，在拉伸刺激的整个过程中它们都会保持激活状态，但对

    振动的感应程度却很弱。若刺激单条鲁菲尼神经纤维，有时能唤起皮肤

    61

    62

    选手。查克经常把手臂、腿和胸口的毛都刮得很干净，因为他相信，脱

    大学时代，我有一个名叫查克的朋友，他是个肌肉发达的竞技游泳

    有毛与无毛，传递不同感觉的刺激

    以暂时搁下，我们将在本书后面的章节来讨论其他的皮肤感觉。

    感知疼痛、瘙痒、特定化学物质、炎症和温度。不过，这部分的信息可

    布有游离的神经末梢，它们在表皮处终止(见图2-3和图2-4)，并参与

    号。皮肤里还有应对非机械性刺激的感受器。有毛皮肤和无毛皮肤都分

    因为它们有一个共同的特点：把皮肤接收到的机械性能量转换成电信

    我们讨论的这4种触觉感受器系统，叫作“机械性刺激感受器”，属线路”来继续向脊髓和脑干传递单一类型的信息。27

    不会既接触鲁菲尼末梢，又接触帕奇尼小体。这4种神经纤维各有“专

    每一种感受器都对应单独的一条神经纤维。例如，这条单独的神经纤维

    性地涵盖了。在向脊髓传送触摸信息时，这4种信息流各自保持独立，种发送的信号短，两种会持续发送信号。一切可能出现的情况都被系统

    能呈现出一种有趣的对称性：两种感受器位于浅层，两种位于深层；两

    考察了图2-3中的4种无毛皮肤触觉感受器后，我们发现，他们的功

    大脑手臂的位置，以及它已经为某些动作准备就绪了。

    能。例如，当肘关节弯曲时，肘部有毛皮肤会拉伸，这或许有助于告知

    水平拉伸正可表明肢体所在的位置，而鲁菲尼末梢也可发挥类似的功

    时，你手指和手掌的无毛皮肤也随之受到拉伸。26

    还有人认为，皮肤的

    信号，为大脑提供手和手指的形状与结构信息。例如，当你伸出手指

    面的物体运动。还有一种更有趣的设想：鲁菲尼末梢通过识别皮肤拉伸

    少。或许当物体对皮肤造成局部拉扯时，鲁菲尼末梢能帮忙检测皮肤表

    大脑是如何利用鲁菲尼神经纤维传来的信息的，如今我们还知之甚

    的拉伸感。了毛的身体能在水里更有效地穿梭。但我不太相信查克完全是为了在水

    里更方便才这么做。当我拿这一点跟查克开玩笑时，他的眼睛亮了起

    来，他用低沉而充满男子气概的声音向我吐露了实情：“剃毛能不能提

    高我的游泳速度这谁也说不准，但我特别喜欢自己晚上光溜溜地钻进被

    窝的感觉。”

    据调查，有毛皮肤的触感，比无毛皮肤的要少得多。有毛皮肤跟无

    毛皮肤一样，包含了上述4种经典机械性刺激感受器，只是密度要低得

    多。一如查克的理解，有毛皮肤的大部分感觉都来自毛发与周围组织的

    相互作用。在有毛皮肤里，默克尔神经纤维复合体会聚集在针毛毛囊基

    底部周围，它们会因毛发弯曲而产生形变，进而持续性地发出信号。然

    而，因毛发偏转而产生的主要感知信号很短暂。这些信号来自于围绕在

    毛囊基底部的一种被称为“纵向披针形末梢”的裸露神经纤维(见图2-

    4)，这些纤维的排列方式就像牢房的竖直栅栏，它们可以探测到极细

    微的毛发偏转。我们知道，宠物猫对顺着毛向和逆着毛向的爱抚感觉是

    不一样的。我们人类也是。这种不同的感觉来自于纵向披针形末梢对毛

    发顺着皮肤和逆着皮肤两种不同的弯曲所作出的不同响应。28

    套索形的

    环绕神经末梢也能对毛发的运动作出反应，这类神经纤维对毛发的揪扯

    特别敏感。想来男孩子们对此会特别开心。29

    63

    64

    布莱叶的父亲，西蒙–勒内，是个成功的皮匠。当还在牙牙学语

    (8)

    的库夫赖小镇，他是家里4个孩子中最小的一个。

    路易·布莱叶(Louis Braille)，1809年出生于巴黎以东25英里 识别盲文点画图案的“功臣”

