本书纸版由北京联合出版有限公司于2017年6月出版

    作者授权湛庐文化(Cheers Publishing)作中国大陆(地区)电子版发

    行(限简体中文)

    版权所有·侵权必究

    书名：人体的故事：进化、健康与疾病

    著者：[美]丹尼尔·利伯曼

    译者：蔡晓峰

    电子书定价：53.99美元

    The story of the human body：evolution, health, and diseaseDaniel Lieberm

    an.

    Copyright?2013 by Daniel E. Lieberman.目 录

    前言

    引言 适应意味着什么

    自然选择是如何起作用的

    棘手的进化适应概念

    为什么人类进化史很重要

    为什么进化对现在和将来也很重要

    第一部分 人类进化的五个阶段

    01 直立猿

    02 南方古猿

    03 最早的狩猎采集者

    04 冰河时代的古人类

    05 有文化创造力的智人

    第二部分 农业革命与工业革命

    06 进步、失配和不良进化

    07 失乐园

    08 身体的穿越

    第三部分 当下与未来

    09 能量太多的恶性循环

    10 用进废退

    11 新奇和舒适背后的隐患

    结语 用进化逻辑创造人类健康的美好未来

    尾声

    “种咱们的园地要紧”

    译者后记图片出处

    你不是一个人在读书!

    扫码进入湛庐文化“生命科学”读者群，与小伙伴同读共进!和大多数人一样，我对人体充满了好奇，但与大多数人不同，他们

    理所当然把对人体的兴趣放在了夜晚和周末，我却把研究人体作为自己

    的事业。事实上，我对自己成为哈佛大学的一名教授感到十分幸运，我

    在这里教学和研究的内容就是人体为什么以及怎样成了现在这个样子。

    我的工作和兴趣使我有条件成为一个三脚猫。除了和学生一起工作以外

    ，我还喜欢研究化石，喜欢到地球上的一些有意思的角落去旅行，观察

    人们如何使用他们的身体。除此之外，我还会在实验室里做有关人类和

    动物身体运行机制的实验。

    像大多数教授一样，我也爱表达，喜欢别人问我问题。但在经常被

    问到的所有问题中，我最害怕人们问我“人类将来会长成什么样”，我讨

    厌这个问题!我是人类进化生物学教授，我研究的是人类的过去，而不

    是未来。我不是预言家，这个问题只会让我想起一些艳俗的科幻电影，里面那些未来的人类往往有着硕大的脑袋、苍白纤细的身体，还穿着亮

    闪闪的衣服。第一次听到这个问题时，我近乎直觉性地回答道：“由于

    文化的因素，人类的进化变慢了。”以至于后来我的许多同事被问到这类问题时，也都采用了这类答案。

    不过我对这个问题的看法已经改变了，现在我认为人体的未来是我

    们能够考虑的最重要问题之一。我们生活在充满矛盾的时代，对我们的

    身体来说尤其如此。一方面，这个时代可能是人类历史上最健康的阶段。如果你生活在一个发达国家，你大可以预计得到你所有的后代都能度

    过童年，活到老年，并顺利成为父母和祖父母。我们已经征服或控制了

    许多杀人盈野的疾病：天花、麻疹、脊髓灰质炎和鼠疫。人类长得更高

    了，诸如阑尾炎、痢疾、骨折或贫血之类以前可能会危及生命的情况变

    得很容易救治。虽然有些国家仍然存在太多营养不良和疾病，但这些不

    幸往往是政府失职和社会不公的结果，而不是缺乏食物或医学知识造成

    的。

    另一方面，我们做得还不够好，远远不够。肥胖、慢性可预防疾病

    和失能的浪潮正在席卷全球。慢性可预防疾病包括某些恶性肿瘤、2型

    糖尿病、骨质疏松、心脏病、中风、肾脏疾病、某些过敏症、神经退行

    病变、抑郁、焦虑、失眠，以及其他疾病。还有数十亿人罹患腰背痛、足弓下陷、足底筋膜炎、近视、关节炎、便秘、胃酸反流和肠易激综合

    征等疾病。这些问题中有些很古老，但许多是新近出现的，或是晚近时

    代在流行程度和强度上出现了爆发。某种程度上说来，由于人们的寿命

    越来越长，这些疾病的出现频率也越来越高，但其中绝大多数都是从中

    年时开始出现的。这个流行病学上的转变不但会造成患者的痛苦，还会

    造成经济衰退。随着婴儿潮一代的退休，他们患上的慢性疾病将给卫生

    保健系统带来压力，阻碍经济增长。此外，我们从水晶球里看到的未来

    景象似乎也越来越糟，因为随着整个星球的发展，这些疾病的患病率也

    越来越高。

    我们面临的健康挑战在全球范围内引起了激烈讨论，参与讨论的人

    包括父母、医生、病患、政客、记者和研究人员，等等。肥胖引起广泛关注：为什么人们会变胖？我们应该怎样减肥，怎样改变我们的饮食习

    惯？我们要怎样防止我们的孩子变得超重？我们应该如何鼓励他们参加

    运动？由于生病的人迫切需要帮助，为日益常见的非传染性疾病设计新

    疗法也成为众人瞩目的焦点。癌症、心脏病、糖尿病、骨质疏松，以及

    其他一些最有可能害死我们自己和我们所爱的人的疾病，我们又该如何

    治疗并治愈它们呢？

    医生、病患、父母和研究人员经常会讨论和研究这些问题，但是我

    怀疑他们很少会把思路回溯到非洲大陆的原始森林，那个我们的祖先从

    猿类分化出来并开始直立行走的地方。他们很少会想到露西或尼安德特

    人，即使他们会考虑到进化，通常就是那些承认“我们曾经是穴居人(

    无论这代表什么意思)”的明显事实，但这其实或许意味着我们的身体

    不是很好地适应于现代生活方式。当前心脏病发作的患者需要立即的医

    疗服务，但在人类进化过程中可没有这样的旧例。

    如果我自己心脏病发作，我也希望医生把重点放在对我的紧急治疗

    上，而不是去研究人类的进化。不过，对于那些可以预防的疾病，我们

    也没有预防成功，我认为我们应该把人类进化过程当作一个主要原因。

    我们的身体有一个进化的故事，这个故事极其重要。进化解释了为什么

    我们的身体是现在这个样子，从而使我们获得如何避免生病的线索。为

    什么我们那么容易变胖？为什么我们有时吃东西时会呛噎？为什么我们

    的足弓会变得扁平？为什么我们的背会疼？为什么要思考人体进化的故

    事？答案之一是为了帮助了解我们的身体适应于什么，以及不适应于什

    么。这个答案比较微妙，也不直观，但对于搞清健康和疾病的促进因素

    ，并理解为什么我们的身体有时天然会使我们生病，都具有深刻的影响。而我认为研究人体进化故事的最紧迫的理由是：它还没有结束。我们

    仍在不断进化。不过当前最有力的进化形式不是达尔文描述的那种生物

    学进化，而是文化进化，通过这种进化，我们发展出了新的思想和行为

    ，并传递给我们的孩子、朋友和其他人。这些新行为中的一部分会使我们生病，特别是我们吃的食物和我们进行或不进行的活动。

    人类的进化好玩又有趣，还可以给我们以启发，本书的许多部分都

    探讨了我们身体的形成所经历的奇妙旅程。我也试图强调农业、工业、医学科学和其他领域所取得的进步，正是这些成就使得这个时代成为人

    类有史以来最好的时代。但我不是伏尔泰笔下那位盲目乐观的潘格洛斯

    (Pangloss)，我们面临的挑战是要做得更好，书中最后几章重点讨论

    了我们为什么会生病，以及是如何生病的。如果这本书是由托尔斯泰写

    的，他可能会写：“健康的身体人人相似；不健康的身体各有各的不同。”