    激，完全是两种不同的器官。

    明显看出，虽然这两种皮肤是相邻的，在发育上也相关，但它们各自会检测不同类型的触觉刺

    一种都对毛发的偏转传送略有不同的信号。对比有毛和无毛皮肤触觉感受器的解剖结构，可以

    支配。图中将纵向披针形末梢表现为单一类型，实际上，至少有3种不同的纵向披针形末梢，每

    注：针毛毛囊的最外部分被默克尔触盘包围。针毛和毫毛都受纵向披针形末梢和环绕神经末梢

    图2-4 有毛皮肤的神经支配情况

    65

    创造出一套更紧凑、更高效的触觉字母表。当年，是锥子使布莱叶失去

    仍然过于缓慢和烦琐。受巴比尔“夜间写作”系统启发，布莱叶努力想

    练后用手指一划就能解读出相应内容。但在阅读长段文本时，这一系统

    的系统是一连串凸起的点和短画线，这比胡威的系统优越，因为受过训

    下，连说话或点灯都很危险，因为这极有可能引起敌方的注意。巴比尔

    这套“夜间写作”系统本来是用于隐秘战场环境的，要知道在一些情况

    (Jacques Barbier)的法国军官发明了一套触觉书写系统。巴比尔的

    和阅读。1821年，12岁的布莱叶，听说一位名叫雅克·巴比尔

    统，同时他还梦想能设计一套更快捷、容易的替代系统来帮助盲人书写

    利用寥寥几本“胡威书”和一些讲座，布莱叶很快就掌握了现有系

    写，得需要专门的作坊才行。

    候，全校只有3本此种书籍。当然，盲童们自己不能采用这种方法书

    制作符合胡威系统的书籍不仅费时，还很昂贵。当布莱叶初到学校的时

    本身还必须要足够大，所以一张纸可能往往只能“书写”几句话，而且

    分各个字母需要指尖不断地触摸，因此阅读速度极慢。此外，字母印痕

    这样用指尖就可以“阅读”。胡威系统虽然有用，但作用十分有限。区

    统，这种系统先是把铜线弯成罗马字母，然后再压入厚纸板形成印痕，·胡威(Valentin Hauy)创办。胡威教学童们使用他设计的一种系

    这所学校是全世界第一批盲童学校之一，它由慈善家兼导演华伦泰

    校，即刚在巴黎成立的国家失明青少年学院。

    和热情打动了当地学校的老师，10岁那年，他进入了一所特殊寄宿学

    为他造了一把拐杖，布莱叶很快就学会用它在镇上行走。布莱叶的聪明

    前，这种情况时有发生。父亲决定让布莱叶全心享受身边的世界，于是

    了另一只眼睛，5岁时，布莱叶彻底失明了。要知道在抗生素出现之

    去，刺进了布莱叶的眼睛。受伤的眼睛很快就感染了，病毒最终扩散到

    料上打孔时，可怕的事发生了，锥子的尖端从皮革的坚韧表面滑了出

    去玩锥子，当他把脑袋放在工作台上，将眼睛靠近，试着在一片皮革废

    时，布莱叶就喜欢在爸爸的作坊里玩耍。3岁的时候，布莱叶到作坊里

    66

    指尖的4种机械性刺激感受器里，哪一种是负责识别布莱叶盲文字

    阵。

    点混淆；同时也要挨得足够紧凑，使得一个指尖就覆盖这2行×3行的点

    精心设置了点画的间距，即要分得足够开，好让每个点不至于跟相邻的

    小体、默克尔触盘或者感觉神经的特点。他只是借助自己的触觉体验，识别出来。路易·布莱叶在设计这套书写系统的时候，并不知道帕奇尼

    快速的触摸信息处理能力：每个盲文字符必须在120秒(50毫秒)内被

    词，速度最快者可以每分钟识别200个单词。30

    这要求盲文读者具备极其

    专业水平的布莱叶盲文读者的平均阅读速度大约是每分钟120个单

    品，甚至布莱叶计算机界面。

    形而非字母语言的国家(如汉语)，此外，还出现了布莱叶机械印刷

    统，包括使用非罗马字母语言的国家(如希腊语和俄语)，以及使用象

    布莱叶系统已经成为全球标准。世界各地都在使用不同的布莱叶盲文系

    间才在其他地方扎了根，而美国更是要到1916年才正式采纳它。今天，纳。这套系统很快就在使用法语的国家中传开了，即使它用了更长的时

    世两年后，布莱叶盲文书写系统最终在巴黎的这所盲人学校获得了采

    由于布莱叶的学生进行了大规模的抗议，因此在他43岁因肺结核去

    自己的触觉书写方法，这种方法也能让近视的人便于用眼阅读。

    在其他地方。由于当时的校董胡威患有近视，因此胡威一心想的是推广

    辈子都没看到布莱叶书写系统获得采纳，不管是在他教书的学校，还是

    写系统的书籍，以及另一种由他设计的乐谱凸点代码。可惜的是，他一

    布莱叶受聘在巴黎的这所盲人学校当老师，并继续发表有关自己书

    后来以他的名字命名的盲人书写系统就已接近成形了。

    方便盲人在纸上书写。令人印象深刻的是，在布莱叶15岁的时候，这套

    会有对应的独特圆点图案。布莱叶还设计了带有凹槽的石板和尖笔，以

    行×3行凸起的紧凑点阵创建代码，罗马字母表里的每个字母在这里都

    了视力；如今，同样也是锥子的帮助，使布莱叶找到了一种方法：用2母的呢？为了回答这个问题，约翰·霍普金斯大学医学院的肯尼斯·约

    翰逊(Kenneth Johnson)和同事们在被试用指尖识别布莱叶字母时，对被试的每一条神经纤维都做了记录。之后，他们在网格里描绘了电活

    动情况，分别对4种不同类型的神经纤维所传输的信息构建了视觉图像

    (见图2-5A)。这个奇妙的实验证明，只有默克尔神经纤维能忠实再现

    盲文点画的图案。迈斯纳神经纤维产生的是模糊图像，而深层感受器

    (帕奇尼小体和鲁菲尼末梢)更是未能对盲文点画图案编码。研究人员

    使用按比例缩小的胡威型凸起罗马字母重复这一实验，默克尔神经纤维

    也能将它们编码，而所得到的神经图像说明，胡威系统本身就比较模

    糊。仔细观察图2-5B，你可以看出，神经在对某些字母作出反应时是很

    容易混淆的：C、G、O和Q几乎相同；R看起来像是H；P像是F。事实上，当被试按要求说出指尖扫描的凸起罗马字母时，以上这些字母也被错认

    得最频繁。31

    67

    图2-5 支配人类指尖对布莱叶和胡威型凸起罗马字母的神经轴突响应注：(A)本例中，指尖以每秒60毫米的速度扫描布莱叶字符，同时记录下不同类型神经纤维的

    电活动情况。当神经达到尖峰脉冲并画出一条直线时，就写一个点，并创建图像。然后把布莱

    叶图案垂直地移动0.2毫米，再次扫描，重复此过程，直到创建出光栅图。只有默克尔神经纤维

    的回应，忠实地再现了盲文字符。迈斯纳的反应模糊，而深层感受器帕奇尼和鲁菲尼，并不携

    带布莱叶点画的信息。

    资料来源：Adapted from J. R. Phillips, R. S. Johansson, and K. O. Johnson,“Representation of braille characters in human nerve fibers,” Experimental Brain

    Research 81 (1990): 589-92, with permission from Springer.

    注：(B)默克尔神经纤维虽然能对凸起的罗马字母进行部分解码，但其在识别时却很容易出

    错。

    资料来源：From F. Vega-Bermudez, K. O. Johnson, and S. S. Hsiao, “Human tactile

    pattern recognition: active versus passive touch, velocity effects, and patterns of

    confusion,” Journal of Neurophysiology 65 (1991): 531-46, with permission of the

    American Physiological Society.

    除了指尖，还能用哪里阅读

    我喜欢在私下里跟人天南海北地闲聊，因为这时候人们往往会放下

    自己的职业束缚，虽然有时会觉得谈话主题傻乎乎的，但常常却又能切

    中实质性的要点。几年前，我跟一个并不从事科学研究的朋友Q聊起触

    觉，她提出了以下这个精彩的问题：如果你不仅是个失明的布莱叶盲文

    读者，而且你的指尖也没了，那么你能用其他敏感的皮肤部位，如生殖

    器来阅读吗？她说，毕竟生殖器对轻微的触摸都能产生强烈的感觉。我

    给她的答案是，从探测细微皮肤压痕的角度来说，生殖器(包括男性和

    女性的无毛及有毛部位)的确足够敏感，但它们无法辨别微妙的差异，这意味着它们对压在皮肤上的物体，既不能精确定位，也不能分辨出其

    纹理和形状。这些区域不擅长辨识细微的触摸，因为它们缺乏浅层触觉

    感受器，尤其是默克尔触盘。

    Q对我的解释心存怀疑，她恶作剧般地要我做实验设计，并决定自

    己研究一番。Q找来尖部有些变钝的圆规、眼罩和顺从的帮手，即她的

    丈夫。丈夫的任务是反复将圆规的钝点(以间隔1～20毫米不等)轻轻

    68

    69

    侧呈对称分布)，每一对都跟脊椎中的一块椎骨相关联。34

    经节就位于脊髓的外部(见图2-6)。背根神经节有许多对(在身体两

    许多感觉神经元的细胞体都聚拢在所谓的“背根神经节”结构里，该神

    应点直达脊髓的轴突。细胞体通过一个卷向一边的根桩附着在轴突上。

    树突–细胞体–轴突的结构。相反，它们只有一条长长的、从皮肤的感

    然而，把触摸信息从皮肤传递到脊髓的神经元，并没有这种典型的

    为化学信号后又再次转回为电信号的整个过程，叫作突触传递。

    受体。神经元之间的这种连接，称为突触。电信号在接收神经元里转换

    质，来填充微小的流体间隙，并激活相邻神经元树突里专门的神经递质

    时，它会通过一系列快速的生化步骤，触发并释放出一种化学神经递

    移动的火焰，会不断地点燃导火索的下一段)。当尖峰到达轴突的末端

    即尖峰。这些尖峰可通过再生的方式进行长距离传导(类似顺着导火索

    部位。轴突的开始端有一个专门的区域，能够触发全有或全无的信号，结构，被动地将电信号从细胞体传导到轴突；轴突是神经元的信号发送

    此外还有两种不同的投射纤维，即树突和轴突。树突是分叉的信号接收

    典型的神经元都有一个包含DNA的细胞核和其他细胞器的细胞体，皮肤电信号的“马拉松”