    本书的核心人体的进化是个巨大和复杂的主题。我已尽我所能来尝

    试把一些事实、说明和观点写得简单明晰，同时极力避免堕于肤浅，我

    也没有回避那些关键性的问题，特别是乳腺癌和糖尿病这样的严重疾病。我还引用了很多参考资料，包括一些网站，你们还可以去那里探个究

    竟。我在寻求在广度和深度之间找到适当的平衡时也经历了一番挣扎。

    因为要说清楚我们的身体为什么是现在这个样子这个话题实在太大，难

    以面面俱到，人体实在是太复杂了。因此，我主要讲述了人体进化过程

    中与饮食和体力活动有关的几个方面，即使这样，每一个主题背后都至

    少有十个主题是我没有谈到的。最后几章中我选择了以几个疾病为例来

    说明更大的问题。而这些领域的研究一直在迅速变化着，我所谈及的一

    些内容不可避免会过时，我对此表示歉意。

    本书最后，我用了自己的一些想法来匆匆结束，这些想法都是关于

    如何从人体过去的故事中吸取经验教训，并将其应用到未来。现在我要

    来剧透一下，用以总结我的核心论点。人体在进化过程中并没有变得更

    健康，相反，自然选择要求我们在艰难的环境下尽可能拥有更多后代。

    因此，进化不会让我们在富足和舒适的条件下在吃什么和怎么运动上做

    出理性选择。更重要的是，我们继承下来的身体和我们创造出来的环境发生相互作用，再加上我们有时做出的决定，就会启动一个不良的反馈

    回路。我们在身体未能良好适应的条件下做进化让我们做的事情，就会

    患上慢性疾病，而我们把这些同样的条件传给我们的孩子，于是他们也

    会生病。如果想要制止这种恶性循环，我们就需要搞明白如何顺应本心

    而又合乎理性地助推、促使，有时甚至是强迫自己去吃有益健康的食物

    ，并更积极地锻炼身体。这，也算是进化而来的生存之道吧。

    扫码关注“湛庐教育”，回复“人体的故事”，对人体的进化先睹为快!如果我们对过去和现在纠缠不休，那

    么我们就会发现，我们丧失了未来。

    ——温斯顿·丘吉尔

    你听说过2012年在佛罗里达州坦帕市举行的共和党全国代表大会上

    上演花絮的“神秘猴子”吗？那是一只出逃的猕猴，当时已经在这座城市

    的街头生活了三年多，它从垃圾箱或垃圾桶里搜捡食物，会躲避汽车，并且聪明地避开了野生动物保护机构官员的抓捕，使他们无可奈何。这

    只猴子成了当地的传奇。当时，因为有大批政客和记者在那里参加会议

    ，所以这只“神秘猴子”一下子就在国际上出了名。

    政客们很快就开始借猴子的故事为契机来推广他们的政见。古典自

    由主义者和自由主义者都对这只不断逃避抓捕的猴子表示了赞赏，认为

    它象征着自由的本能，象征着人类以及猴子对自由受到不公正侵犯的反

    抗。保守派将多年来抓捕猴子的失败努力解释为象征着无能浪费的政府。记者则大篇幅地讲述着这只神秘猴子及其追捕者的故事，以此来隐喻

    正在城市里其他地方上演的政治大戏。而大多数人只是想知道这只猕猴

    在佛罗里达州的郊区干了些什么，它显然不属于这个地方。

    作为一个生物学家和人类学家，我是从另一个不同的角度来看“神

    秘猴子”和它引发的系列反应的：它们象征着人类对自己在自然界地位

    的看法，这种看法自相矛盾，表现出在进化方面的天真无知。从表面上看，这只猴子集中反映了一些动物在它们最初不适应的环境中如何良好

    地生存下来。猕猴从亚洲南部进化而来，在那里，它们拥有的采集不同

    食物的能力使它们能够在草原、林地甚至山区定居下来。它们在村庄、城镇和城市中也能繁衍得很好，猕猴还是常用的实验室动物。考虑到这

    一点，“神秘猴子”能在坦帕市的垃圾堆里生活下来，也就谈不上什么惊

    人的才能了。然而，人们一般认为，自由自在的猕猴不属于佛罗里达州

    内的城市，这显示了我们是多么不擅长把同样的逻辑用于自身。从进化

    的角度来看，猴子出现在坦帕市，与绝大多数人出现并生活在城市、郊

    区和其他现代环境中相比，并没有多么离谱。

    我们和“神秘猴子”一样，都远离了最初生活的自然环境。在600多

    代人以前，任何地方的人类都是狩猎采集者。在相对较近的年代之前，我们的祖先都生活在不足50人的小群体中。他们定期从一个营地转移到

    下一个营地，以采集植物、狩猎、打鱼为生。即使在大约10 000年前农

    业出现后，大多数农民仍然住在小村庄里，每天辛苦劳作，以生产出足

    够的粮食，他们从未想象过如今在佛罗里达州坦帕市这类地方出现的司

    空见惯的景象：汽车、厕所、空调、手机以及大量经过高度加工、富含

    热量的食物。

    我很遗憾地报告一下，“神秘猴子”最终于2012年10月被抓获，但绝

    大多数现代人类仍然像曾经的“神秘猴子”一样，生活在他们最初并不适

    应的环境中，对此我们是否有必要担心？在许多方面，这个问题的答案

    都是“几乎不用”，因为21世纪初的生活对普通人来说还是相当不错的。

    总体来看，人类这个物种相当繁盛，这在很大程度上归功于最近几代人

    取得的社会、医疗和技术方面的进步。如今地球上的人口超过了70亿，其中很大比例的人以及他们的子女、孙辈，都有望活到70岁以上。即使

    普遍存在贫穷问题的国家和地区也取得了长足的进步：印度人的平均期

    望寿命在20世纪70年代不到50岁，但今天已经超过了65岁。数十亿人比

    他们的祖辈活得更久、长得更高，并且能享受到比过去大多数国王和王后更舒适的生活。

    尽管情况已然相当不错，但还可以更好，因为我们有充分的理由担

    心人类的未来。除了气候变化造成的潜在威胁，我们还面临着人口激增

    以及疾病流行方式转变的挑战。随着长寿者越来越多，因感染或食物不

    足所致疾病而英年早逝者越来越少，患慢性非感染性疾病的中老年人却

    呈现指数式增长。而这些疾病过去很罕见，或者根本不为人所知。富裕

    带来的并不全都是好事，美国、英国等发达国家的成年人多数超重，健

    康状况不佳，而儿童肥胖症的患病率在全球范围内也在飙升，这预示着

    未来几十年将有数十亿不健康的胖子。

    与健康状况不佳和体重超重伴随出现的是心脏病、中风、各种癌症

    以及许多代价高昂的慢性疾病，如2型糖尿病和骨质疏松。工作生活能

    力丧失的原因也在发生着令人不安的改变，因为全世界有更多的人患有

    过敏、哮喘、近视、失眠、扁平足以及其他问题。简单来说就是，人们

    的死亡率降低了，但是疾病的发生率却升高了，健康状况出现了下降。

    在某种程度上，这种转变发生的原因在于年轻时死于传染病的人减少了

    ，但我们千万不要把老年人中较为常见的疾病与年龄自然增长引起的疾

    病相混淆。每个年龄段的发病率和死亡率都受到生活方式的显著影响。

    在45～79岁的男性和女性中，积极参加体力活动、摄入大量水果和蔬菜

    、不吸烟、饮酒适度的人，在某一年份的平均死亡风险仅为生活习惯不

    健康者的14。

    慢性疾病的发生率如此之高，不仅预示着患者病痛的增加，同时也

    意味着巨额的医疗费用。在美国，每人每年花在医疗保健上的费用超过

    8 000美元，占国民生产总值的近18%。这笔钱中有很大比例是用于治疗

    可以预防的疾病，如2型糖尿病和心脏病。其他国家在医疗保健上的开

    支较少，但随着慢性疾病的增加，相关费用金额也都在以令人担忧的速

    度上升，例如法国现在的医疗费用占其国民生产总值的约12%。随着中国、印度和其他发展中国家富裕起来，他们又将如何应对这些疾病及其

    费用呢？显然，我们需要降低医疗费用，并为数十亿现在和将来的病人

    开发廉价的新疗法。但如果我们能够事先预防这些疾病岂不是更好吗？

    又要怎么预防呢？

    这里我们需要回顾一下“神秘猴子”的故事。如果人们认为有必要把

    猴子从坦帕市郊清除出去，因为它并不属于那里，那么也许我们也应该

    让猴子过去的邻居——人类，回到生物学上更正常的自然状态。即使人

    类像猕猴一样，可以在许多不同的环境中生存和繁衍，包括郊区和实验

    室，但是如果我们改吃那些自己所适应的食物，并且像我们的祖先那样

    锻炼，那么我们岂不是能拥有更健康的身体？进化主要是使人类适应了

    狩猎采集者的生存和繁殖方式，而不是农民、工人、办公室白领的生存

    方式，这一逻辑鼓舞着日益兴起的现代洞穴人运动。有人希望通过这种

    方式追求健康的生活，他们认为，如果像石器时代的祖先那样饮食和运

    动，就会变得更加健康和幸福。我们可以从采用“原始人饮食法”开始，食用大量的肉(当然是用草喂养的动物)、坚果、水果、种子、多叶植

    物，拒绝所有用糖和简单淀粉加工的食物。

    如果你是真的在认真实践这种饮食方法，还要在食谱中加上虫子，而且从不吃谷物、乳制品和任何油炸食物。你也可以在日常生活中融入

    更多旧石器时代的人类活动。每天赤足步行或奔跑10公里、爬几棵树、在公园里追逐松鼠、扔石头、不坐椅子，还要睡在石板上，而不是睡在

    床垫上。为了公平起见，原始生活方式的倡导者并不提倡人们辞掉工作

    ，迁居到卡拉哈里沙漠，并放弃所有现代生活中最佳的便利设施，如厕

    所、汽车和互联网，因为要发博客把石器时代的生活体验分享给其他有

    同样想法的人，网络是必不可少的。

    现代洞穴人运动倡导者主要是建议人们思考一下如何使用自己的身

    体，尤其是吃什么和怎么锻炼。但这是否正确呢？如果越接近旧石器时代的生活方式明显越健康，那为什么没有更多的人那样生活？那种生活

    方式有什么缺点？哪些食物和活动是我们应该放弃或采用的？很明显，人类不怎么适应食用太多垃圾食品，并整天坐在椅子上，但我们的祖先

    也没有被进化适应于吃驯化的植物和动物、看书、使用抗生素、喝咖啡

    、在有玻璃碎屑的街道上赤足奔跑。

    上述问题其实都预设了一个根本问题的答案，这个问题正是本书的

    核心：人体适应于什么？

    这是一个极具挑战性的问题，它需要从多个方面来解答，其中之一

    就是探索人体进化的故事。我们的身体是如何进化成现在这样的，为什

    么会这样进化？我们进化适应于吃什么食物？我们进化适应于从事什么

    活动？我们为什么要有很大的脑容量、少量的毛发、拱形的足弓以及其

    他一些明显特征？我们将会看到，这些问题的答案非常令人着迷，经常

    是假设性的，有时甚至有悖常理。然而，我们的第一要务是要考虑“适

    应”意味着什么，这是一个更深刻、更棘手的问题。坦白地说，适应的

    概念难以定义和明确使用，这是众所周知的。因为我们进化适应于吃某

    些食物或从事某些活动，并不意味着它们对我们有好处，或没有其他更

    好的食物和活动了。因此，在我们讲述人体进化史之前，让我们先思考

    一下适应的概念是如何从自然选择理论中衍生出来的，这个术语的实际

    含义是什么，以及适应可能与我们今天的身体有什么关系。

    自然选择是如何起作用的

    进化和性一样，是一个争议性话题，在两派人中会引起同样强烈的

    反应，一派是从事专业研究的人士，另一派则是那些认为进化是一种危

    险的错误理论，不应该把它教给孩子们的人。不过，尽管进化是个充满

    争议的话题，并且许多人对它表现出了充满激情的无知，但对进化的确

    存在这一点不应该有争议。进化就是随着时间而发生变化。即使是铁杆的神创论者也认识到，地球及其物种并不是一成不变的。当达尔文于18

    59年发表《物种起源》时，科学家们已经意识到，一些充斥着贝壳和海

    洋生物化石的海底地质层，不知通过何种方式被推挤进入了山区高地。

    猛犸象和其他已灭绝的生物化石证明，这个世界发生过沧海桑田的变化。达尔文理论的激进之处在于，它惊人地全面解释了进化如何通过自然

    选择发生，而不需要任何有意识的行为。

    自然选择是一个非常简单的过程，本质上是三种常见现象的结果。

    第一种是变异：每个个体都不同于其物种中的其他成员。一个人的家人

    、邻居以及其他陌生人，在体重、腿长、鼻子形状、个性等方面都有很

    大不同。第二种现象是遗传可能性：每个人群所表现出来的一些变异可

    以遗传，因为父母会把他们的基因传给后代。身高的遗传度高于性格，而讲哪种语言则根本没有遗传基础。第三种现象是繁殖成功率差异：所

    有生物，包括人类，所产生的具有自我生存繁殖能力的后代数量都是不

    同的。繁殖成功率的差异往往看起来很小，无足轻重(我兄弟比我多生

    一个孩子)，但当个体必须为生存和繁殖而拼搏和竞争时，这些差异可

    能是巨大且重要的。每到冬季，我家附近的松鼠大约有30%～40%会死

    亡，人类在大饥荒和大瘟疫时的死亡比例与此相似。黑死病在1348年至

    1350年间造成至少13的欧洲人死亡。

    如果你认同变异、遗传、繁殖成功率差异的存在，那么你就必然接

    受自然选择的存在，因为这些现象组合起来的必然结果就是自然选择。

    无论你是否喜欢，自然选择都会发生。用比较正式的话来说，即只要具

    有可遗传变异的个体，相比族群中的其他个体，产生的存活后代数不同

    ，即后代的相对适合度不同，那么自然选择就会发生。自然选择最常见

    于个体遗传了罕见的有害变异，如血友病，损害个体的生存和繁殖能力

    时，其作用也最强烈。这种性状不太可能会传递给下一代，从而使此类

    个体在族群中减少或消失。这种过滤被称为负选择，它往往会导致族群

    在一段时间内缺乏变化，维持现状。不过，当个体偶然继承了一种适应，这种可遗传的新特征能帮助其比其他竞争者生存和繁殖得更好，那么

    正选择偶尔也会发生。适应性特征本质上倾向于发生频率一代比一代高

    ，从而导致随时间而发生变化。

    从表面上看，适应似乎是一个直截了当的概念，它应该能同样直截

    了当地适用于人类、“神秘猴子”以及其他生物。如果一个物种经过进化

    而来，并且被认为“适应”于某种特定的饮食或栖息地，那么这一物种的

    成员食用那些特定的食物、生活在那种特定的环境下，应该是最成功的。例如，我们不难接受狮子适应于非洲大草原，而不是温带森林、荒岛

    或动物园这一事实。按照同样的逻辑，如果狮子适应于非洲的塞伦盖蒂

    大草原，并因此最适合那里，那么难道人类不是适应于狩猎采集生活，并因此最适合那种生活吗？基于很多原因，答案是“未必”，对这种情况

    的原因和过程加以思考，对于理解人体进化的历程与现在和未来的关系

    有着深远的影响。

    棘手的进化适应概念

    人类的身体带有上千种明显的适应。汗腺帮助你散热，大脑帮助你

    思考，肠道的酶帮助你消化。这些属性就是适应，因为它们继承的有用

    特征，是由自然选择塑造，并能促进个体生存和繁殖的。你往往对这些

    适应习以为常，但只有在它们的功能不能正常发挥时，它们的价值才会

    让人明显地感受到。例如，你可能会认为耳垢是一种令人讨厌的废物，但这些分泌物实际上是有益的，因为它们有助于预防耳部感染。然而，并不是我们所有的身体特征都是适应的结果，并且许多适应的作用方式

    是有悖常理或不可预知的，我实在想不出酒窝、鼻毛，还有打哈欠的行

    为有什么用处。要了解我们适应于什么，就要求我们能够识别哪些是真

    正的适应，并解释它们的意义。但是，这些总是说起来容易做起来难。

    第一个问题是要识别哪些特征是适应，以及它们为什么是适应。人体的基因组是由大约30亿个碱基对组成的序列，这些分子编码了两万

    多个基因。每一刻，人体内都有数千个细胞在复制着这数十亿个碱基对

    ，每次都达到了几乎完美的准确度。按逻辑，我们可以认为这数十亿行

    编码都是重要的适应，但事实上，基因组中有将近13没有明显的功能

    ，但这些编码仍然存在，因为它们在亿万年间不知为什么加入了进来或

    丢失了功能。人体的表型，比如眼睛的颜色或阑尾的大小，也充满了过

    去曾经有用但现在不再起作用的特征，或者仅仅是人体发育过程中的附

    加产物。智齿(如果你还有智齿的话)存在是因为人体遗传了它们，但

    它们对人们的生存和繁殖能力的影响微乎其微，不会超过人们可能拥有

    的类似其他特征，比如双关节拇指、附着在脸颊皮肤上的下耳垂以及男

    性乳头。因此假定所有特征都是适应是不正确的。此外，尽管给每个特

    征的进化适应价值编造一个假设的故事并不难，举一个荒谬的例子来说

    ，鼻子是为了戴眼镜而进化出来的，但是严谨的科学需要验证某种特征

    是否确实是适应。

    虽然进化适应不像人们可能设想的那么广泛而易于识别，但它们确

    实大量存在于人体中。然而，真正使得适应具有进化适应价值，即提高

    个体的生存和繁殖能力，往往取决于环境。事实上，这种认识是达尔文

    从他那次著名的搭乘贝格尔号的环球旅行中获得的重要见解之一。达尔

    文回到伦敦后推测，加拉帕戈斯群岛上的地雀拥有不同形状的喙，是由

    于它们吃不同的食物形成的适应。在雨季，较细长的喙能帮助地雀吃到

    它们喜欢的食物，如仙人掌果和蜱虫，但在干旱期，较粗短的喙能帮助

    它们吃到不太理想的食物，如较坚硬且营养也不太丰富的种子。喙形可

    通过基因遗传，并且会在种群内发生变异，因此加拉帕戈斯群岛上的地

    雀的喙形会受到自然选择的作用。

    由于每个季节和每年的雨季有波动，喙较长的地雀在旱季繁殖的后

    代相对较少，而喙较短的地雀在雨季繁殖的后代相对较少，这就导致长

    短喙的比例发生了变化。同样的过程也适用于其他物种，包括人类。人类的很多变异都是可遗传的，如身高、鼻子形状、消化牛奶等食物的能

    力，并因特定的环境条件而在某些人群中发生进化。例如，白皙的皮肤

    不能抵御晒伤，但是对紫外线辐射水平低的冬季、温带地区居住者来说

    ，这种适应可以帮助皮肤表面下方的细胞合成足够的维生素D。

    如果适应依赖于环境条件，那么何种条件最重要呢？ 关于这一点

    ，追溯前因后果可能使问题变得更加复杂。因为根据定义，适应是指能

    帮助个体比本族群中其他个体拥有更多后代的特征，所以当个体拥有的

    存活后代数最有可能发生变化时，适应的自然选择作用就会最强大。笼

    统地讲，当环境艰难时，适应进化最强烈。举例来说，人类的祖先在大

    约600万年前主要吃的是水果，但这并不意味着他们的牙齿只是适应于

    咀嚼无花果和葡萄。如果罕见但严重的干旱使水果稀缺，而由于较粗大

    的臼齿有助于咀嚼其他非首选食物，如坚韧的叶、茎、根类，那么拥有

    这种臼齿的个体就会有很强的选择优势。同样的道理，对蛋糕和芝士汉

    堡这些高热量食物的喜爱和存储多余热量的倾向近乎普遍，在今天食物

    无比丰富的情况下，这种倾向并不利于进化适应，但在过去食物稀缺且

    热量较低的情况下，贪恋高热量食物这种倾向肯定非常具有优势。

    适应也是有代价的，代价会抵消它们带来的好处。 如同我们每次

    做某些事情时，就不能同时做其他事情。此外，随着条件不可避免地发

    生变化，变异的相对代价和好处也会不可避免地跟随条件而变化。在加

    拉帕戈斯群岛上的地雀中，粗喙不便于吃仙人掌果，细喙不便于吃坚硬

    的种子，不粗不细的喙吃这两种食物都不方便。在人类身上，短腿有利

    于在寒冷气候下保存热量，但不利于长距离高效行走或奔跑。妥协的一

    个后果是，自然选择很少会达到完美或根本不会达到完美，因为环境总

    是在不断发生变化。随着降雨、温度、食物、猎食者、猎物和其他因素

    每季、每年以及在更长时间跨度内发生着大小幅度不同的变化，每种特

    征的进化适应价值也会改变。因此，每个个体的适应都是不完美的产品

    ，来自一系列连续不断变化着的妥协。自然选择不断推动生物向着最优进化，但最优几乎总是不可能达到的。

    完美可能达不到，但进化会把身体内的适应积累起来，就像你可能

    会积累新的厨房用具、书籍或衣物一样，这样身体就能在各种不同环境

    中发挥相当不错的功能。人类的身体是由一堆杂乱的适应组成的，这些

    适应经过了数百万年的积累。这种大杂烩式的效果好比一份重写手稿 [1]。像重写手稿一样，身体含有多个相关的适应，它们有时会互相冲突，另一些时候又会互相配合，帮助身体在各种不同的环境条件下有效地发