    间分辨率极佳，也可以用来读取布莱叶盲文。33

    细节。嘴唇和舌头就分布着高密度的默克尔神经纤维，因此，它们的空

    肯定是不行的。事实上，倒也不是说所有的性敏感地带都无法辨别空间

    尖的典型辨别阈值为1毫米。两相对比，用生殖器部位阅读布莱叶盲文

    夫的阴茎，龟头的无毛皮肤是5毫米，轴体的有毛皮肤是12毫米。而指

    场古怪实验的结果是：Q小阴唇的两点辨别阈值大约是7毫米；至于她丈

    别阈值测试。之后，两人角色互换，Q对丈夫的阴茎重复同一过程。32

    这

    点，还是两个不同的钝点。这是一种映射皮肤的标准技术，叫作两点辨

    地在Q的小阴唇上按压，同时记录下Q感知到的信息，即该刺激是一个钝

    70

    激感受器信息的轴突，能以每小时约150英里(每秒70米)的速度传递

    经系统里的电尖峰传输则是一个缓慢得多的过程。携带皮肤的机械性刺

    里的脉冲，这种脉冲的运动时速约为6.69亿英里，只比光速慢一点。神

    一提到电子信号传输，我们想到的便会是笔记本电脑或iPod播放器

    资料来源：?2013 Joan M. K. Tycko.

    神经节里)传到大脑。

    注：皮肤感受器里的电信号传递到脊髓后，会再从脊髓向上顺着神经元的轴突(细胞体在背根

    图2-6 从皮肤到脊髓的触摸信息传递路径尖峰。虽然这些已是神经系统里速度较快的轴突，但其时速还是只有电

    子设备里信号传递时速的1400万。

    你可以想象一个躺着的巨人，头在巴尔的摩，脚却晃荡在南非开普

    敦的水域里。如果星期一中午，一堆海藻冲到她巨大的脚趾上，激活了

    她皮肤的机械性刺激感受器，那么直到星期三下午3点左右，信号才能

    传到她大脑的新皮层，她也才会对此有所感觉，而且要到星期天早晨，她才能抽抽脚丫作出响应。35

    暂且先不说这个巨人，这其中的关键在于：始于皮肤的电信号传递

    到大脑(大脑是感知信号的地方)是要花时间的，而信号从远离大脑的

    身体部位(如脚趾)传输，要比从较近的部位(如脸部)传输花更多的

    时间。

    20世纪初，一些欧洲人和美国人，其中主要是女性，会去找医生说

    自己失去了身体特定部位的触感，只留有一种奇怪的、模糊的刺痛。对

    于这些症状有神经学上的解释吗？我们知道，指向脊髓和大脑的神经会

    传递触觉信号，所以，是否有可能是因为有什么干扰了特定感官神经的

    功能(如拧捏或感染)，而正是这种扰乱导致了局部麻痹呢？

    图2-7是一幅人体图，绘制出了每一对背根神经节(一个在左边，一个在右边)所控制的皮肤区域。例如，你可以看到，第四胸椎的背根

    神经节输送的是自乳头一线环绕身体的皮肤感觉，而脊柱靠下的第一骶

    神经节，支配的是小腿、踝关节和脚外侧的竖条皮肤感觉。由一对背根

    神经节所支配的皮肤区域，叫作“皮节”(dermatome)。

    71图2-7 脊柱神经纤维及三叉神经支配的皮肤区域图

    注：上图(左和中)表明，这些皮节跟20世纪初大量女性患者报告的内衣状麻木区域并无对

    应。字母S、L、T和C对应的是椎骨群，自脊椎从下往上分别是骶骨(sacral)、腰椎

    (lumbar)、胸椎(thoracic)和颈椎(cervical)。Ⅴ表示三叉神经，它源于脑干。由于三

    叉神经是第五颅神经，因此它用罗马数字里的“Ⅴ”来代表。

    资料来源：?2013 Joan M. K. Tycko.

    如果感觉神经或者背根神经节创伤是上述刺痛症状的病因，那么报

    告的麻木区域应该跟皮节(或者两个相邻皮节)的形状相吻合。然而，72

    73

    皮层里第一个接收触摸信息的区域)。这一区域位于中央沟(将大脑分

    的轴突终止的区域，叫作初级体感皮层(称它为“初级”，是因为它是

    突传送到大脑皮层，皮层构成了大脑整个表面的巨大外皮。36

    来自丘脑

    电信号传递到丘脑区域的另一个处理站，而后者反过来又会把自己的轴

    薄束核神经元的轴突会继续上升，交叉到达大脑的另一侧，并把它们的

    不过，薄束核并不是细微触摸信号的终点，它只是沿途的第一站。

    的。

    长，是的，长颈鹿身上的更长。这类神经元是身体所有类型细胞里最长

    核”的区域终止，并形成突触。普通成年人的这类神经元有5英尺(9)

    接着，它会继续顺着脊髓一路向上，最终在脑干上一个叫作“薄束

    跟顺着腿部向上进入骨盆，通过背根神经节从第一骶脊神经进入脊髓；

    人。让我们想象支配脚后跟的机械性刺激感受神经元的轴突。它从脚后

    毛的直径差不多。不过，某些传递触摸信号的感觉神经元长度却很惊

    直径约为0.01～0.05毫米。而这些细胞体里最大的，也大约只和人类针

    从一定意义上来说，的确如此。背根神经节中感觉神经元的细胞体，其

    当想到神经元时，我们总觉得它们和其他细胞一样，都极其微小。

    不断受触摸信息影响的大脑

    告了，更别说丁字裤形麻木感了。

    理和社会因素共同作用的结果。如今，医学上已经很少再听到类似的报

    状并不是因为感觉神经受损，而是一种源自大脑的内衣形麻木感，是心

    符。这令当时的许多医生(包括弗洛伊德)得出结论，认为这些麻木症

    型的内衣(如紧身胸衣、内裤、灯笼裤、吊袜带、丝袜等)的形状相

    报告最常麻木的区域并不对应皮节的形状，而是与当时各种不同类

    是一个不同的故事。

    当医生系统地探测皮肤，并测绘出丧失皮肤感觉的区域时，呈现出的却

    74

    只拳头握起，或者舌头伸出。

    央沟的前部，那么则会引起患者做一些简单的动作，如一只脚猛抽、一

    味。”或者：“我听到了小时候听过的一段音乐。”如果刺激仅限于中

    答：“我觉得左手腕有刺痛感。”可能会说：“我闻到了烧焦面包的气

    新位置，他都会询问患者：“你现在有什么感觉？”患者可能会回

    彭菲尔德有条不紊地在大脑露出的表面上移动电极，每当移至一个

    活所碰触的神经元。

    线，与能提供微弱电击的供电设备相连，这样，就能用电极尖人为地激

    不多模样的手持刺激电极，电极的工作端装有一根金属针，末端附有导

    膜，同时患者也可以完全保持清醒。彭菲尔德挥舞着一把跟电动牙刷差

    部麻醉的情况下进行，即只麻痹患者头皮、颅骨，以及包裹大脑的细胞

    由于脑组织没有任何疼痛或机械性刺激感受器，因此这一过程可以在局

    口盖，手术时可将口盖拿掉并放到一边，等结束时再将之放回并复位。

    其头皮，然后用一把微型锯在颅骨上切出一个直径约有网球大小的圆形

    手术时，患者的头部毛发被剃光，头部被固定住，医生切开并翻开

    灶。

    有癫痫发作的固定对应区域，故此必须为每一位病人都单独映射癫痫病

    病灶的时候，将对相邻的健康组织造成的损害降到最低。由于大脑里没

    确识别触发患者癫痫发作的大脑区域，即所谓的癫痫病灶，以便在摘除

    开始在手术中，用电极局部刺激癫痫患者的大脑。他们这样做是为了精

    (Wilder Penfield)、赫伯特·贾斯帕(Herbert Jasper)和同事们

    20世纪30年代末，蒙特利尔神经学研究所的怀尔德·彭菲尔德

    为什么手和嘴唇会对触觉更敏感

    是身体左侧的感觉信息，反之亦然。37

    突在到达皮层之前，已经交叉越过了身体的中线，因而皮层右侧响应的

    为前部和后部的主要裂缝)正下方的条状部位。由于携带触摸信息的轴对初级体感皮层的刺激，会让身体相对一侧的不同位置产生酸麻或

    刺痛感。患者报告说，这些单纯从大脑诱发的感觉，跟自然的碰触感觉

    很不一样，而且也绝对不会被误认为是正常的感官体验。它们就像对触

    摸体验的粗糙模仿，缺乏必要的丰富性或背景信息。彭菲尔德让助理用

    笔记本记下患者的每一个动作和反馈，并编号。施加刺激之后，彭菲尔

    德会插入一根带着极小号码旗的针，从而把刺激点跟患者的反应相匹

    配。因此，不到一会儿，大脑的表面看起来就像是怪异的迷你高尔夫球

    场，只不过，危险区域不再是风车和斜坡，而是皮层上的沟沟脊脊。38

    在对号码旗拍照，并对整个初级体感皮层的反应都做了分析之后，美妙的图案显现出来了：初级体感皮层对整个身体表面都有映射。当来

    自皮肤的触摸信号传入脑干，再往下传递至丘脑和皮层时，它们可不是

    乱作一团的。相反，支配相邻皮肤的轴突仍然是彼此靠近的(只有部分

    明显例外)，邻里关系会一路保存到皮层，直至最终形成触摸的脑

    图。39

    然而，皮层触觉脑图对身体的还原有点奇怪(见图2-8左中)，它

    的构成部位是切碎重组的，如前额跟拇指邻接，男女的阴部都跟脚趾相

    邻，等等。此外，身体的某些部位在脑图里还被放得特别大：手、嘴唇

    和舌头都极大；脚只略微有些大；而腿、背、躯干及阴部都相对较小。

    当然，这种配置结构也很清楚：只要是机械性刺激感受器(尤其是用于

    区别细微碰触的默克尔触盘)高度密集的皮肤部位，在皮层脑图里的对

    应区域就会被放大。

    75图2-8 人类和星鼻鼹初级体感皮层里的触摸脑图

    注：左上是一名成年人；左中是人类体感皮层的触摸脑图；左下是按大脑触觉映射图的比例再

    现的身体各器官。注意巨大的手、嘴唇和舌头。右上是一只成年星鼻鼹；右中是星鼻鼹初级体

    感皮层的触觉脑图；右下是按大脑触觉映射图的比例再现的星鼻鼹身体各器官。注意触手和前

    爪的放大。

    资料来源：Illustration by Joan M. K. Tycko；左上和左中出自：David J. Linden, The

    Accidental Mind: How Brain Evolution Has Given Us Love, Memory, Dreams and God

    (Cambridge, MA: HarvardBelknap Press, 2007), 85, with permission of the

    publisher。

    76

    特定皮肤区域的触觉脑图被放大，这是具备超级灵敏的手指和嘴唇

    77

    奇，还会思考的“肉坨系统”里产生的呢？

    呢？我们丰富的、细致入微且深刻的触觉，到底是如何从这个古怪、离

    那么，在这些相互关联的大脑映射图里，神迹是在什么地方发生的

    多。

    映射图，初级皮层里有4幅，高级皮层里有6幅，说不定未来还将揭示更

    样，在灵长类动物大脑的体感皮层里，你总共可以找到10幅不同的躯体

    体感皮层的另一块相邻区域，高级体感皮层跟丘脑没有直接的接触。这

    信息，这4个区域彼此之间高度关联。它们会将信息发送到统称为高级

    域，每一小区内都各自有一套古怪的失真映射图。除了直接从丘脑接收

    的触觉脑图。灵长类动物的初级体感皮层可以分为4个不同的更小区

    如果挖掘得再深入一些，你会发现，皮层相邻区域其实还有一系列

    域，会在大脑的初级触摸映射图里被放大。41

    计原则也适用于其他许多物种，即机械性刺激感受器高度密集的皮肤区

    而牺牲了躯干、尾巴和后爪的位置(见图2-8右中和右下)。这样的设

    奇，星鼻鼹初级体感皮层的触觉脑图中可以看到，触手被极度放大，因

    便会立刻将其吞掉。这一过程的持续时间仅为120毫秒左右。不足为

    索10～15个位置。一旦触手接触到了蠕虫、蜗牛、小鱼等猎物，星鼻鼹

    算是哺乳动物之最)的触觉器官。星鼻鼹的触手始终在动，每秒钟会探

    上帕奇尼小体和游离神经末梢，共同构成了星鼻鼹极其敏感(几乎可以

    手”(rays)，共11对。每一条触手都有专门的默克尔触盘集群，再加

    这种动物的鼻子周围长着一圈肉质附肢，或者也可以叫作“触