    挥功能。以饮食为例，人的牙齿极其适合咀嚼水果，因为我们是从主要

    吃水果的猿类进化而来的，但我们的牙齿非常不利于咀嚼生肉，尤其是

    难嚼的野味。后来，人们又进化出了其他适应，例如把石头制成工具的

    能力、烹煮的能力，等等，有了这些能力，我们就能咀嚼肉类、椰子、荨麻以及其他任何无毒的东西。不过，多种相互作用的适应有时也会导

    致互相制约。如后续的章节将探讨的那样，人类进化出直立行走和奔跑

    适应，但这些适应限制了我们快速冲刺和敏捷攀爬的能力。

    必须指出的最后也是最重要的一点，关于适应：没有一种生物的

    进化适应是为了健康、长寿、幸福或者达到生物努力想要实现的许多

    其他目标。 提醒一下，适应是自然选择形成的、促进相对繁殖成功率

    (适合度)的一种特征。因此，适应经过进化后能促进健康、长寿和幸

    福，是仅限于这些属性能使个体产生更多存活后代的情况下。回到较早

    的主题，人类经过进化后容易肥胖，不是因为过多的脂肪能促进我们身

    体健康，而是因为脂肪有利于提升生育能力。同样，我们这个物种容易

    担心、焦虑和产生压力，这会带来痛苦和不快，但这些都是古老的适应

    ，可以帮助我们的祖先避免危险或应对危险。我们不但进化出了合作、创新、交流和培养后代的能力，还进化出了欺骗、偷窃、撒谎或谋杀的

    能力。底线在于，人类的许多适应进化出来并不一定是为了促进身体或

    精神上的健康幸福。总而言之，试图回答“人类适应于什么”这个问题，虽然简单，却不

    切实际。一方面，最根本的答案是，人类适应的事情就是：拥有尽可能

    多的子女、孙辈和曾孙辈!另一方面，我们的身体实际上如何把自己传

    给下一代完全不是一件简单的事。由于复杂的人类进化史，因此人体并

    不是适应于任何单一的饮食、栖息地、社会环境和运动方法。从进化的

    角度看，最佳健康状态是不存在的。因此，人类与我们的朋友“神秘猴

    子”一样，不但能在新的环境中生存下来，如佛罗里达州郊区，有时甚

    至还能蓬勃发展。

    如果进化没有提供易于遵循的指南来让我们优化健康或预防疾病，那么为什么没有一个对自己健康幸福感兴趣的人来想想人类进化过程中

    发生了什么？猿类、尼安德特人、新石器时代早期的农民，这些跟人们

    的身体有什么关系？我能想到两个非常重要的答案，其中一个涉及进化

    的过去，另一个涉及进化的现在和未来。

    为什么人类进化史很重要

    每个人以及每个人的身体都是有故事的。你的身体实际上不止有一

    个故事。其中一个是关于你人生的故事，那是你的自传：你的父母是谁？他们如何相遇？你在哪里长大？生活的变迁如何塑造你的身体？另一

    个故事是关于进化的：数百万年间一长串事件使你的祖先的身体一代代

    发生着改变，以至于你的身体不同于直立人、鱼和果蝇。这两个故事都

    值得了解，并且它们拥有某些共同的元素：人物(包括假定的英雄和坏

    蛋)、环境、偶然事件、胜利和苦难。这两个故事也都可以用科学的方

    法来分析，用假说来表达，这些假说部分还可以被质疑和否认。

    人体进化史是个有趣的故事。其最宝贵的教训之一是，人类不是一

    种必然会出现的物种：如果在不同的环境下，哪怕环境因素稍有不同，我们就会成为完全不同的生物，甚至我们完全有可能根本不存在。然而，对许多人来说，讲述并验证人体故事的主要原因是揭示为什么我们会

    以现在的方式生活。我们为什么要有很大的脑容量、长腿、明显可见的

    肚脐以及其他特征？为什么我们只用两条腿走路，为什么我们会用语言

    交流？为什么我们有这么多合作？为什么我们会烹煮食物？思考人体进

    化方式的一个迫切而实用的理由是，为了评估我们适应于什么、不适应

    于什么，从而了解我们患病的原因。进一步说，即评估我们生病的原因

    对防治疾病至关重要。

    为了理解这种逻辑，可以看一下2型糖尿病这个例子，这是一种几

    乎完全可以预防的疾病，但是其发病率却在世界各地不断攀升。这种疾

    病发生在全身细胞对胰岛素 [2]

    不起反应的情况下。当身体开始对胰岛

    素不起反应时，就会表现得像一个崩坏的供热系统：系统不能把热量从

    火炉运送到房子的其他地方，导致火炉过热，而房子却暖不起来。患糖

    尿病时，病人体内的血糖水平持续上升，这会刺激胰腺产生更多的胰岛

    素，但结果却徒劳无功。几年后，当疲劳的胰腺不能分泌足够的胰岛素

    时，血糖水平就会过高。血糖过多是有毒的，会造成可怕的健康问题，最终导致患者死亡。幸运的是，医学在发现和治疗早期糖尿病症状方面

    已相当成熟，这使得数以百万计的糖尿病患者能够继续生存几十年。

    从表面上看，人体进化史似乎与治疗2型糖尿病患者无关。因为这

    些患者迫切需要代价昂贵的医疗救治，现在有成千上万的科学家在研究

    这种疾病的因果机制，如肥胖如何使某些细胞对胰岛素产生抵抗，胰腺

    中分泌胰岛素的细胞在劳累过度后如何停止工作，以及某些基因如何导

    致某些人易患这种疾病，而另一些人则不会。为了使患者获得更好的治

    疗，这种研究必不可少。但是如何预防这种疾病呢？要预防一种疾病或

    任何其他复杂问题，不仅需要了解其直接的因果机制，而且需要了解其

    更深层次的潜在根源。这种疾病为什么会发生？以2型糖尿病为例，为

    什么人类如此容易患上这种疾病？为什么我们的身体有时不能很好地应

    对现代生活方式，最终导致罹患2型糖尿病？为什么有些人的患病风险更高？为什么我们不能采取更好的方式，通过鼓励人们食用更健康的食

    物、更注意锻炼身体来预防这种疾病？

    对于这些和其他一些“为什么”的问题，对其答案的寻求促使我们思

    考人体进化史。至于这一做法的必要性，没有人表达得比开拓性的遗传

    学家西奥多修斯·杜布赞斯基(Theodosius Dobzhansky)更加清楚，他有

    一句名言：“不以进化论，无以理解生物学。”为什么？因为生命本质上

    是有生命有机体利用能量来产生更多生命有机体的过程。因此，如果你

    想知道为什么人们的外表、生理机能、所患疾病不同于他们的祖辈、邻

    居或神秘猴子时，那么你就需要知道生物的历史，正是经过这样的进化

    史，人类个体与他们的邻居和猴子才会变得如此不同。

    此外，这个故事的重要细节要回溯到很多很多代以前。人们身体中

    的各种进化适应经过自然选择的作用，帮助无数的祖先在遥远的年代生

    存和繁衍下来，不仅仅是狩猎采集者，还有鱼、猴子、猿类、南方古猿

    以及较近时期的一些农民都是如此。这些适应解释并限定了身体如何正

    常执行消化、思维、繁殖、睡眠、行走、奔跑等功能。因此，探讨身体

    的漫长进化史有助于解释为什么当你和其他人应对适应不佳或适应不足

    的条件时，就会得病或受伤。

    回到人类为什么会患2型糖尿病的问题：答案并不仅仅在于促进疾

    病的细胞和遗传机制。从更深层的意义上说，糖尿病成为一个日益严重

    的问题主要是因为人类的身体与圈养的灵长类动物一样，主要适应于那

    些非常不同的条件，这使我们在应对现代饮食和体力活动缺乏时适应不

    足。在数百万年的进化中，那些嗜爱能量丰富食物的祖先占据了优势，这些食物包括简单的碳水化合物，如糖这种曾经的稀罕物，以及能高效

    储存热量的东西，如脂肪。此外，我们的远祖很少有机会因为体力活动

    少、大量喝碳酸饮料、大吃甜甜圈而患糖尿病。显然，我们的祖先也没

    有经历过强选择以适应造成其他疾病和残障的原因，这些疾病包括动脉硬化、骨质疏松和近视。为什么现在这么多人患上了以前罕见的疾病，这个问题的根本答案在于，人体的许多特征适应于进化所经历的环境

    ，但不适应于我们创造的现代环境，这种观点被称为失配假说，是新

    兴的进化医学领域的核心观点，而进化医学是将进化生物学应用于健

    康和疾病的学科。

    这个失配假说是本书的重点，但要弄清哪些疾病是而哪些不是由进

    化失配所引起的，所需要的不仅仅是对人类进化的肤浅认识。有人将失

    配假说进行了简单化的应用，他们提出，既然人类进化成为狩猎采集者

    ，那么我们就最适应于狩猎采集者的生活方式。这种看法会导致下面这

    种情况：观察卡拉哈里沙漠的布须曼人或阿拉斯加的因纽特人吃什么、做什么，并据此开出一些天真的处方。然而，一个问题是，狩猎采集者

    本身并不总是健康的，他们身体状况的变数很大，很大程度上是因为他

    们的居住环境变化范围很大，包括了沙漠、雨林、林地和北极苔原。理

    想的、典型的狩猎采集者的生活方式是不存在的。

    更重要的是，如前所述，自然选择不一定会让狩猎采集者或任何生

    物经过适应变得健康，而是让他们生育尽可能多的孩子，并让这些孩子

    也尽可能存活到生育年龄。另一个值得重视的问题是：人体，包括狩猎

    采集者的身体，就像重写手稿一样汇集了很多进化适应，这些进化适应

    经过了无数代人的积累和修饰。我们的祖先在成为狩猎采集者之前，是

    类猿两足动物，再之前是猴子、小型哺乳动物，等等。而自那以后，一

    些种群进化出了新的适应，成为农民。人体的进化和适应不存在一种单

    一的环境。因此，要回答“我们适应于什么”这个问题，我们不仅需要从

    现实角度考虑狩猎采集者，还要看看导致狩猎和采集进化的一长串事件

    ，以及自人类从事耕种食物以来所发生的事情。打个比方来说，试图通

    过仅聚焦于狩猎采集者就了解人体适应于什么，就像只看美式橄榄球比

    赛第四节的一部分就试图看懂比赛结果一样。如果我们想要理解人类适应于什么以及不适应于什么，那么对于人

    体如何进化以及为何进化的故事，就需要有一个不限于表面深度的探讨

    ，那样才能从中获益。像每一个家庭的故事一样，人类物种的进化史非

    常值得研究，但它本身却是一团乱麻，充满未知。如果想要搞清人类祖

    先的家谱，工作量之大，可以让描绘《战争与和平》中的人物关系图这

    种事情看起来像小儿科一样。不过，经过一个多世纪的充分研究，关于

    人类物种如何从非洲森林中的猿类进化成为遍布地球大部分地区的现代

    人类，人们已取得了一致和公认的理解。撇开家谱的精确细节，人体的

    故事可以归结为五个重大转变。这五大转变都并非不可避免，但每一次

    转变都添加了一些新的进化适应，并去除了另一些进化适应，从而以不

    同的方式改变了人类祖先的身体。

    ※转变之一：最早的人类祖先从猿类分化出来，进化成为直立的两足动物。

    ※转变之二：这些最古老的祖先的后代是南方古猿，他们进化出采集并摄入除主要水

    果外多种其他食物的适应。

    ※转变之三：大约200万年前，人属最早的成员进化出接近现代人类的身体，脑容量也

    开始变大，这使他们能够成为最早的狩猎采集者。

    ※转变之四：随着古代人类狩猎采集者的蓬勃发展，并扩散到旧大陆的大部分地区，他们进化出了更大的脑容量，身材也变得更高大，但生长变得更缓慢了。

    ※转变之五：现代人类进化出特殊的语言、文化和合作能力，使人类得以迅速扩散到

    全球各地，并成为人属在这个星球上唯一幸存的物种。

    为什么进化对现在和将来也很重要

    你认为进化只研究过去吗？我过去对进化的定义是：“不同生物在

    地球历史中从较早期形态发展和多样化的过程。”词典上的定义也是这

    样的。我对这一定义并不满意，因为进化是一个动态的过程，直至今天

    仍然在发生，我更愿意将其定义为随时间推移而变化。与有些人的假设

    相反，我认为旧石器时代结束后，人体并没有停止进化。相反，自然选

    择的列车仍然在不停地隆隆前进着，并且只要人类能继承变异，影响存

    活并再生育的后代，即使只是轻微影响，这辆列车就会继续开下去。因此，我们的身体与几百代前的祖先并不完全相同。同样的道理，我们数

    百代后的后代也会不同于我们。

    此外，进化并不只是生物学上的进化。基因和身体如何随时间而改

    变，这一话题极其重要，但另一个需要解决的重要动力是文化进化，这

    是现在地球上最强大的变革力量，正在从根本上改变我们自己的身体。

    文化本质上说是人们学到的东西，因而文化也会进化。不过，文化进化

    和生物进化的重要区别在于，文化不会仅仅因变化而变化，而且会因人

    的意图而变化，这种变化的来源可以来自任何人，不只是父母。因此，文化的进化能够以令人惊叹的速度和程度发生。人类的文化进化开始于

    数百万年前，但在约20万年前，现代人类首次出现进化明显加速，现在

    已达到令人目眩的速度。回首过去几百代人的发展，有两次文化转型对

    人类的身体至关重要，需要将其添加到上述进化转变列表中：

    ※转变之六：农业革命，此时人们开始耕种食物，以此取代狩猎和采集。

    ※转变之七：工业革命，始于人们开始用机器来代替人力工作。

    虽然后两次转变没有产生新的物种，但它们在人体的故事中的重要

    性再怎么强调也不为过，因为它们从根本上改变了人们的饮食、工作、睡眠、体温调节、交互，甚至是排便方式。虽然我们身体所处的环境发

    生了这样和那样的变化，这些变化激发了一些自然选择，但这些选择与

    我们所继承的身体主要的相互作用方式我们现在还不能领会。这些相互

    作用有些是有益的，尤其是让我们有了更多的孩子。但另一些却是有害

    的，包括一系列由传染、营养不良、缺乏体力活动所引起的新型失配性

    疾病。在过去的几代人中，我们已经学会了如何征服或抑制这些疾病中

    的一些种类，但其他慢性非传染性的失配性疾病——很多与肥胖有关，现在的患病率和严重程度却在迅速攀升。以任何标准来衡量，我们关于

    快速文化变革对人体进化作用的认识都是远远不够的。

    因此，我认为，杜布赞斯基“不以进化论，无以理解生物学”这句精彩的名言，在涉及人类时，不仅适用于自然选择的进化，而且适用于文

    化进化。进一步说，由于文化进化现在是作用于人体进化改变中的主导

    力量，因此通过研究文化进化与我们所继承的、仍处于进化中的身体之

    间的相互作用，我们可以进一步弄清楚这一问题：为什么越来越多人患

    上非传染性失配性疾病，如何预防这些疾病？这些相互作用有时会启动

    一种不幸的动态变化，通常以如下方式运行：首先，我们患上非传染性

    失配性疾病，是因为我们的身体对我们通过文化所创造的新环境适应不

    良或适应不足。然后，由于种种原因，我们有时不能预防这些失配性疾

    病。

    在某些情况下，是因为我们对一种疾病的诱因了解得不够清楚，所

    以不能预防它。而通常情况下，预防工作失败的原因在于：很难或根本

    不可能改变那些造成失配的新环境因素。有时，我们甚至因太有效地治

    疗了失配性疾病的症状，以至于无意中使得其病因得以继续维持下去。

    不过，在所有情况下，由于不能解决造成失配性疾病的这些新型环境性

    病因，我们只能坐视恶性循环的发生，这个恶性循环使得该类疾病继续

    盛行，有时甚至会变得更常见或更严重。这种反馈循环不是一种生物学

    进化，因为我们不会直接把失配性疾病传给我们的孩子。相反，它是一

    种文化进化，因为我们传递下去的是导致失配性疾病的环境和行为。

    当然，我在这里草草地讲了太多问题，超出了人体故事的范围。在

    我们思考生物进化和文化进化如何相互作用之前，我们首先需要了解进

    化史的漫长轨迹，讨论我们如何进化出文化，以及人体真正适应的是什

    么。这种探索需要将时钟倒转600万年左右，到非洲某处的森林中去一

    探究竟……打起架来，你的手比我的快得多，但

    我的腿比你长些，逃起来你追不上我。

    ——莎士比亚，《仲夏夜之梦》

    森林像往常一样安静，除了一些轻微的声音：沙沙作响的树叶、嗡

    嗡叫的昆虫和几只啁啾的小鸟。突然，一场混战爆发了：三只黑猩猩从

    远处的树顶上一闪而过，令人咋舌地从一个树枝跳到另一个树枝，它们

    毛发竖立，发狂尖叫，以惊人的速度追逐着一群疣猴。不到一分钟后，经验丰富的年长黑猩猩做出一个华丽的跳跃，抓住了吓得一路狂奔的猴

    子，把它的脑袋往一棵树上猛撞，撞得脑瓜迸裂。这场狩猎突然结束，正如它的开始一样突然。胜利者将它的猎物撕成碎片，并开始大啖其肉

    ，其他黑猩猩则兴奋得大叫。但是，如果有人在旁观看的话，恐怕这个

    人会感到震惊。观察黑猩猩狩猎可能令人不安，不仅仅是因为暴力，还

    因为我们更愿意相信它们是温顺聪明的人类表亲。有时它们似乎映照出

    人类较为美好的一面，但是在狩猎时，黑猩猩对肉食的渴求、使用暴力

    的能力以及它们利用团队合作和策略杀死对手的手段，也反映出人性的

    阴暗面。

    刚才这个狩猎的场景还突显了人类与黑猩猩在身体上的本质差异。

    除了明显的解剖学差异之外，如皮毛、口鼻部以及四肢行走，黑猩猩令

    人叹为观止的狩猎技巧在很多方面都反衬出人类在运动方面是多么笨拙。人类狩猎几乎总是使用武器，因为适应现代生活的人类，没有人能在速度、力量和灵活性上与黑猩猩匹敌，特别是在树上。尽管我希望像人

    猿泰山一样灵活，但我爬树时还是很笨拙，即使是训练有素的人在树上

    爬上爬下时也必须蹑手蹑脚，小心翼翼。像黑猩猩一样把树干当作梯子

    纵跃而上，在高高的树枝之间跳来跳去，飞身在空中抓住逃窜的猴子，并安全地落在或粗或细的树枝上，这种能力即使是最为训练有素的体操

    运动员也望尘莫及。尽管观察黑猩猩狩猎让人感到不舒服，但我却非常

    艳羡这些黑猩猩非人所能及的杂技技巧，要知道，我们和它们有超过98

    %的基因编码是相同的。

    在地面上，人类的运动技能也比不上其他动物。世界上速度最快的

    人能以约每小时37公里的速度飞奔不到半分钟。对我们这些脚步沉重的

    普罗大众来说，这样的速度已经近乎超人，但像黑猩猩和山羊这样的哺

    乳动物，却能轻松地以两倍于这个速度奔跑数分钟，而且还不需要教练

    的帮助和多年高强度训练。我甚至跑不过松鼠。人类在跑步时也显得笨

    拙和不稳定，无法做出快速转身。即使最轻微的碰撞或推动都会使奔跑

    中的人摔倒。我们还缺乏力量。一只成年的雄性黑猩猩体重在15～20千

    克之间，比大多数人类男性都要轻，不过对它们力量测定却表明，一般

    的黑猩猩可以运用的肌肉力量，比最强壮的人类精英运动员还要强一倍。

    当我们开始探索人体的故事以了解人类适应什么样的生活时，第一

    个关键问题是：为什么人类变得如此不适应在树上的生活，变得这么虚

    弱、缓慢和笨拙？这是怎样的一个过程？

    答案从直立行走开始，显然这是人类进化史上的第一次重大转变。

    如果存在一种关键的初始改变，使得人类这一支走上不同于其他灵长类

    的单独进化过程，那么就是人类成为两足动物，获得了双脚站立和行走

    的能力。达尔文以他特有的先见之明，于1871年首次提出这一观点。由

    于缺乏化石记录，达尔文通过推理提出，人类最早的祖先从猿类进化而来，进而提出这一假说；直立使人类的双手从行走中解放出来，用于制

    造和使用工具，这有利于较大的大脑、语言和其他人类特点的进化：

    只有人变成了两足行走的动物。我认为，我们可以部分了解到，人类如何取得了

    构成其最显著特征之一的直立姿势。人类的双手能如此适应于人的意志，达到手随意

    动、举止自如的状态，如果不靠这双手，人类不可能获得今天在世界上的主导地位……但是，只要双手和双臂习惯于行走，习惯于支撑整个身体的重量，或者如前所述，双手和双臂特别适合爬树，那么它们就几乎不可能成为完美的工具，来制造武器或者

    对准目标投掷石块或长矛……如果人类生存斗争中取得的卓越成就证明双脚站稳、双

    手双臂自由活动是一大便利(这毫无疑问)，那么人类祖先变得越来越靠双脚直立行

    走，我就看不出有什么理由不成为优势了。从此，他们能更好地使用石头或棍棒自卫

    ，攻击猎物或以其他方式来获取食物。长期来看，身体结构最适宜的那些人最成功，存活下来的数量也较多。

    一个半世纪后的今天，我们已经有了足够的证据证明达尔文很可能

    是正确的。由于一系列特殊的偶发事件反应——其中许多是由于气候变

    化引起的，已知最早的人类发生了一些适应性改变，比其他猿类更容易

    、更频繁地使用双脚站立和行走。今天，我们是如此彻底地对两足方式

    习以为常，以至于几乎不会考虑用其他方式站立、行走和奔跑了。

    但看看我们周围的其他生物，除了鸟以外，如果你住在澳大利亚就

    将袋鼠也除外，有多少动物是仅靠两条腿蹒跚行走或跳来跳去的呢？有

    证据显示，过去几百万年人体发生的重大改变中，两足行走这种适应性

    转变是最重要的，不仅仅因为它的优点，也因为它的缺点。因此，了解

    我们的早期祖先如何适应性地转变为直立行走，这是讲述人体进化旅程

    的重要起点。作为第一步，就从我们与猿类最后的共同祖先开始吧。

    “缺失的一环”

    “缺失的一环”这个术语可追溯到维多利亚时代，这是一个经常被误

    用的词，一般指的是生命进化历史中那些关键的过渡物种。虽然许多化

    石被堂而皇之地称为“缺失的一环”，但是人类进化史中有一个特别重要的种类恰恰是真正地缺失了：人类和其他灵长类动物最后的共同祖先(

    Last Common Ancestor，简称LCA)。令我们大失所望的是，这一重要

    的种类到目前为止仍然完全是未知的。

    根据达尔文的推断，最后的共同祖先最有可能同黑猩猩和大猩猩一

    样，生活在非洲雨林里，那里的环境不易于保存遗骨，因此不能形成化

    石记录。落在森林地面的骨头会很快腐烂溶解。能提供丰富信息的黑猩

    猩和大猩猩残余化石非常罕见，发现最后的共同祖先化石遗迹的机会也

    希望渺茫。

    尽管不能把证据不存在当作事实不存在的证据，但这确实导致了大

    量的猜测。最后的共同祖先所属的这部分谱系缺乏化石证据，引起了许

    多有关这个神秘的“缺失的一环”的猜测和争论。尽管如此，我们仍可以

    通过对人类和猿类的异同点进行仔细比较，结合我们对人类进化谱系的

    了解，来对最后的共同祖先生活的时间和地点以及它的外形，做出一些

    合理的推断。

    如图1-1所示，这棵进化树显示有三种现存的非洲猿类，其中，相

    较于大猩猩，人类与两种黑猩猩的亲缘关系更近，即普通黑猩猩和倭黑

    猩猩(又名波诺波猿)。图1-1是基于大量的基因数据得出的结论，该

    图还显示，人类和黑猩猩这两支的分道扬镳时间大约在距今800万～500

    万年前(确切时间仍存在争议)。严格地说，人类是被称为“人科”的猿

    类家族中的一个特殊子类，是指与现存人类亲缘关系比黑猩猩或其他猿

    类更近的所有物种。图1-1 人类、黑猩猩、大猩猩的进化树

    这棵进化树显示了两种黑猩猩(波诺波猿和黑猩猩)；一些专家将大猩猩分成了

    多个物种。

    破解这棵进化树所必需的分子学证据于20世纪80年代被发现，科学

    家们惊奇地发现，我们与黑猩猩在进化上关系特别近。在此之前，大多

    数专家认为，黑猩猩和大猩猩之间的亲缘关系比它们与人的关系更近，因为黑猩猩和大猩猩看上去太像了。然而，有悖常理的事实是，人类才

    是黑猩猩在进化上的一级近亲，而不是大猩猩。这个事实为重新构建最

    后的共同祖先的形象提供了宝贵线索，因为尽管人类和黑猩猩共同拥有

    独一无二的最后的共同祖先，但黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩彼此之间的

    相似程度都远远超过它们与人的相似程度。虽然大猩猩的体重是黑猩猩

    的2～4倍，但是如果你把一只黑猩猩养到大猩猩那么大，你会发现它非常像大猩猩，尽管不完全是。成年倭黑猩猩的外形也与生长期黑猩猩相

    似，甚至行为也是。此外，大猩猩和黑猩猩都以同一种奇特的方式行走

    和奔跑，这种方式被称为“指背行走”，即用手指的中部支撑它们的前肢。因此，除非不同种非洲大猿之间的许多相似点都是独立进化出来的，当然这种可能性很小，否则，黑猩猩和大猩猩的最后的共同祖先肯定在

    解剖上具有黑猩猩或大猩猩的特点。按照同样的逻辑，黑猩猩和人类的

    最后的共同祖先很可能在解剖上也有许多地方与黑猩猩或大猩猩相似。

    不客气地说，当你看着一只黑猩猩或大猩猩时，很有可能你正在看

    着的这只动物隐约有点儿像距你几十万代以前的非常遥远的祖先——那

    个非常重要的“缺失的一环”。然而，我必须强调，在没有直接化石证据

    的情况下，这种假设不可能得到确切的证实，这种现实情况给各种不同

    观点留下了足够的空间。一些古人类学家认为，人类直立站立和行走的

    方式是长臂猿在树上摇荡和在枝端行走方式的残留。而长臂猿是一种与

    人类亲缘关系较远的猿类。

    事实上，100多年来，当黑猩猩和大猩猩被认为是人类的一级近亲

    时，也有许多学者推测，人类是从某种类似长臂猿的物种进化而来的。

    另外，一些古人类学家推测，最后的共同祖先是一种像猴子一样的生物

    ，行走在树枝顶端，用全部四个肢体爬树。尽管有诸多观点，但综合考

    虑各方证据显示，人类谱系中最初的物种，是从一种与今天的黑猩猩和

    大猩猩没有太大差异的祖先进化而来的。事实证明，这个推论对于理解

    最早的古人类何以进化为直立行走的原因和过程有着重要意义。幸运的

    是，与至今不知所踪的最后的共同祖先不同，我们掌握了关于这些古老

    的祖先的确凿证据。

    谁是最早的古人类

    当我还是一名学生时，人类学界还没有发现有用的化石记录可以反映人类进化最初上百万年间发生的事情。由于缺乏数据，许多专家别无

    选择，只能假设当时已知的最古老化石可以代替缺乏证据支持的较早古

    人类，比如生活在约320万年前的露西化石，而有时这种假设是轻率的。然而，自20世纪90年代中期以来，我们有幸发现了许多人类出现在最

    初百万年间的化石证据。这些原始人有着深奥、拗口的名字，他们得以

    让我们重新思考最后的共同祖先是什么样子。更重要的是，他们揭示了

    很多关于两足行走和其他特征的起源信息，这些特征使得最早的古人类

    区别于其他灵长类。目前，已发现的早期古人类有四种，其中两种见图

    1-2。在讨论这些早期古人类的外形、他们所适应的环境、他们与人类

    进化史后来发生的事件之间的相关性之前，我们先了解一些关于他们是

    谁和他们来自哪里的事实。图1-2 两种早期古人类

    上图：乍得沙赫人(图迈)的颅骨；下图：始祖地猿(阿尔迪)的重建模型。图

    迈的枕骨大孔的角度提示，其上颈部是垂直的，这是两足动物的一个明显标志。部分

    地猿骨骼的重建模型提示，她(阿尔迪)既适应攀爬树木，也适应两足行走。

    已知最古老的古人类是乍得沙赫人(sahelanthropus tchadensis)，是由米歇尔·布吕内(Michel Brunet)领导的英勇的法国团队于2001年在