    们很可爱，但也有人觉得它们的样子太令人恶心了。40

    些地方游泳。对于星鼻鼹，人们的感觉很极端：有人(比如我)觉得它

    倍大；前爪强壮有力，它们不仅能在溪流和池塘边挖地道，还可以在这

    星鼻鼹(见图2-8右上)。这是一种近乎全盲的小动物，体形是耗子的2

    构来施展灵敏触觉的动物。最典型的例子之一是半水栖的北美哺乳动物

    的灵长类动物所特有的吗？为了回答这个问题，我们可以观察用其他结我们之所以能有意识地察觉到皮肤上特定位置的触感，是因为皮层

    里有一组特定神经元被激活了。这种激活可以是因为皮肤的刺激而自然

    发生，也可以通过直接刺激大脑而人为促成(如彭菲尔德的手术)。但

    这只是真相的一小部分。事实上，针对大脑如何创造我们的触觉体验，还有许多问题尚待解决。这里，我不打算针对皮层里的不同触觉处理细

    胞和皮层内部及之间的复杂联系展开讨论，但有几点基本原则，我认为

    读者们有必要了解。

    大脑重现触觉世界的目的

    信息从皮肤汇聚到大脑。初级体感皮层里的每一个神经元，最终都

    要接收汇聚到一起的输入信息，这些信息来自支配皮肤相邻区域的多条

    神经纤维。例如，一条贯穿手臂的神经纤维，可以把默克尔触盘的信息

    从指间传送到脊髓。这条神经纤维只响应指间一小点皮肤(直径约为1

    毫米)的刺激。42

    但由于信号的汇聚，初级体感皮层中手指映射图里受

    默克尔触盘驱动的神经元，有可能会响应更大区域(直径约5毫米)的

    刺激。重要的是，这种汇聚信号的传递并不是随机的，因此其并不仅限

    于降低触摸信息的分辨率。相反，通过将一组特定的、受默克尔触盘驱

    动的神经纤维连接到同一个皮层神经元，我们就能让皮层神经元对特定

    触摸信息编码，比如对一个以特定的方向搁在指尖垫上的细棍作出响

    应。在神经分布相对稀疏的区域，汇聚信号的传递更有特点：触觉映射

    图里代表背部区域的一个神经元，能被50平方厘米(约为一张扑克牌大

    小)范围内的皮肤刺激激活。

    在初级体感皮层中，汇聚信息只是进行了最低限度的混合。来自4

    种机械性刺激感受器的信号还是基本上(但不是完全)保持着分离。一

    些柱状神经元集群会优先对默克尔触盘作出响应，而另一些神经元则会

    优先响应迈斯纳小体，还有一些神经元会优先响应帕奇尼小体。举例来

    说，一列单独的皮层组织(直径约为0.6毫米)接收的是来自左脚大脚

    78趾垫迈斯纳小体的信号，而另一列皮层组织接收的则是臀部右下侧默克

    尔触盘的信号。43

    大脑的串行处理可以提炼出愈加复杂的触摸信息。观察皮层中触觉

    处理区域的框图(见图2-9)，乍看起来，它杂乱无章，像一碗意大利

    面。可进一步观察，一些主题便会逐渐显现出来。构成初级体感皮层的

    4个区域，全都会接收直接出自丘脑的轴突，但3b区接收的轴突份额最

    大。与此相反，2区只接收少许直接出自丘脑的信息，但它也能为新皮

    层里其他3个初级区域(3a区、3b区和1区)所激活。

    79

    80

    病变，那么会制造出微妙的障碍，比如丧失用一只手学习识别复杂物体

    过探索性触摸来识别)中扮演着重要的角色。如果大脑的这一部分发生

    右两侧的区域(如整只手或脚)。次级体感皮层在物体识别(尤其是通

    化。次级体感皮层的神经元会对更大区域的信号进行整合，包括身体左

    随着触摸信息流进一步传到次级体感皮层，串行处理也将继续复杂

    妙的影响，因为它只是信息进入高级区域的若干通路之一。

    曲率和物体的三维形式。若2区受到破坏，那么这将对触觉造成更加微

    息。因此，2区可提取更复杂的触摸刺激特点，如物体的运动、物体的

    收来自丘脑的直接信号，还会接收其他反映初级触觉区域执行情况的信

    的，会让大脑下游的大部分关键数据处理站点都受到牵连。2区不光接

    单的刺激。由于3b区是触摸信息的瓶颈路段，因此它的受损是毁灭性

    受器信号的轴突在此区域的简单汇聚可以看出，3b区神经元可以响应简

    3b区接收的是经最低限度处理过的基本触摸信息。从传送机械性刺激感

    大脑触摸处理区域的接线图让我们得以更好地理解以上这些发现。

    理，但却丧失了通过触摸辨识物体的能力。

    下，2区受损造成的后果则更为微妙：动物虽然仍能检测到物体的纹

    失觉”，即几乎完全感受不到触摸，不知道触觉刺激的存在。相比之

    果实验室动物的3b区受损，那么后果会非常严重：该动物会出现“触感

    对更复杂的、二维或三维结构的刺激反应强烈，如手中握着的棒球。如

    棍。然而，同一种简单的刺激却只能微弱地激活2区的神经元，后者只

    激活这些神经元的方法其实很简单，比如，以特定角度在指尖放一根细

    如果刺激皮肤，并记录3b区神经元的激活情况，那么我们会发现，University School of Medicine).

    资料来源：Adapted with permission of Professor Steven Hsiao (John Hopkins 责情绪、体内平衡(脑岛)和早期运动规划(后顶叶)的区域。

    传递到高级体感皮层。次级体感皮层是识别物体的关键，它会将识别得到的信息传递到大脑负

    注：初级体感皮层直接从丘脑接收信息，主要执行串行处理，提取不同的触觉特点，并将信息

    图2-9 大脑触觉处理区域的简化接线图

    81

    手指运动和触觉反馈都较少。扫描这些弦乐手的大脑，衡量其初级体感

    强，又需要灵巧精湛的手指运动。由于右手用于拉弓，因此相应地，其

    需要连续拨动琴弦，以产生颤音效果。这一任务既涉及触觉刺激的增

    和大提琴手就是一个很好的例子。要弹奏这些乐器，提琴手的左手手指

    这方面，每周至少练习12小时的专业(或半专业)小提琴、中提琴

    的，其会随着人感官体验的变化而不断变化。

    这里还涉及另一重要因素：在人的一生中，触摸脑图并不是固定不变

    器密集分布的区域，如指尖、嘴唇和脚等，在脑图中会被放得更大，但

    我已经探讨了人类大脑触摸映射图的扭曲性质，即皮肤中触觉感受

    生活体验会持续改变我们的大脑

    影响。我们将在后面的章节对此作出讨论。

    的高级触觉中心则会受到关注度、背景、动机和期待等认知因素的强烈

    初级体感皮层主要是对触摸信息作出可靠且模式化的反应，而大脑

    行整合，以便计划、执行、微调动作(包括操纵物体)等。45

    后顶叶皮层区域，这一区域的主要任务是将触觉数据和其他感官信息进

    现有的理解，脑岛对自我的感知意识至关重要。另一股信息流则会到达

    脑岛区域，为情绪反应、体内平衡和其他一些功能提供信息。按照我们

    皮层后，又会分离成两股携带不同数据的信息流。其中一股信息流通过

    出决策、构建记忆、发起行动。经过大量处理的信息流在进入高级体感

    归根结底，在大脑里再现触觉世界，是为了达到某个具体的目的，如做

    为便于行动，并行处理将复杂的触摸信息分离成了不同的信息流。

    复杂视觉物体(如面孔)的识别能力。

    例，其往往会从最初级的特征(如斑点、横条等)开始，一路构建起对

    串行复杂性似乎是大脑感官部位的一个共同特点。以视觉系统为

    的能力，但另一只手却可以执行该任务。44

    82

    的，小号的字是准备暗中用来抢你的。”(10)