    乍得发现的。发掘这种化石需要多年艰苦、危险的野外工作，因为科学家是从撒哈拉大沙漠南部的沙子中把它们挖出来的。今天，那个地方贫

    瘠而荒凉，但数百万年前，那里是有树木覆盖的栖息地，附近还有一片

    大湖。我们对乍得沙赫人的了解大多来自一个单个的、近乎完整的颅骨

    (见图1-2，昵称为“图迈”，当地语言意指“生命的希望”)，以及一些牙

    齿、颌骨残片和一些其他骨骼。布吕内及其同事推测，乍得沙赫人生活

    在至少距今600万年前，甚至是720万年前。

    另一种早期古人类来自肯尼亚，名为图根原人(orrorin tugenensis)，约生活在距今600万年前。不幸的是，这个神秘物种如今只剩下一

    些零星的化石：一块下颌骨残片、一些牙齿和一些肢骨残片。我们对图

    根原人还知之甚少，部分是因为没有太多材料可供研究，部分是因为这

    些化石还没有得到全面分析。

    早期古人类化石的最大宝库是由加利福尼亚大学伯克利分校的蒂姆

    ·怀特(Tim White)及其同事在埃塞俄比亚发现的。这些化石分属于另

    一个地猿属的两个不同种。较老的一个种为卡达巴地猿(ardipithecus ka

    dabba)，生活在距今580万～520万年前，我们对他们的了解来自一些

    骨骼和牙齿。较新的一个种为始祖地猿(ardipithecus ramidus)，生活

    在450万～430万年前，这类化石蕴藏量要大得多，其中包括一具明显的

    女性部分骨骼，昵称为“阿尔迪”，如图1-2所示。这个种还有其他十几

    个个体的一些残片(大多是牙齿)。阿尔迪的骨骼是研究的焦点，因为

    它给了我们一个令人兴奋的罕见机会，来研究阿尔迪和其他早期古人类

    是如何站立、行走和攀爬的。

    你只要用一个购物袋就可以装下地猿、乍得沙赫人、图根原人的全

    部化石。即便如此，它们还是让我们有机会一窥人类从最后的共同祖先

    分化出来之后最初上百万年间的早期进化阶段。一个不怎么令人吃惊的

    发现是，这些早期古人类外表一般与猿类相似。正如根据我们与非洲大

    猿的近亲关系预测的那样，他们在牙齿、颅骨、下颌，以及双臂、双腿、双手和双脚的细节方面，与黑猩猩和大猩猩有很多相似之处。例如，他们头骨中的大脑较小，与黑猩猩在同一范围，眼睛上方有粗大的眉弓

    ，有大门牙和长而突出的鼻子。阿尔迪的双脚、双臂、双手和双腿有许

    多特征也与非洲大猿相似，尤其是与黑猩猩相似。事实上，一些专家提

    出，这些古老的物种太像猿类，实际上不能算是人类。然而，我认为他

    们确实是古人类，原因有几条，其中最重要的一条是，他们的特征显示

    ，他们已经适应了双腿直立行走。

    最早的古人类站得起来吗

    作为一种以自我为中心的生物，人类往往错误地认为自己的优点是

    独一无二的，但事实上这些优点只不过是不同寻常而已。两足行走这个

    特点也不例外。如同很多父母一样，我满怀喜悦地记得我女儿成功学会

    走路的那些时刻，学会走路让我们突然觉得她长大成人了，与家里的宠

    物狗有了明显的区别。一种常见的观念是，直立行走特别具有挑战性，特别困难，尤其见于那些自豪的父母。这也许是因为人类的后代需要很

    多年才能学会正常走路，也因为几乎没有其他动物习惯于两足行走。

    事实上，孩子们之所以要到1岁左右才开始蹒跚学步，并且还要跌

    跌撞撞地走上几年，是因为他们的神经肌肉技能还需要相当长的时间才

    能发育成熟。正如脑容量大于其他动物的人类后代需要很多年才能学会

    正常走路一样，他们从牙牙学语到口齿流利、学会控制排便、熟练操作

    工具都同样需要很多年。此外，习惯性的两足动物很罕见，但偶尔用两

    足行走的动物却并不稀奇。猿类有时也会用两条腿站立和行走，许多其

    他哺乳动物也能做到，包括我的宠物狗。但是人类与猿类的两足行走最

    关键的不同之处在于：人类习惯性地高效站立和行走，是因为我们牺牲

    了四足动物具备的能力。每当黑猩猩和其他猿类直立行走时，它们只能

    以笨拙而费力的步态蹒跚行走，因为它们缺少几个关键性的改变(如图

    1-3所示)，正因为有了这些改变，人类才能健步如飞。关于早期古人类的发现中，尤其令人兴奋的是，他们也拥有那些关键改变中的一部分

    ，这意味着他们在某种程度上也已经成了直立两足动物。

    然而，如果阿尔迪在这些古人类中具有代表性的话，那么他们仍然

    保留了许多用于爬树的古老特征。我们正在努力试图准确重现阿尔迪和

    其他早期古人类不爬树的行走方式，但毫无疑问的是，他们行走的方式

    与你我有很大不同，更像是某种猿类。这种类型的早期两足动物可能采

    用了关键性的中间形态直立行走方式，为后来更现代的步态奠定了基础

    ，这种方式的形成可能是通过至今还留在我们身体中的一些改变达到的。

    在两足动物的这些关键改变中，首先是髋部形状的变化。如果观察

    直立行走的黑猩猩，可以看到它的两腿分得很开，上身左右摇晃，就像

    一个走路不稳的醉汉。相比之下，清醒的人行走时，躯干的晃动几乎是

    不可察觉的，这意味着我们可以把大部分能量用来向前移动，而不是用

    来稳定上身。

    我们的步态比黑猩猩更稳定，主要是因为骨盆的形状发生了一个简

    单的改变。如图1-3所示，在猿类中，构成骨盆的宽大髂骨很高，且面

    向后方，而在人体中，髋部的这一部分很短，且面向侧方。这种侧向的

    位置对两足动物来说是一种关键性的改变，因为这样一来，在行走时只

    有一条腿支撑的情况下，髋部侧面的臀小肌也能使上身在一条腿的支撑

    下保持稳定。你可以用一条腿站立尽可能长的时间，同时还能保持躯干

    直立，这就能证明这种改变的存在。你可以马上试一试!一两分钟后，你就会感觉到这些肌肉的疲劳。黑猩猩不能通过这种方式站立或行走，因为它们的髋部面向后方，于是同样的肌肉只会把它们的腿往后拉伸。

    当黑猩猩的一条腿着地时，它只有把它的躯干向这条腿倾斜，才能避免

    向侧方跌倒。但阿尔迪不是这样的。虽然阿尔迪的骨盆已经被严重破坏

    ，需要大面积重建，但看起来她的髂骨比较短，而且面向侧方，就像人一样。另外，图根原人的股骨具有特别粗大的髋关节，股骨颈很长，股

    骨干上半部很宽，这些特征使其臀部的肌肉能在行走时高效地稳定躯干

    ，承受行走动作带来的较大的侧向弯曲力。这些特征告诉我们，最早的

    古人类行走时已经不会左右摇晃了。

    图1-3 人类与黑猩猩的对比图

    由人类与黑猩猩的对比图可以看出人类在直立站立和行走方面的一些改变。

    两足动物的另一个重要改变是S形脊柱的形成。像其他四足动物一

    样，猿类的脊柱略微向前弯曲(前面略凹)，因此当它们直立时，躯干

    会自然前倾。其结果是，猿类的躯干位于髋部前方，不够稳定。与此相

    反，人类的脊柱有两对曲线。人类的腰椎比猿类多，猿类通常有三个或

    四个，而人类通常有五个，其中有几个为顶面与底面并不平行的楔形。

    正如楔形的石头使得建筑师能够建造出桥梁这样的拱形结构，楔形的脊

    椎使得脊柱下段在骨盆之上向内弯曲，把躯干稳定在了髋部之上。人类的胸椎和颈椎在脊柱上段另外形成更柔和的弯曲，使得上颈部从颅骨向

    下，而不是向后延伸。

    尽管我们还没有找到任何早期古人类的腰椎，但阿尔迪的骨盆形状

    显示，她的脊柱腰段较长。乍得沙赫人的颅骨形状提供了更有说服力的

    线索，显示他们拥有了适合两足行走的S形脊柱。黑猩猩和其他猿类的

    颈部与头部相接的部位接近其颅骨的后部，角度接近水平，而图迈的颅

    骨(见图1-2)完整程度让我们有足够的信心来推测，当他站立或行走

    时，他的上颈部是接近垂直的。只有图迈的脊柱在脊柱下段、颈部，或

    两个位置都有向后的弯曲时，这种结构才有可能出现。

    然而，在早期古人类中出现的对直立行走使人体发生的更关键的改

    变在脚部。人类行走时通常先是用脚跟着地，当脚的其他部分与地面接

    触时，我们的脚弓会绷紧，使我们能够在每一步结束时，用大脚趾将身

    体向上向前推进。人类足弓的形状是由脚部骨骼的形状以及许多韧带和

    肌肉的性状决定的，这些韧带和肌肉像吊桥的缆绳一样负责固定骨骼，并在脚跟离开地面时收缩，但每个人的收缩程度不同。此外，人类脚趾

    和脚的其余部分之间的关节面非常圆滑，并且略微向上，得以帮助我们

    在蹬离地面时把脚趾弯曲成一个极端的角度。黑猩猩和其他猿类的脚没

    有足弓，使它们无法绷紧脚部蹬离地面，它们的脚趾也不能像人类一样

    伸展。

    更重要的是，阿尔迪的脚部保留着中间部分绷紧的一些痕迹，她的

    脚趾关节能在每一步结束时向上弯曲。阿迪尔的化石旁边还有一个较年

    轻的脚骨残片，可能属于同一属。这些特征说明，阿尔迪的脚与黑猩猩

    不同，而与人类相似，在直立行走时能够形成有效的推进。

    我刚刚总结的早期古人类两足行走的证据确实令人震撼，但坦率地

    说，这些证据还远远不够。关于这些物种如何站立、行走和奔跑的问题

    ，还有很多我们不知道的事实。关于阿尔迪的骨骼我们获得的还太少，而关于乍得沙赫人和图根原人我们几乎一无所知。尽管如此，已有足够

    的证据显示，这些古老物种的站立和行走方式很大程度上与你我不同，因为他们仍然保留了一些适合爬树的古老特征。例如，阿尔迪脚部的大

    脚趾肌肉发达，且向侧方分开，非常适合抓握树枝或树干。她的其他脚

    趾长而弯曲，踝关节略向内倾斜。这些适合于攀爬的特点，使她的脚在

    功能上与现代人的脚有着明显的区别。行走时，她使用脚的方式更像是

    一只黑猩猩，体重落在脚的外侧，而不是像人一样滚动式推进。阿尔迪

    的腿也比较短，如果她用脚的外侧行走，那么她的步态可能比今天的人

    要宽。也许她的膝盖也会略微弯曲。正如你可能想到的那样，阿尔迪的

    上半身有很多其他证据显示其拥有爬树的能力，比如前臂修长、肌肉发

    达、手指长而弯曲。

    撇开细节不谈，最早的古人类出现时的整体画面是这样的：当他们

    在地面上时，他们肯定不是四足动物；当他们不爬树时，他们是偶然性

    的两足动物，虽然也能直立站立和行走，但方式与现代人类不同。他们

    迈步的效率不如现代人类，但他们直立行走的效率和稳定性可能比黑猩

    猩或大猩猩要高。这些古代的祖先也善于攀爬，他们的大部分时间可能

    是在树上度过的。

    如果我们能观察到他们爬树的样子，我们很可能会惊叹于他们在大

    树枝上奔跑以及从一个树枝跳到另一个树枝的能力，但他们可能已经不

    如黑猩猩那么敏捷了。如果我们能观察到他们行走的样子，可能会觉得

    他们的步态略显奇怪，因为他们都长着长而稍微内倾的脚，迈着短小的

    步伐在走路。人们很容易想象他们的姿态像直立的黑猩猩或醉酒的人那

    样，双腿不稳，左右摇晃，但其实很可能不是这样的。我推测他们可能

    很擅长行走和攀爬，只不过他们行走和攀爬的方式自成一派，不同于现

    存的任何动物。饮食差异

    动物四处活动有很多原因，其中包括躲避捕食者和战斗，但它们行

    走或奔跑的一个更主要的原因是觅食。因此，在考虑为什么会进化出两

    足动物之前，我们需要重点探讨另外一系列特点，这些特点都与食物有

    关，使早期古人类与其他灵长类区别开来的正是食物。

    在大多数情况下，最早的古人类，如图迈和阿尔迪，都长着类似猿

    类的面孔和牙齿，这说明他们吃的食物与猿类类似，以成熟的果实为主。例如，他们有着铲子形状的宽门牙，非常适合咬果子，就像我们吃苹

    果那样。他们的臼齿齿尖很低，形状极其适合研磨富含纤维的果肉。然

    而，有几个微妙的细节显示，人类谱系的这些早期成员与黑猩猩相比，对于吃果实以外的低质量食物，要稍微适应得好一点儿。其中有一个区

    别是，古人类的臼齿比黑猩猩和大猩猩这些猿类的要大一些，还要厚一

    些。

    更大、更厚的臼齿能更好地咬碎更坚硬、更紧实的食物，如植物的

    茎和叶。其次，阿尔迪和图迈的口鼻没有那么突出，因为他们的颧骨稍

    微靠前，面部也更垂直。这样的结构使得咀嚼肌在其位置上可以产生更

    强的咬合力，咬碎更紧实、更坚硬的食物。最后，早期男性古人类的犬

    齿(尖牙)与雄性黑猩猩的相比，更小、更短，而且不那么像匕首的形

    状。虽然有些研究者认为，男性犬齿较小说明男性之间互相战斗的机会

    较少，但另一种解释显然更令人信服：较小的犬齿是为了帮助他们咀嚼

    更紧实、更富含纤维的食物而发生的改变。

    综合考虑所有证据，我们可以颇为自信地推测：早期古人类可能会

    尽他们所能去吃果实，但自然选择倾向于将那些不那么讨人喜欢的、紧

    实的、富含纤维的食物保存在人类的食物结构中，如植物的木质茎部，需要多次的用力咀嚼才能咬碎。这些与饮食相关的差异非常微妙。然而，当我们考虑这些与饮食相关的特征时，再结合我们所知的运动特征和