    触摸映射图建立在经验上的

    一如歌手汤姆·威茨(Tom Waits)所唱：“大号的字是答应给你

    时间。47

    在几天的时间内，至少有些情况下是这样，当然也有些变化需要数年的

    验的增强，的确可以导致触摸映射图的变化。而这些变化，有可能出现

    期母鼠的腹部触摸映射图便恢复到了孕前大小。这些发现表明，感官体

    被立刻抱走，故此并未进行哺乳的母鼠)；幼崽断奶后15到30天，哺乳

    1.6倍(对照组的大鼠既有年龄相当的童贞雌鼠，也有产下头胎后幼崽

    鼠进行测量时发现，哺乳期母鼠腹部的初级触摸映射，要比对照组的大

    面，排成两行)，把80%的时间都用来照料幼崽；当产后10到19天对大

    崽。产后的最初几天，它们会依靠自己的12只乳头(分布在下侧腹表

    个效果很显著的例子。实验用的挪威大鼠一般一窝能产下8到12只幼

    体验呢？如果跳出人类范畴，那么首次生育的母鼠对幼鼠的照料就是一

    种事前—事后类型的研究很困难。有没有能迅速改变触摸映射图的触觉

    射图。当然，成为一个成就斐然的弦乐手要花很长时间，故此，开展这

    为了检验这两种解释，你需要测量人在练习乐器之前的双手触摸映

    器时，或许也会部分基于对自己内在感官运动能力的觉察。

    如孩子们往往容易被自己具有天赋的体育运动所吸引，当他们在选择乐

    童在今后选择练习弦乐的可能性就会更大，同时也更可能取得成功。一

    培养他们使用左手的习惯，令他们大脑中左手的映射区域放大，那么孩

    触摸映射图里被放大。还有人提出，若在孩童一生下来或是生命初期就

    对此现象最简单的解释是，长年的演奏练习，使提琴手左手区域在

    的。46

    最终都得出了与上述基本相同的结果，故此，上述现象似乎是普遍成立

    射图则差不多大。共有3个分别使用不同方法的实验做过类似的研究，比右手手指的大差不多1.8倍，而同龄的非乐手对照组的左右手触摸映

    皮层里手的映射情况后，人们发现，他们左手手指的触摸映射图明显要可塑性是双向的：增强触觉刺激能让映射图扩大，减少触觉刺激同样也

    会使映射图缩小。把成年大鼠装在一个微型模具里并固定一只前爪，仅

    仅7天之后，其初级触摸映射图里被固定的前爪区域就萎缩了大约50%；

    而另一只未被固定的前爪的映射图则完全没有改变。又过了7天，主持

    这一研究的人去掉了模具，再次检查大鼠的触摸映射图，被固定前爪的

    触摸映射图仍然呈萎缩状态。很有可能，再过一段时间，对应区域的映

    射图会慢慢恢复至正常大小，但校验这一观点的实验尚未完成。48

    我们所有人，在整个成年阶段，其实都参与了一场缓慢的触觉剥夺

    实验。从20岁到80岁，默克尔触盘和迈斯纳小体的密度，会逐渐递减到

    不足最初的13(见图2-10)，同时，精细空间敏锐度也会有大体同等

    程度的衰落。这是否意味着，老年人细微触感的衰退，完全是由于皮肤

    的浅层机械性刺激感受器减少所导致的？恐怕不是。原因之一是，空间

    敏锐度的降低，在身体表面表现得并不均匀：指尖的灵敏度会降低到原

    来的25，但脚底和脚趾的灵敏度却会降低到原来的14。49

    有人认为，导致衰减程度分布不匀的原因是，尖峰传播速度也会随着身体的衰老而

    减缓，这使得信号在神经纤维中从默克尔触盘和迈斯纳小体传递到大脑

    的速度，会从时速150英里降到时速110英里。神经冲动的放慢，也会令

    脚趾这类遥远区域的触摸信息比手或嘴唇等较近区域的触摸信息有着更

    大程度的衰减。脚掌和脚趾的触感受损是引发老年人站立和行走稳定性

    变差的重要因素，而老年人一旦摔跤，后果往往十分严重。

    83

    84

    据。

    程度的差异吗？也许是，但目前还没有找到能支持或反驳这一假设的证

    样的。那么，是因为男女的体感脑回路或对任务的聚焦能力存在着某种

    此。带凹槽的表面令女性指尖皮肤产生的形变程度，跟男性的其实是一

    是因为女性指尖的皮肤更柔软，从而能更轻松地下凹吗？并非如

    而言，女性能分辨出间隔小于0.2毫米的沟槽。50

    指尖去分辨带有沟槽的表面。对此，女性的表现要明显好于男性：平均

    实验室经研究发现，情况的确如此。实验中，成年被试要用静止不动的

    太多了。是因为女人的指尖对细微的触觉形式更加敏感吗？两家不同的

    啊，女人温柔的触摸，那么轻，那么柔，比男人笨手笨脚的抚摸好

    指尖大小，决定了你的触摸分辨率

    哪怕再细微，也可能会进一步降低触觉的敏锐度。

    皮层可塑性或许会让问题变得更糟糕：神经回路中不正确的重新接线，塑性变化，那么它就一定是有利的。当对变化的触摸信息作出反应时，何作出改变并适应的。我们不应该假设，既然存在与衰老挂钩的神经可

    是，对于机械性刺激感受器密度的逐渐降低，初级和高级体感皮层是如

    远消失。生活体验绝不会停止改变我们的大脑。目前，我们尚未理解的

    有的、受经验驱动的神经可塑性虽然也会随着衰老而减退，但却不会永

    当然，在我们变老的过程中，大脑也不会白白闲坐着。大脑本身具

    of Wolters Kluwer Health.

    study of Meissner’s corpuscles in man,” Neurology 16 (1966): 1-9, with permission 资料来源：From C. F. Bolton, R. K. Winkelmann, and P. J. Dyck, “A quantitative 小体的密度从每平方毫米47个降到7个，之后又降到3个。

    米的皮肤打孔器取下的活组织进行检查后绘制而成。在这些样品中，随着年龄的增长，迈斯纳

    注：大脚趾底面无毛皮肤迈斯纳小体的密度，会随着年龄的增长而降低。上图是根据对直径3毫

    图2-10 迈斯纳小体密度与年龄增长加拿大安大略省麦克马斯特大学的丹尼尔·戈德里克(Daniel

    Goldreich)和同事们作出了一个更简单的假设：女性的触觉分辨能力

    之所以更好，也许是因为她们的手指更小。如果数量相同的默克尔触盘

    (有助于最细微的辨别性触摸)均匀分布在大小不同的指尖上，那么，指尖越小，感受器密度就会越大，进而敏锐度也就会越高，这就好比你

    手机摄像头的分辨率不再是500万像素，而是升级到了1 000万像素。

    为了检验这一假设，戈德里克与同事们招募了100名大学生(男女

    生各50人)，并让他们完成分辨沟槽表面的任务，以测量其触觉敏锐

    度；研究人员还仔细测量了每名被试在任务中要用到的食指指垫的面

    积。研究人员再次确认了之前的结论，即女性的触觉敏锐度平均比男性

    的要精细约0.2毫米。研究人员又绘制了触觉敏锐度与指尖面积的散布

    图，发现指尖面积能准确预测出对细节的触摸分辨率，无论男女都成

    立。换句话说，如果指尖大小相同，男女的触觉敏锐度大体也会相同

    (见图2-11)。

    85

    86

    Society for Neuroscience.

    acuity,” Journal of Neuroscience 29 (2009): 15756-61, with permission of the delicate details: fingertip size and the sex difference in tactile spatial 资料来源：R. M. Peters, E. Hackeman, and D. Goldreich, “Diminutive digits discern 上密度更大。