    生活环境，我们就能假设：为什么早期古人类会变成两足行走，从而把

    人类谱系引上一条不同于猿类表亲的进化道路？

    为什么会两足行走

    柏拉图曾经把人类定义为无毛的两足动物，估计是因为他还不知道

    恐龙、袋鼠和猫鼬。事实上，人类是仅存的跨步行走、无毛、无尾的两

    足动物。用两条腿摇晃着行走的特征只在几种动物身上表现了出来，并

    且再没有其他两足动物与人类相近，这就很难评价古人类直立行走的习

    性有何相对的优点和缺点。如果古人类的两足行走很特殊，那为什么会

    进化出来呢？这种奇怪的站立和行走方式如何影响了古人类身体的后续

    进化和改变呢？

    至于自然选择为什么偏爱两足动物的那些改变，我们可能永远不会

    知道确切的答案，但我认为，现有的证据最能够支持这样一种观点：在

    人类和黑猩猩的谱系分化时，出现了重大的气候变化，为了帮助早期古

    人类更有效地采摘和获取食物，直立站立和行走才作为一种常规特征被

    自然选择保留了下来。

    在今天，气候变化是一个能引起强烈兴趣的话题，因为有证据显示

    ，人类燃烧大量化石燃料使得地球变暖了，而气候变化在人类的进化过

    程中始终是一个重要的影响因素，在人类从猿类中分化出来的那段时期

    亦然。图1-4显示了过去1 000万年中地球上的海洋温度变化情况。可以

    看到，距今1 000万～500万年前，整个地球气候变冷的幅度相当大。这

    种变冷过程历时上百万年，其间不断伴随着变暖和变冷的波动，导致非

    洲地区雨林萎缩和林地栖息地扩大。

    现在想象你自己是这一时期最后的共同祖先，即体型大、以果实为食的猿类。如果你生活在雨林的中心，那你可能不会注意到有太大区别

    ，但是如果你住在森林的边缘，那么很不幸，这种变化肯定会给你带来

    巨大压力。因为你周围的森林在萎缩，变成了小树林；你爱吃的成熟果

    实不那么丰富了，而是变得更分散，更具季节性。这些变化有时会让你

    不得不走到更远的地方，才能获得与以前数量相同的食物；你会更多地

    食用后备食物，这些食物数量丰富，但质量却不如成熟果实那样的首选

    食物。黑猩猩的典型后备食物包括富含纤维的植物茎叶以及各种草类。

    气候变化的证据表明，最早的古人类比黑猩猩更经常、更强烈地需要寻

    找并食用这些后备食物。也许他们与红毛猩猩更相似，后者的栖息地不

    像黑猩猩的那样富饶，这就迫使它们不得不去吃较紧实的茎，甚至在找

    不到果实时还要吃树皮。

    图1-4 人类进化过程中的气候变化

    左图描述了过去2 000万年来全球海洋温度下降的情况，在人类与黑猩猩谱系分化

    的时候发生了一次显著的变冷事件。右侧将此图放大，突出了最近500万年的情况。中

    间线显示的是平均温度，是许多大幅度快速波动(由图中的锯齿状线表示)的平均值。尤其值得注意的是冰川时代开始时的显著变冷。

    俗话说，“艰难之路，唯坚强者行之”，自然选择作用最强的时候不

    是在物质丰富之时，而是在物质缺乏、压力陡增之时。如果像我们认为

    的那样，最后的共同祖先是一种生活在雨林中，主要以果实为食的猿类

    ，那么自然选择就会倾向于保存我们在图迈和阿尔迪这些极早期古人类

    身上见到的两种主要变化。第一个变化是古人类的臼齿较大、较厚，能

    更用力地咀嚼，这样就能更好地消化紧实而富含纤维的后备食物。第二

    个变化更大，即两足行走；两足行走作为对气候变化的适应可能有点儿

    让人难以理解，但基于几点理由，它可能在长期来说更加重要，其中一

    个理由可能会令你吃惊。

    两足行走的第一个明显优势是，双脚站立可以更易于采摘某些果实。以红毛猩猩为例，它们在树上吃东西时，有时是近乎直立地站在树枝

    上，膝盖伸直，一手至少抓住一根树枝，另一手则用于摘取晃晃悠悠垂

    下来的食物。黑猩猩和一些猴子在吃低垂下来的浆果和果子时，也会以

    相似的方式站立。因此，两足行走最初可能是一种姿势的适应。可能是

    由于在食物获取方面存在激烈竞争，能够更好地直立站立的早期古人类

    在食物贫乏的季节能采摘到比较多的食物。在这种情况下，早期古人类

    由于髋关节更面向侧方以及其他有助于保持直立的特征，可能使他们在

    直立时比其他种系更具优势，因为他们消耗的能量较少，能节省更多体

    力，并且站得更稳。同样，能更有效地直立站立和行走，可能有助于古

    人类携带更多的果实，就像黑猩猩在竞争激烈时所做的那样。

    两足行走的第二个优势更令人惊讶，可能也更重要，那就是用两条

    腿走路可以帮助早期古人类在迁徙时节约能量。最后的共同祖先可能是

    用指背行走的，指背行走绝对是一种奇特的四肢行走方式，并且也是一

    种很消耗能量的方式。在实验室研究中，研究人员引诱黑猩猩戴着氧气

    面罩在跑步机上行走，发现这些猿类行走同样距离所消耗的能量是人类

    的4倍。4倍!如此显著的差异，是因为黑猩猩腿短，并且它们行走时会左右摇摆，髋关节和膝关节都是弯曲的。其结果是，黑猩猩需要不断耗

    费大量能量来收缩其背部、髋部及大腿肌肉，以防止栽跟头或摔倒在地。

    不足为奇的是，黑猩猩行走的距离相对较短，一天大约只走2～3公

    里。消耗等量能量的情况下，人类可以行走8～12公里。因此，如果早

    期古人类两足行走时姿态稳定，并且髋关节和膝关节较直，那么与其他

    用指背行走的表亲相比，就会在能量上获得优势。当雨林面积萎缩，分

    布零散，且对外更为开放，导致猿类喜欢的食物变得越来越稀少和分散

    时，能够用等量的能量走得更远就成了一个非常有益的适应。不过请记

    住，虽然人类两条腿走路的方式比黑猩猩的指背行走经济得多，但是最

    早的古人类的行走效率可能只比黑猩猩高一点儿，与后期的古人类相比

    优势并不明显。

    还有假说认为，其他选择压力也有利于最早的古人类进化为两足行

    走。根据假设，直立行走的其他优势包括：提高制作和使用工具的能力；在较高的草丛中一览无余；可以涉水过溪，甚至还可以游泳。这些假

    设无一经得起仔细推敲。在两足行走进化出来之后又过了数百万年，最

    古老的石制工具才开始出现。此外，猿类也有能力站立起来涉水和张望

    ，并且它们也的确会这样做；而要让我们相信人类能够很好地适应游泳

    ，无论是能量消耗方面还是速度方面，都需要很强的想象力。在非洲的

    一些湖泊或河流中待上一段时间只能保证我们会成为鳄鱼口中的美食。

    另一种长期存在的观点是，进化过程最初选择两足行走是为了便于

    古人类携带食物，也许这样男性就能供养女性，就像现在的原始狩猎采

    集部族的男性所做的那样。事实上，这种观点的其中一种表述是：两足

    行走的进化是为了让男性能用食物向女性换取性关系。这个观点看起来

    很刺激，尤其是考虑到人类女性与雌性黑猩猩不同，在排卵时不会显示

    出明显的信号。但是有几个原因使得这个假说并不是那么令人信服，其中相当重要

    的一个原因是，人类女性经常供养男性。此外，我们还不知道早期古人

    类男性身材比女性高大多少，但是在后期的古人类中，男性身材约比女

    性高大50%。这种两性之间的身材差异与男性彼此之间的激烈竞争有很

    强的相关性，男性通过这种竞争来获得针对女性的性权利，而不是以合

    作和食物分享的方式来拉拢女性。

    简而言之，许多证据显示，气候变化促使两足行走成为自然选择青

    睐的特征，这样才能在吃不到果实的时候，提高早期古人类获取备用食

    物的能力。我们还需要更多的证据来完全验证这种假说，但无论其原因

    如何，转变为直立站立和行走，是人类进化过程中的第一次重大变革。

    但是为什么说两足行走对于人类进化过程中后来发生的事情有着重大的

    意义呢？是什么使它成为一种在根本上如此重要的适应呢？

    两足行走为什么重要

    我们周围的有形世界通常表现得如此正常、如此自然，因而那种认

    为“我们所感觉到的万事皆有目的，万事皆由设计，万事本该如此”的假

    设甚是诱人，有时甚至令人感到欣慰。这种思维方式会让人相信，人类

    就像天空中的月亮和万有引力定律一样具有确定性。虽然两足行走的选

    择在人类进化的第一阶段发挥了初始的、根本性的作用，但它所出现的

    偶然性环境则突显出其的产生不是必然的。如果早期的人类没有成为两

    足动物，那么就不会有后来那样的进化过程，你也很可能不会读到这段

    文字了。此外，最初进化出两足行走是由于一系列不太可能的事件促成

    的，所有这些事件都取决于较早些的环境，是因为世界气候的偶然变化

    而改变的。如果指背行走、吃果实为生的猿类祖先没有进化到在非洲雨

    林里生活，那么两足行走的古人类就既不能也不会进化出来。此外，如

    果数百万年前地球没有明显变冷，那么倾向于在这些猿类中开始出现两

    足行走的条件可能就不复存在。人类的出现是掷了很多轮骰子的结果。无论结果如何，惯于双腿站立和行走是不是点燃了人类进化过程中

    后期发展的火花呢？在某些方面，我们在阿尔迪及其伙伴身上看到的中

    间状态的两足行走，似乎不太可能导致其后的发展。正如我们看到的那

    样，最早的古人类在许多方面与他们的非洲猿类表亲相似，主要的不同

    就是直立站立在地面上。如果现在我们发现了一支活着的极早期古人类

    遗族，我们更有可能把他们送去动物园，而不是寄宿学校，因为他们的

    脑容量太小，仅和黑猩猩差不多。

    达尔文在这方面有着先见之明，他在1871年推测，在使人类不同于

    其他动物的所有特征中，首先使人类谱系脱离其他猿类而走上独立进化

    之路的，正是两足行走，而不是较大的脑容量、使用语言或工具。达尔

    文的理由是，两足行走首先将双手从行走中解放了出来，使得自然选择

    能进一步筛选出其他能力，如制造和使用工具。反过来，这些功能选择

    了更大的脑容量、语言和其他认知技能，这些特征使得人类变得如此出

    众，尽管在速度、力量和运动技能方面表现得并不出色。

    达尔文似乎是正确的，但他的假说有一个问题，那就是他没有解释

    自然选择一开始如何选中了两足行走以及为什么这样选择，他也没能解

    释为什么在解放双手后又选择了工具制造、认知功能及语言。毕竟，袋

    鼠和恐龙的双手也没有被占用，但它们并没有进化出较大的脑容量和制

    造工具的能力。这种观点导致达尔文的许多后继者认为，引领人类进化

    的是较大的脑容量，而不是两足行走。

    100多年后的今天，对于两足行走最初是如何进化的及其进化原因

    ，以及为什么这种转变如此重要并导致了重大的后果，我们有了更好的

    理解。正如我们看到的那样，最早的两足动物用双足站立并不是为了解

    放双手；相反，他们转变为直立行走可能是为了更有效率地采集食物并

    减少行走时的能量消耗，前提是如果最后的共同祖先是用指背行走的话。从这方面来看，两足行走可能是在非洲气候变冷时，热爱果实的猿类为了在较开放的栖息地更好地生存而采取的一种权宜性适应。此外，习