    大指尖(右)的高分辨率扫描图显示了汗腺孔的密度，据此可推测，默克尔触盘在较小的指尖

    点，都代表一名被试。方形点代表女性，圆形点代表男性。下方关于女性小指尖(左)和男性

    注：根据将指尖面积与触觉敏锐度关联的散点图可知，指尖越小，分辨率越高。图中的每一个

    图2-11 根据男女指尖面积所预测的触觉敏锐度不做痛苦的皮肤活检，是没有办法直接测量指尖默克尔触盘密度

    的，但人们也在无毛皮肤的汗腺孔底部发现了聚集的默克尔触盘。汗腺

    孔的密度，是可以通过让指尖擦拭水溶性涂料并在标准的光学扫描器下

    按压来测量的，故此，汗腺孔密度可以作为默克尔触盘密度的替代指

    标。较小手指上的汗腺孔密度的确明显更大。

    戈德里克和同事们得出结论：手指大小能预测触觉敏锐度；触觉敏

    锐度是由指尖上默克尔触盘的密度所决定的，与性别无关。51

    这一过分

    简洁又简单的解释又产生了各种各样的问题：其他机械性刺激感受器在

    大小不同的其他身体部位的情形又是怎样的呢？每条腿、每只乳房、每

    根阴茎的机械性刺激感受器是否也有着固定的数量呢？52

    现在，你已经理解了基本的概念。

    皮肤里有着不同的感受器，每一种感受器都针对触觉信息的不同

    方面。这些来自单个触觉感受器的简单信息被传送到大脑，通过一系

    列串行和并行通路，得到汇聚合并，进而提取出更为复杂的触摸特

    点，如物体的三维形状、精细纹理，工具末端的远程感受，等等。

    但千万别以为我们截至目前所探讨的感受器(无毛皮肤的快速机械

    性触觉感受器)就是事情的全部了。你将会看到，它们只是完整触摸体

    验的一部分。

    87

    88你喜欢被人抚摸的感觉吗？皮肤中的两套独立的触摸系统，决定

    了你能否分清微妙的触觉体验，并感受到被爱抚的愉悦。

    89

    着，被告把女友铐在床架上，关了她两天，期间还多次强奸她。女友的

    便怒火中烧，之后更是完全失去了控制，反复击打女友的脸和胸部。接

    还远远不够。被告解释说：“她的撩拨不是太快就是太慢。”被告很快

    怨女友做得不对，此时女友试图调整手法，并说了些脏话调情。可这些

    床上消磨时间。被告让女友用手刺激他，女友忠实照做了，但被告却抱

    最终还是曝光了。一天下午，她和她的男友，即被告，躺在被告家里的

    淤青、又渴又饿地出现在急诊室。她本来不愿说出自己的遭遇，但内情

    公诉人阐述了案件的基本情况。被告漂亮而轻佻的16岁女友，满身

    员。

    他不知道自己能够在准陪审员里挑挑选选，所以，我就成了4号陪审

    自己辩护，因为这样既省钱，又能避免请律师会带来的一连串麻烦事。

    奖”了。案件的被告是个19岁的、肌肉发达的矮个子守夜人。他决定为

    (通常只有一天)。虽然我很少能通过陪审员遴选，但有一回我却“中

    政府的绿色信封；每年，我也都会做好在法院里度过无聊一天的准备 务了，这是一种经常出现的情况。每年，我都会收到一封可怕的、来自

    生活在巴尔的摩最有趣的经历，莫过于为本市巡回法院履行陪审义

    糕的手淫，到底是怎么一回事？

    证词里描述的故事，引出了触觉神经生物学上一个最为古老的问题：糟

    我们已经等了好几个小时。我翻完了杂志，琢磨着到目前为止的证词。

    去的烟味，混杂在一起，构成了腐臭气味的大杂烩。庭审被神秘叫停，答，我也浑身冒汗。陪审员们身上的古龙水、胳肢窝气和衣服上挥之不

    陪审室里又热又闷。空气里飘浮着细小的灰尘，水暖管道滴滴答

    巴尔的摩，1996年。

    90

    检。这条神经贯穿小腿肌肉的后侧，支配着脚的外边缘。切下神经，带

    奸自己的人拖到了法院后面的小巷里，强迫他接受痛苦的腓肠神经活

    位被告的女友。她带着新获得的力量，燃烧着正义的激情，把殴打、强

    现在，让我们用昆汀·塔伦蒂诺的复仇狂想曲风格，来想象一下这

    专门针对人际触摸的爱抚感受器

    请相信我，她那次手活儿做得真的很糟糕。”

    不太成功：“我为自己做的事情深感抱歉。我脾气不好，我承认，可是

    和非法拘禁。宣判之前，被告向法庭陈词，努力做出悔恨的样子，可惜

    们，也就是陪审员们，裁定对他的所有罪名指控都成立，即强奸、殴打

    等判决下来后，被告惊呆了，他不相信录像居然没发挥作用。我

    “管他呢，”她说，“把那件事放下吧，和我们一起玩吧。”

    “你不是说我强奸了你吗？那是在说谎，不是吗？”

    “你在说什么？”她反驳道。

    击过你，对吧？”

    “我的意思是说，”被告接着问，“我从来没有捆绑过你，或者攻

    “我玩得挺开心的!”她认同地回答道。

    这时，被告问：“那么，那天晚上，我并没有打你，对不对？”

    明亮、湿润，但其中也透着涣散与茫然。

    女友，她显然有点醉了，话语含混不清，腿脚也摇摇晃晃的。她的眼睛

    啤酒，抽着大麻，背景音是刺耳的说唱乐。摄像机很快捕捉到了被告的

    了一盒录像带。录像里是案发几星期后的一场家庭聚会。青少年们喝着

    当轮到被告辩护时，他将一台电视机和录像机推进了法庭，并放入

    证词与体检结果相吻合，但她很关心审判结果，因为她仍然爱着被告。着切片用显微镜观察，我们会看到若干不同感官神经轴突的剖面，它们

    全都混合在一起(见图3-1)。1

    直径大的轴突，叫A类纤维，它们被包

    裹在绝缘的髓鞘蛋白层里，分为若干功能不同的亚群能加速神经信号的

    传输。A类纤维中的一种叫A-α的纤维，承载由肌肉、关节和肌腱中特

    殊感受器传来的非常快速的信息。这些信号能让你对肢体所处的空间形

    成一幅心理图像。这种能力，也就是所谓的本体感觉，哪怕你闭着眼

    睛，不碰触任何东西，它也能让你感觉到自己胳膊的位置和运动。另一

    种A类纤维叫作A-β纤维，传递来自皮肤机械性刺激感受器(即我们在

    第2章提到的默克尔触盘、迈斯纳小体、鲁菲尼末梢和帕奇尼小体)的

    快速信号，用于分辨细微的触觉差异；此外它还传递来自毛发偏转的快

    速信号。第三种A类纤维叫A-δ纤维，其直径较小，也较少被髓鞘蛋白

    包裹，所以可用于传导中速信号。一些A-δ纤维专门负责承载痛感和温

    度感的某些方面，如锐利、刺痛和伤害性冷热，这部分内容我们稍后再

    说。

    91

    常包含几个神经束，这些神经束像电缆中的纤维那样并在一起运行。

    注：正常的人体神经由有髓大A类纤维和无髓小C类纤维混合组成。这是腓肠神经的一束，它通

    图3-1 腓肠神经剖面

    92

    的是，这两类毛囊还受A-δ纤维和A-β纤维支配，它们的纵向披针形末

    囊)受C类触觉纤维支配。这两种毛发，似乎等同于人类的毫毛。有趣

    经元。这项研究表明，有两类毛囊(会长出锯齿形毛发和锥形毛发的毛

    经尝试了对实验用老鼠使用基因花招，即把荧光分子引入不同的感觉神

    握，但霍普金斯大学医学院的大卫·金迪(David Ginty)和同事们已

    应毛发的偏转。对人体皮肤中C类触觉纤维的具体形象，我们还尚未掌

    C类触觉纤维只支配有毛皮肤，它们的末梢包裹着毛囊，使之能响

    C类触觉纤维的轴突，原来是爱抚的感受器。

    种特殊的触觉信息，这种信息似乎是专门针对人际触摸的。这些被称为

    造成的情绪负担更重。然而近年来，人们又发现，C类纤维传递的是一

    能够清楚定位的部分，而是那些缓慢、灼热、抽痛和酸楚的部分，后者

    度和炎症的信息，并且有关炎症的信息也不是疼痛中那些剧烈、刺痛和

    将其说成是氛围亦可。多年来，人们认为C类纤维仅承载有关疼痛、温

    整合信息，并识别出特定的触摸所蕴含的情感基调，如果你愿意的话，反映客观事实的触觉感受的部分提供信息而设计的，它的功能是缓慢地

    与此相反，C类纤维不是用来向大脑中那些包含具有区别性的、能

    一任务必须由快速的A类纤维来完成。

    速度慢的C类纤维传递布莱叶盲文包含的信息，那就无法解读，因此这

    触觉信息，令我们能够分辨那些存在微妙区别的触觉体验。例如，若用

    必须依靠快速纤维传递此类信号。这些经机械性刺激感受器编码的细微

    动以及对工具的远距离感受的信号，具有快速变化和精细的特点，因此

    速度也限制了它们能够承载的信息类型。由于有关物体形状、质地、振

    沿着A-α类纤维以每小时约250英里的速度飞奔。2

    这些不同纤维的传导

    器的信息通过A-β类纤维以每小时150英里的速度传输，本体感受信号

    递，这相当于我们悠闲散步时的速度。与之相比，皮肤机械性刺激感受

    纤维。由于自身结构特点，C类纤维的电信号以每小时约2英里的速度传

    腓肠神经中还包含大量直径较短且没有绝缘髓鞘的轴突，称为C类梢交错成一幅美丽的图案，看起来就像是重叠的栅栏(图2-4)。毫无

    疑问，老鼠毛茸茸的皮肤与人类只有少许毛发的皮肤的结构是不同的。

    然而，上述研究结果表明，哪怕只有一种类型的毛发，毛发的偏转也能

    引发多种感觉，即由A-β纤维介导的快速、可辨别、情感中立的信号；

    由C类触觉纤维介导的缓慢、弥散和愉悦的信号。3

    研究C类纤维在触觉中的作用是一件很复杂的事情，因为有毛皮肤

    除了要靠之前提到的4种常规机械性刺激感受器来传达毛发偏转的信

    号，其同样也会受到快速的A-β纤维和中速的A-δ纤维的支配。不管是

    利用行为测试还是大脑扫描仪，都不可能在简单地抚摸有毛皮肤后，只

    单独衡量由C类触觉纤维唤起的知觉，因为所有的抚摸都会同时激活A类

    纤维的反应。多年来，信号重叠这个问题都在妨碍我们理解爱抚感受

    器。

    爱抚的最佳速度：不快不慢

    32岁时，G.L.患上了触感失觉。在日常生活中，她对鼻子以下的

    任何部位都没有感觉，如果她闭上眼睛，甚至不能判断自己的四肢到底

    在什么位置。G.L.神经系统的缺陷是非常特殊的。她很聪明，也没有

    明显的认知或情绪问题。她收缩肌肉、移动身体的能力也基本上完好无

    损。然而，由于没有本体感觉，她必须主要依靠视觉来定位自己的四

    肢。因此，她动作缓慢，协调能力低下，且必须使用轮椅才能移动。多

    年来，经过大量的物理治疗后，她得以在加拿大魁北克自己的家中独立

    生活。在本书撰写之时，她已经65岁了。

    G.L.的腓肠神经活检结果解释了她触感失觉的原因。她失去了有

    髓大A类纤维中携带本体感觉信息的A-α纤维，以及传递来自皮肤机械

    性刺激感受器信号的A-β纤维(见图3-2)。

    93

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    人安全感的触摸，似乎保留了一个专门的慢速系统。6

    信息、情感中立且具有辨别性的触觉，但针对能产生模糊愉悦感并带给

    配无毛皮肤。神奇的是，G.L.和同类患者虽然没有了能快速传达丰富

    其实来自G.L.残存的C类触觉纤维。C类纤维只支配有毛皮肤，而不支

    进行这些温柔的抚摸，那么她完全不会有任何感觉。这些模糊的愉悦感

    只胳膊，但无法判断其准确的位置。关键是，如果在手掌的无毛皮肤上

    痛、温度、痒等相关的感觉。此外，G.L.一般也能分辨出触摸的是哪

    爱抚她前臂的有毛皮肤时，她会产生一种模糊的愉悦感，但不会产生跟

    发现了一个有趣的例外情况。当她集中精神时，用软毛刷或者指尖轻柔

    虽然G.L.说在日常生活中自己的触感是完全失觉的，但在实验室里却

    G.L.很慷慨地贡献出了自己的时间，答应充当许多研究的被试。

    变得越来越弱的触感。

    于敏感，或许是因为他们把注意力过度集中于检测那些仍然留存下来但

    体里，但身体却并不完全是自己的。另一些人则会对自己的身体变得过

    们感觉自己的身体就像是个与自己毫不相干的实体。5

    他们虽然住在身

    G.L.恰是其中之一。4

    一些患有跟G.L.同样综合征的患者报告说，他

    都正常。全球患有此种综合征(称为急性感觉神经元病)的人极少，而

    因为A-δ纤维和C类纤维都保存完好，因此G.L.对痛和温度的感觉

    β纤维还有许多，而A-δ和C类纤维却大量缺失。

    在右边北博滕综合征(HSAN V)患者的腓肠神经活检图中，与G.L.的病情相反，A-α纤维和A- 注：在患者G.L.的腓肠神经中，缺失了A-α纤维和A-β纤维。中间是正常的腓肠神经活检图。

    图3-2 患者G.L.的腓肠神经活检与他人的对比那么，G.L.的C类触觉纤维的响应特点，是跟正常人的相同，还是

    为了应对相邻A类纤维的缺失而有所改变呢？情况似乎是前者。当对正

    常被试贯穿前臂的单条神经纤维做电记录时，实验人员可以找到响应有

    毛皮肤爱抚(而非简单的皮肤压痕或振动)的C类触觉纤维。要知道，对手掌无毛皮肤进行任何形式的触摸，都绝不会激活C类触觉纤维。

    在正常被试对应不同类型的皮肤机械性刺激感受器的单条A-β纤维

    可以被记录下来，由于它们的响应特点跟C类触觉纤维有所不同，故此

    可以进行区分。A-β纤维响应前臂的爱抚和其他形式的触觉刺激，如有

    纹理的表面、物体的边缘和振动。当然，它们也响应手掌、手指等无毛

    皮肤上的触摸。最重要的是，和C类触觉纤维相反，强烈刺激最能有效

    地激活A-β纤维：抚摸越迅速，响应越强烈。A-β纤维能分辨出多种触

    摸刺激的特性，而C类触觉系统似乎被调试为专门用来检测特定类型的

    触摸，即某一速度范围内的轻缓爱抚。这种针对最优速度的调试，对感

    知而言非常关键。当把各种速度的爱抚施加到正常被试的前臂或大腿

    时，被试报告说，每秒3～10厘米的爱抚速度感觉最愉悦，而这也正是

    最能有效激活C类触觉纤维的爱抚速度。7

    对正常被试做大脑成像研究时发现，前臂爱抚会激活初级和次级体

    感皮层(参与精确的形状和纹理分辨，受A-β纤维发起的信息驱动)，以及一个叫作“后脑岛”的区域(参与情绪方面的感官信息处理)。观

    察G.L.的大脑成像图后可以发现，前臂爱抚激活了G.L.的后脑岛区

    域，却未能激活初级和次级体感皮层，这表明她残存的C类触觉纤维能

    强烈地激活前者，却无法激活后者(见图3-3)。此外，能强烈激活C类

    触觉纤维的、相同的中速爱抚(公认的最令人愉悦的爱抚速度)，对

    G.L.和正常被试的后脑岛都能进行最强烈的激活。8

    95图3-3 轻柔抚摸激活的脑区示意图

    注：对右前臂的轻柔抚摸，能激活患者G ......