    惯性两足行走的进化并不需要身体立即发生急剧的转变。

    尽管哺乳动物很少有惯于用双腿站立的，但是那些使古人类有效地

    用两足行走的解剖特征实际上只是一些轻微的改变，这显然是受到了自

    然选择的作用。以腰部为例，在任何黑猩猩群体中，你都会发现其中大

    约一半有三截腰椎、另一半有四截腰椎，由于遗传基因变异，极少数有

    五截。如果拥有五截腰椎使得几百万年前的一些猿类在站立和行走时更

    有优势，那么它们就更有可能将这种变异传给后代。同样的选择过程必

    然也适用于改善最后的共同祖先两足行走能力的其他有利特征，比如腰

    椎的楔形特征、髋部的方向以及脚部绷紧的特征。我们并不知道最后的

    共同祖先群体转变为最早的两足古人类花了多少时间，但只有当早期的

    中间阶段物种获得了某种好处，这种转变才有可能发生。换句话说，最

    早的古人类肯定是由于在直立站立或行走方面取得了一些进步，才稍微

    获得了一些生殖优势。

    改变总是会产生新的可能性和新的挑战。两足行走的特征一旦进化

    出来，它就为进一步进化改变的发生创造了新的条件。达尔文当然理解

    这种逻辑，但他对两足动物如何引发进一步进化改变的思考主要关注的

    是优势，而不是其劣势。是的，两足行走的确解放了双手，为基于工具

    制造的进一步自然选择奠定了基础。但这些后来的选择性变化放在数百

    万年的时间尺度中来说似乎并不重要，并且它们也不是解放了一对肢体

    之后的必然结果。达尔文没有多加考虑的问题是，两足行走也给古人类

    也带来了新的重大挑战。我们已经如此习惯于两足行走，这看起来是如

    此正常，以至于我们有时会忘记这可能是一种颇有问题的运动模式。最

    终，这些挑战对于人类进化过程中后来发生的事件来说，与其优势具有

    同等的重要性。

    两足行走的一个主要缺点出现于应对怀孕时。无论是有着四条腿还是两条腿的怀孕的哺乳动物，都必须负担不少额外体重，这些体重不但

    来自胎儿，也来自胎盘和额外的液体。足月妊娠时，人类孕妇的体重增

    加多达七千克。但不同于怀孕的四足动物，这个额外的重量使得人类孕

    妇有了摔倒的倾向，因为她的重心落在了髋部和脚的前方。任何怀孕的

    准妈妈都会告诉你，她怀孕期间走路不太稳，也不太舒服，她的背部肌

    肉必须更多地收缩，这种状态也很疲劳，或者必须使身体向后，把重心

    移回到髋部上方。

    尽管这种特征性的姿势可以节约能量，但它给下背部的腰椎带来了

    额外的剪应力，因为腰椎要极力避免彼此之间的滑动。因此，腰背痛是

    折磨人类母亲的一个常见问题。然而我们也可以看到，自然选择帮助了

    古人类来应付这额外的负担，其方式是增加楔形椎体的数量：女性有三

    截，男性有两截，女性的腰椎下段呈现弧形。这个额外的弯曲减轻了脊

    椎的剪应力。自然选择也青睐于腰椎关节得到加强的女性，以便承受这

    些压力。如你所料，为了应对怀孕两足动物面临的独特问题而产生的这

    些改变非常古老，可见于目前为止发现的最古老的古人类脊柱中。

    两足行走带来的另一个劣势是速度的损失。当早期古人类采用两足

    行走时，他们就放弃了四足驰骋的能力。根据一些保守的估计，不能四

    足奔跑使我们的早期祖先快跑时的速度大约只有一般猿类的一半。此外

    ，双肢远不如四肢稳定，因此奔跑时也很难能够快速转身。食肉动物，如狮子、豹和剑齿虎很可能会大肆猎食古人类，这使得我们的祖先进入

    开阔的栖息地要冒着极大的风险，风险大到甚至有可能全部灭绝，也就

    谈不上我们这些后代了。两足行走可能也限制了早期古人类敏捷爬树的

    能力。尽管很难肯定，但早期两足动物很可能无法像黑猩猩那样，在树

    林中蹿跃猎食。放弃了速度、力量和敏捷性，也为自然选择提供了条件

    ，最终在几百万年后使我们的祖先成了工具制造者和耐力跑选手。两足

    行走也导致了人类常见的其他典型问题，如脚踝扭伤、腰背痛、膝关节

    问题等。尽管两足行走有很多劣势，但直立行走和站立的好处一定是在每个

    进化阶段都超过了其代价的。显而易见的是，早期古人类曾经在非洲的

    一些地区艰难跋涉，寻找果实和其他食物，尽管他们在地面上缺乏速度

    和敏捷性。这些古人类可能还相当擅长爬树，而且据我们所知，他们的

    总体生活方式延续了至少200万年。但是接下来发生于约400万年前的一

    次爆发式进化，产生了一些不同的古人类，他们被统称为“南方古猿亚

    科”。南方古猿亚科的重要性不仅在于他们证明了两足行走的最初成功

    及其带来的重要意义，还因为他们为以后更具革命性、进一步改变人类

    身体的变化奠定了基础。自夏娃偷食禁果，人们开始更多地靠

    饭生存。

    ——拜伦，《唐璜》

    像我一样，你吃的食物可能大多都是经过高度加工的精制食品，水

    果只占一小部分。如果把你实际花在咀嚼上的时间加起来，每天总计不

    到半个小时。这对猿类来说是非常奇怪的。每一天，从黎明到黄昏，一

    只黑猩猩清醒的时间中，有将近一半用在像一位纯天然素食人士那样咀

    嚼着。黑猩猩通常会吃森林野果，如野生无花果、野葡萄和棕榈果，那

    些野果没有一种像你我享用的香蕉、苹果或橙子这些人工种植水果这么

    香甜且容易咀嚼。相反，它们略有苦味，甜味还比不上胡萝卜，富含纤

    维，有着坚硬的外皮。为了从它们整天吃的这些果实中获得足够的热量

    ，黑猩猩的食量非常巨大，有时一小时内要吃1 000克，然后等上大约

    两个小时，在胃排空后，又开始狼吞虎咽。当食物不那么丰富的时候，黑猩猩和其他猿类有时还必须去吃质量较低的食物，比如叶子和粗糙的

    茎。我们从何时起，又是出于什么原因不再把一天里的大多数时间用在

    吃果子上？对不同食物的适应如何影响了我们身体的进化？

    对主要果实以外的食物产生适应，是人体进化故事中第二次重大转

    变的核心。正如我们看到的那样，最早的古人类可能偶然需要吃叶子，但这种食物多样化的趋势在他们的后代中大大加快了(距今约400万年)。他们的这些后代是一群令人困惑的物种，被非正式地称为“南方古猿亚科”，这样命名是因为其中许多属于南方古猿属。我们这些种类多

    样、令人着迷的祖先在人类进化过程中占据着特殊地位，因为他们填饱

    自己肚子的努力改变了我们对环境的适应，这些改变在我们现在每次照

    镜子时仍然显而易见。

    这些转变中最明显的是牙齿和面部的变化。为了咀嚼坚硬有韧性的

    食物，牙齿和面部发生了适应性改变。更重要的是，将采集食物的范围

    扩大到远处，有利于进一步改变以便更习惯且高效的长距离行走。而这

    些变化超过了我们在阿尔迪和其他更早的古人类身上见到的。这些适应

    性改变，很大程度上是由气候变化带来的迫切需要推动的，它们的结合

    具有重要意义。这些改变为几百万年后人属的进化以及人体的许多重要

    特征奠定了基础。如果没有南方古猿亚科，现代人类的身体将会大不相

    同，我们很可能会在树上待更长的时间，大多数时候都在大嚼果子。

    320万年前的露西

    南方古猿亚科大约于距今400万～100万年之间生活在非洲，因为有

    关他们遗骸的化石记录比较丰富，所以我们对他们知之甚多。当然，其

    中最著名的化石是一位名叫露西的充满魅力的女孩，露西是320万年前

    生活在埃塞俄比亚的一位身材矮小的女性。不幸的是，露西死在一片沼

    泽中，并很快被沼泽淹没，这使得她的骨骼有超过13的部分被保存了

    下来，这对我们来说又是幸运的。露西只是名为南方古猿阿法种的物种

    留下的数百个化石中的一个，这个物种于400万～300万年前生活在非洲

    东部。同样，南方古猿阿法种也只是南方古猿亚科包含的多个不同物种

    里的其中一种。

    现在的人科只有一个现存物种——智人，但曾经有过几个物种生活

    在同一时期，南方古猿亚科是其中物种特别多的一类。为了让你快速认

    识这些亲戚，我在表2-1中总结了他们的基本细节。请记住，这些物种中有几种只是通过一些化石标本才为人们所知，因此古生物学家对于如

    何定义他们并没有完全达成一致意见。由于不确定性和物种之间的差异

    ，认识不同种南方古猿的一个较好办法就是将他们大致划分成两类：牙

    齿较小的纤细型和牙齿较大的粗壮型。纤细型南方古猿中最著名的是来

    自非洲东部的南方古猿阿法种以及来自非洲南部的南方古猿非洲种和南

    方古猿源泉种。粗壮型南方古猿中最著名的是来自非洲东部和南部的南

    方古猿鲍氏种和南方古猿粗壮种。图2-1显示了这些物种其中几个的可

    能外形。

    图2-1 两个南方古猿物种的重建

    左边是男性和女性南方古猿非洲种；右边是一个女性南方古猿粗壮种。值得注意

    的是他们相对较长的手臂、较短的腿部、粗壮的腰部和宽大的脸庞。

    在这里我们先不去管他们的名称和年代，而是对比一下他们的一般

    外形以及他们表现出来的一些差异。我们如果有幸看到他们时，第一印

    象可能是：他们是直立行走的猿类。从体型上看，他们更像黑猩猩，而

    不是更像人类：女性平均身高为1.1米，体重在28～35千克之间，而男

    性平均身高是1.4米，体重在40～50千克之间。例如，露西的体重略低

    于29千克，但同一物种中的一名男性(昵称为卡达奴姆，意为“大男人”)的不完全骨骼重约55千克。这意味着男性南方古猿的体型要比女性大50%左右，这样的体型差异在大猩猩或狒狒这些物种中很常见，它们中

    的雄性经常需要通过搏斗才能获得亲近雌性的机会。

    南方古猿的头部也与猿类相似，脑容量小，仅比黑猩猩略大，并保

    留了口鼻部较长和眉脊粗大的特点。像黑猩猩一样，南方古猿的腿相对

    较短，手臂相对较长，但他们的脚趾和手指既不像黑猩猩那么长而弯曲

    ，也不像人类那样短而直。他们的手臂和肩膀很强壮，适合爬树。最后

    ，如果能像珍·古道尔(Jane Coodall)那样对他们观察上几年，我们就

    会发现，南方古猿的生长和繁殖速度也与猿类相近：他们进入成年期需

    要大约12年时间，女性每5～6年生育一次。

    然而，南方古猿在其他方面不仅不同于猿类，而且与前文讨论的最

    早的人族也不完全相同。一个非常明显而重要的差异是，他们吃的东西

    不同。虽然个体之间差异非常大，但南方古猿总体上吃的水果可能要少

    得多，相反更加依赖块茎、种子、植物茎杆，以及其他坚硬有韧性的食

    物。这一推断的关键证据是他们的身体上存在许多适应大量咀嚼的适应

    性改变。

    与推测的祖先相比，如地猿，南方古猿的牙齿更大，下颌更宽，面

    部也更宽更长，颧骨前突非常明显，并有粗大的咀嚼肌。但这些特点在

    不同物种之间存在很大差异，在三种粗壮型南方古猿中特别突出：南方

    古猿鲍氏种、南方古猿粗壮种、南方古猿埃塞俄比亚种。大致来说，这

    些粗壮型的物种相当于人族中的牛。例如，最具特征性的粗壮型南方古

    猿——南方古猿鲍氏种，他们的臼齿是现代人的两倍大，颧骨又宽又高

    ，向前突出，使他们的脸看上去像个汤盘，他们的咀嚼肌有牛排大小。

    玛丽和路易斯·利基夫妇(Mary and Louis Leakey)于1959年首次发现这

    个物种后，人们对他们的“重量级”下颌印象深刻，因此给他们发现的鲍

    氏种男子起了个绰号叫“胡桃夹男子”。就其他解剖特征而言，粗壮型南

    方古猿的这些物种与他们那些纤细的表亲看起来差别不大。表2-1 各类早期人种

    南方古猿还有一个独特且存在变异的特征值得我们思考，那就是他

    们的行走方式。与阿尔迪和其他最早的人族一样，他们是两足行走的，但某些类型的南方古猿由于拥有许多与我们相同的特征，比如宽阔的髋

    部、坚硬且部分呈弓形的脚部、与其他脚趾长度接近一致的短粗的大脚

    趾，所以走起路来大步流星，更接近现代人类一些。南方古猿两足行走

    的确凿证据来自“拉多里脚印”，这串脚印是由几个南方古猿约在360万

    年前留下的，包括男人、女人和孩子，当时他们正在穿过坦桑尼亚北部

    一片潮湿的火山灰平原。这些脚印以及他们的骨骼中保存的一些其他线

    索显示，如南方古猿阿法种这样的南方古猿物种已经惯于高效地直立行走了。然而，其他南方古猿物种，如南方古猿源泉种，可能更适合爬树

    ，行走时更多依靠脚的外沿，步伐也较小。

    南方古猿到底是怎么进化而来的？为什么会有这么多不同的物种，它们之间有什么不同？最重要的是，这些物种在人类身体的进化过程中

    起了什么作用？这些问题的答案往往与非洲气候不断变化时持续存在的

    觅食难题有关。

    第一次吃垃圾食品

    现代人类的生活方式与我们的祖先相比有许多不同寻常的地方，尤

    其是当我们问“今天吃什么”时，我们拥有大量营养丰富的食物，我们拥

    有着前所未有的食物选择权。然而，我们的祖先南方古猿像其他动物一

    样，只能吃他们所能找到的食物。他们不是生活在祖辈乐居的结满果实

    的森林，而是生活在树木稀疏的开阔地带。更糟的是，在他们生活的地

    质时期，即距今530万～260万年前的上新世，地球开始变冷，非洲变得

    更加干燥。虽然这些变化是断断续续的(如图1-4所示的锯齿状曲线)

    ，但总体趋势是开阔林地和草原栖息地面积扩大，可以吃的水果越来越

    少，分布也越来越分散。水果危机无疑对南方古猿造成了强大的选择压

    力，对那些获取其他食物能力较强的个体则较为有利。

    南方古猿(其中一些物种比其他物种更明显)被迫需要经常搜寻次

    选食物，即在得不到首选食物时可以吃的其他食物。现代人类在罕见的

    情况下仍然会吃次选食物。在中世纪，整个欧洲都不得不食用橡子；在

    1944年冬季的大饥荒中，很多荷兰人不得不食用郁金香球茎才能避免被

    饿死。正如我们已经看到的那样，猿类也有次选食物：当找不到成熟水

    果时，它们只能吃叶子、植物茎杆、草或树皮。次选食物的一个重要特

    点在于，吃或不吃可能意味着生死之别，因此，自然选择倾向于对那些

    有助于动物食用次选食物的适应性改变产生强烈影响。我们常说“人如其食”，但按照进化的逻辑，有时候其实是“人如其不食”。

    露西和其他南方古猿选的次选食物是什么呢？又有什么证据能证明

    ，对这种食物的自然选择，对他们身体的进化产生了显著影响呢？这些

    问题不可能得到确切的答案，但我们可以做出一些合理的推断。首先，有证据显示，南方古猿的栖息地有一些果树，他们在能得到水果时很可

    能就会吃水果，就像今天生活在热带仍通过采集获取食物的人类一样。

    因此他们的骨骼保留了一些适应于爬树的特点就不令人惊讶了，比如长

    长的手臂和长而弯曲的手指。他们的牙齿也有很多特点常见于吃水果的

    猿类，包括宽阔而稍稍前倾的上门齿(有利于剥水果皮)以及宽大的臼

    齿(臼尖较短，有利于挤碎果浆)。

    然而，在林地这样的栖息地中，果树的密度远低于雨林，且水果往

    往有季节性的特点。几乎可以肯定的是，在一年中的某些时间，南方古

    猿面临着水果短缺问题，这些短缺在干旱年份会变得极为严重。在这种

    情况下，他们可能会像巨猿一样，退而求其次，去吃那些他们不那么爱

    吃但也能消化的其他植物。例如，黑猩猩会吃树叶(比如葡萄的叶子)

    、植物茎杆(比如没煮过的芦笋)以及草本植物(比如新鲜的月桂叶)。

    对南方古猿的牙齿和对他们的栖息地的生态分析显示，南方古猿的

    食物多样而复杂，不仅包括水果，还包括可食用的叶、茎和种子。极有

    可能的是，有些南方古猿通过挖掘来寻找食物，从而把一些新的、非常

    重要且营养丰富的次选食物添加到了他们的食谱中。虽然大多数植物把

    碳水化合物储存在地上的种子、果实或者茎柄的髓芯中，但有些植物如

    土豆和姜，是把它们的能量储备储存在地下的根、块茎或球茎中的，这

    样可以避免被草食动物如鸟类和猴子吃掉，也可以防止被太阳晒干。

    植物的这些部分被统称为地下贮藏器官(USOs)。要找到地下贮

    藏器官很不容易，需要技巧，也需要花些力气，但它们能提供丰富的食物和水，并且一般一年到头都可以找到，即使在干旱季节也可以。在热

    带地区、沼泽中(莎草科植物，如纸莎草有可食的块茎)以及开阔的栖

    息地，比如林地和热带草原上，都能找到地下贮藏器官。许多狩猎采集

    者严重依赖于地下贮藏器官，它有时候占他们的饮食结构的13以上。

    我们现在吃的是人工栽培的地下贮藏器官，如土豆、木薯和洋葱。

    没有人确切地知道，不同种的南方古猿分别会食用多少地下贮藏器

    官，但块茎、球茎和根部在他们的热量来源中占了相当大的比例，对某

    些物种来说，地下贮藏器官甚至变得比水果还要重要。事实上，我们有

    很充分的理由推测，富含地下贮藏器官的饮食非常有效，我们姑且称之

    为“露西饮食”，以至于它在一定程度上可能在人族中流传甚广。如果你

    还记得，黑猩猩吃的植物性食物中75%是水果，其余来自叶子、髓芯、种子和草类，那么你就更容易领会“露西饮食”的优点。如果黑猩猩吃的

    水果上贴着营养标签的话，你会发现，它们的纤维含量极高，也含有比

    较丰富的淀粉和蛋白质，但脂肪含量较低。正如你所料，黑猩猩的次选

    食物中纤维含量甚至更高，而淀粉和热量较低。而地下贮藏器官的淀粉

    含量和热量比许多野果要高，而纤维含量是野果的一倍左右。黑猩猩并

    不经常挖掘地下贮藏器官，因为这些东西在森林里不常见，但是当南方

    古猿开始挖掘地下贮藏器官并把其作为正餐时，地下贮藏器官就取代了

    黑猩猩找不到水果时所吃的那些次选食物。

    综上所述，南方古猿作为一个整体，属于食物采集者，他们的食物

    多样，其中包括水果，也有些南方古猿因经常挖掘块茎、球茎和块根而

    受益匪浅。他们几乎肯定还会搜寻其他植物性次选食物，包括叶、茎和

    种子，我们可以推断，他们经常像黑猩猩和狒狒一样食用昆虫，如白蚁

    和蛆虫，并且只要有可能，他们肯定会吃肉，很可能是吃动物的尸体，因为他们是动作缓慢、步履蹒跚的两足动物，猎食的效果并不好。然而

    ，是什么决定了他们的食谱呢？我们有什么证据吗？最重要的是，达尔

    文所称的“生存竞争”中有很重要的一部分是获取食物，这方面的问题是如何影响人族的身体进化的，他们是怎样得到这些食物并吃到肚子里的

    呢？

    宽大厚实的牙齿

    我们的身体中充满着有助于获取、咀嚼和消化食物的适应性改变。

    在这些适应性改变中，没有什么能比牙齿更能说明问题了。除了牙齿的

    外观、牙痛或看牙医的费用，你可能很少会想到你的牙齿，但在烹饪和

    食品加工技术出现之前，失去牙齿就可能意味着被判处死刑。因此，自

    然选择对牙齿产生了很强的影响，因为每个牙齿的形状和结构在很大程

    度上决定了动物将食物咬成细小颗粒的能力，食物只有被咬成细小颗粒

    后才能被身体消化，被消化后才可以从中提取出至关重要的能量和营养

    素。既然消化较小的食物颗粒能获得更多的能量，那么你可以很容易想

    到，尽可能有效的咀嚼能力对南方古猿来说至关重要，他们像猿类一样

    ，一天中将近一半的时间都花在了咀嚼上。

    咀嚼地下贮藏器官是一个特殊的挑战。我们今天所吃的栽培植物的

    根和球茎经过培育，纤维含量变低，咬起来更柔软，烹饪又使它们变得

    更加易于咀嚼。与此相反，未经烹饪的野生地下贮藏器官纤维含量极高

    ，对于我们现代人的上颚来说，实在是硬得不好对付。在未经加工的情

    况下，它们需要很多次的大力咀嚼才能咬碎，有点儿像你咀嚼生山药或

    芥菜时的感觉。你需要一遍又一遍地大力咀嚼。

    事实上，有些地下贮藏器官的纤维含量太高，以至于狩猎采集者吃

    起来只能采取一种被称为“嚼吮”的方法：通过长时间的咀嚼来吸取营养

    成分和汁液，然后将吃剩的纤维浆吐掉。可以试想一下，如果你饿了，但又没什么东西可吃，就只能一个小时接一个小时地嚼吮食物。如果能

    够有效地吃坚硬难啃的食物意味着生存，那么自然选择当然会更青睐咬

    合更有力且能不断重复用力咀嚼的南方古猿。因此，我们可以从南方古猿和其他人族的牙齿形状和大小来推断他

    们不得不选择吃的食物种类，尤其是次选食物。最重要的是，如果说南

    方古猿有一种确定性特征，那就是他们那大而平的臼齿，上面有着厚厚

    的珐琅质。纤细型南方古猿的臼齿比黑猩猩大50%，如南方古猿非洲种

    ，他们那岩石一样的釉质牙冠(身体上最坚硬的组织)比黑猩猩的厚一

    倍。粗壮型南方古猿就更极端了，如南方古猿鲍氏种，他们的臼齿是黑

    猩猩的两倍大，釉质厚度达到三倍。

    让我们深入思考一下这些差异：现代人类的第一臼齿面积大约相当

    于一个小指甲，约120平方毫米，但南方古猿鲍氏种的第一臼齿大小相

    当于一个大拇指甲，约200平方毫米。南方古猿的牙齿不但变得宽大厚

    实，而且变得很平，臼尖比黑猩猩少得多。他们的齿根长而宽，用以帮

    助牙齿固定在下颌上。

    研究者们投入了大量时间去研究南方古猿为什么会长出这样宽大、厚实且平坦的牙齿，又是如何长出来的，答案并不令人吃惊，那就是这

    些特征是咀嚼坚韧甚至是坚硬食物造成的适应性改变。正如厚实宽大的

    鞋底使登山靴在山径上走起来比薄底运动鞋更具弹性一样，厚实宽大的

    牙齿能更好地适应较坚韧、较坚硬的食物。厚厚的釉质有助于防止磨损

    ，这种磨损来自巨大的压力以及食物中不可避免混杂着的砂砾。

    此外，宽大平坦的齿面也可以把咬合力分散到较大的面积上，这样

    配合部分横向运动，就能帮助撕开坚韧的纤维，磨碎食物。从大体上看

    ，南方古猿，尤其是粗壮型物种，拥有形如磨盘的巨齿，非常适于在高

    压下不断研磨和粉碎坚韧的食物。如果你一生中的每一天有一半时间都

    不得不吃未经烹饪、未经加工的块茎，那么你也会想要拥有这些巨大的

    牙齿。从某种程度上说，现代人类的牙齿也多少有点儿这种特征，这要

    感谢南方古猿的遗产。虽然人类的臼齿没有南方古猿那么宽大和厚实，但它们实际上比黑猩猩的还要大一些也厚一些。生活中的绝大多数事情都有利有弊，牙齿的大小问题也不例外。即

    使我们的嘴同南方古猿一样长，下巴留给牙齿的空间也只有那么大。拿

    门齿来说，最早的南方古猿，如南方古猿阿法种，门齿与猿类相似，宽

    大、突出，非常适合切入水果中。但由于南方古猿的臼齿进化得更大、更厚，他们的门齿就变得更小、更垂直，犬齿也缩小到和门齿同样大小。在某种程度上，较小的门齿意味着水果在这些人族饮食中的重要性下

    降了，另一方面，臼齿也需要更大的空间。而直到今天，我们的门齿仍

    然较小，犬齿的大小也与门齿相近。

    如果我们每天需要花好几个小时来咀嚼坚韧、坚硬且富含纤维的食

    物，那么不仅需要又大又厚的臼齿，还需要大而强壮的咀嚼肌。不足为

    奇的是，南方古猿的头骨(如图2-2)上留下了许多痕迹，表明南方古

    猿曾经拥有过硕大的咀嚼肌，能产生强大的咬合力。沿着头部侧面呈扇

    形分布的颞肌，在很多南方古猿身上都很粗大，以至于在头骨上向上、向后长出了骨嵴，为肌肉提供插入的空间。

    此外，颞肌的肌腹，即位于颞部和颧骨之间直至插入下颌的部分，非常之厚，以至于南方古猿的颧骨(颧弓)必须向外移位，使得他们脸

    部的宽度和长度相等。南方古猿的宽大颧骨提供了充足的空间来发展另

    一块重要的咀嚼肌——咬肌，咬肌位于颧骨和下颌底部之间。南方古猿

    的咀嚼肌不仅粗大，而且它们的配置也能够高效地产生咬合力。

    你有没有过长时间用力嚼东西，结果下巴肌肉酸痛的经历？原来，当动物及人类产生强大的咬合力时，下颌和脸部的骨骼会轻微变形，造

    成微小的损伤。轻度的变形和损伤是正常的，骨骼会自我修复，并且长

    得更厚。然而，如果较大的变形反复发生，就可能造成严重的骨骼损伤

    ，甚至有可能引起骨折。因此，能够产生强大咀嚼力的物种往往拥有较

    厚、较高且较宽的上下颚，从而减轻每一次咀嚼带来的压力，南方古猿

    正是这样的物种。如图2-2所示，南方古猿拥有巨大的下颌，他们的大脸有着厚厚的柱状或片状骨骼给予有力支撑，所以他们能整天咀嚼坚韧

    、质硬的食物，而不会导致脸部受伤。脸部的这些支撑骨骼在纤细型南

    方古猿中已经令人印象深刻，而粗壮型南方古猿的脸部和下颌得到的支

    撑更像是武装坦克。

    图2-2 三个南方古猿物种与黑猩猩头骨的比较

    南方古猿阿法种和南方古猿非洲种都比较纤细，而南方古猿鲍氏种则比较粗壮，牙齿、咀嚼肌和脸部都比较大。

    总之，南方古猿与黑猩猩和大猩猩一样，很可能也喜欢水果，但他

    们肯定吃过能够拿到手的任何食物。单一的南方古猿饮食是不存在的，据我们所知，南方古猿中大约有五六个物种的饮食是多变的，这反映出

    他们居住的生态环境的变化多端。但由于气候变化导致水果减少，对于

    我们的这些近亲来说，难啃的次选食物，尤其是地下贮藏器官，必然成

    为日益重要的资源。在一定程度上来说，我们仍然保留着这种传统。但

    南方古猿最初是怎么得到这些食物的呢？

    长途跋涉找块茎

    如果你在超市里采购食物，那么当你想换一种食谱的时候，你只需

    要到别的货架上，可能大不了到另一排平时不大逛的货架上去找就行了。而狩猎采集者就不一样了，他们每天要长途跋涉好几个小时去寻找食

    物。与狩猎采集者相比，黑猩猩和其他住在森林里的猿类在这方面更像

    是现代消费者，因为无论是吃比较喜欢的水果餐，还是吃不那么喜欢的

    叶子、根茎和草类这些次选食物，它们都很少为了填饱肚子而远行。

    一只典型的雌黑猩猩每天大约会走两公里，大多是从一棵果树走到

    另一棵果树；雄黑猩猩每天要多走约一公里。另外，雌雄黑猩猩每天的

    时间大多数都花在了进食、消化、打扮或者互相嬉闹上。当水果缺乏时

    ，黑猩猩和其他猿类就不得不去吃次选食物；这些食物遍地都是，因此

    觅食不需要走太远。几乎可以这样说，猿类是被食物包围着的，只不过

    它们平时都对这些食物中的大多数视而不见。

    饮食习惯从以水果为主转变为以块茎和其他次选食物为主，对南方

    古猿所需要行走的距离必然会产生巨大的影响。虽然南方古猿有许多物

    种，但他们多多少少都住在相对开阔的环境中，有的是毗邻河流或湖泊

    的林地，有的是草原地带。与猿类通常居住的雨林相比，这些栖息地中

    不仅结满果实的树变少了，而且季节性更强。其结果是，南方古猿必须

    去采集分布较分散的食物。为了找到足够的食物，他们几乎必然要走更

    长的距离。有时在一些开阔地带，他们还需要面对危险的掠食者和难耐的酷热。但与此同时，南方古猿也可能仍然必须爬树，这不只是为了食

    物，也是为了找到安全的地方睡觉。

    长途跋涉以找到足够的食物和水，这类需求表现在与行走相关的许

    多重要的进化适应中，在南方古猿的几个物种中表现得都很明显，在今

    天的人类中也可以看到。如我们之前看到的那样，像阿尔迪和图迈这样

    的早期人族在某种程度上确实是两足动物，但阿尔迪(也许图迈也是如

    此)走起路来与我们并不完全一样，而是迈着小步，主要用脚的外侧来

    承受她的体重。阿尔迪还保留了许多适宜爬树的特征，比如她的大脚趾

    与其他脚趾是分开的，利于抓握，但可能会削弱她行走的能力，使她不

    能像现代人类一样高效地行走。然而，在大约400万年前，在某些南方

    古猿中最早出现了一些适应性改变，如适合更习惯、更高效的两足行走

    ，这说明存在着强大的自然选择，至少使得一些南方古猿物种变得更适

    应于长距离行走。这些适应性改变对今天的人体来说是非常重要的特性

    ，因此值得对它们加以探讨，帮助理解我们是如何像今天这样行走的以

    及为什么会这样行走的问题。

    让我们从效率开始讲起。当猿类行走时，他们无法像人类那样把髋

    部、膝盖和脚踝伸直；相反，他们在向前挪动步子时，这些关节弯曲成

    了极端的角度。他们走路的样子活像喜剧演员格劳乔·马克斯(Groucho

    Marx)，看起来滑稽无比，但是根据行走的基本机械学原理，我们知道

    这种方式很费劲，会消耗很多能量。图2-3说明了在行走时，双腿是如

    何像钟摆一样绕着旋转中心交替向前的。当腿部向前摆出时，旋转的中

    心是髋部。但当腿部落到地面上支撑上部的躯干时，它就变成了上下摆

    动的钟摆，旋转的中心是踝关节。这种转化使得我们和其他哺乳动物得

    以采用一种巧妙的手段来节省能量。在每一步的前半部分，腿部肌肉收

    缩将腿部往下推，脚和踝关节把躯干向上支撑。这个支撑的动作抬高了

    身体的重心，积蓄起势能，正如我们把重物从地面举起时所积蓄的势能

    一样。然后，在每一步的后半部分，当身体重心下落时，这种积蓄的能量主要转化成了动能的形式，就像放下重物一样。

    钟摆式行走的效率非常高。但是，如果你像黑猩猩一样靠极度弯曲

    的髋部、膝盖和脚踝蹒跚行走时，走路就非常耗费能量了，因为重力总

    是会把你的身体往下拉，仿佛要把这些关节弯曲得更厉害似的。格劳乔

    ·马克斯的步态需要不断收缩臀部、大腿和小腿的肌肉，并用力使腿部

    保持僵硬的上下摆动。此外，腿部关节弯曲会使步伐缩短，这样每一步

    所走的距离就都短了。测定不同行走步态能量消耗的实验显示，髋部、膝关节弯曲的步态行走效率大大低于正常行走：45千克重的雄性黑猩猩

    消耗大约140千卡能量可走3公里，而65千克重的人走同样距离消耗的能

    量只有黑猩猩的13左右。

    不幸的是，我们永远也看不到南方古猿走路，也无法让南方古猿带

    上氧气面罩来测定他们行走时所消耗的能量。一些研究者认为，我们的

    这些祖先走起路来活像直立的黑猩猩，髋部、膝盖和踝关节都是弯曲的。然而，有几个方面的证据显示，南方古猿的一些物种行走的效率颇高

    ，和你我相似，关节也伸得相对较直。这些线索中有些来自足部，其中

    他们很多足部的特征我们至今仍然保留着。猿类和阿尔迪的大脚趾又长

    又向外分开，有利于他们抓握和爬树，而南方古猿阿法种和南方古猿非

    洲种则不同，他们的大脚趾与现代人类相似，短而粗壮，与其他脚趾并

    在一起。

    像我们一样，他们的足部也形成一个部分的纵弓，行走时脚的中间

    部分绷紧。绷紧的足弓和脚趾根部向上的关节显示，南方古猿与现代人

    类一样，能够有效地利用自己的脚趾，在每一步结束时将身体向前和向

    上推动。至关重要的是，一些南方古猿物种，比如南方古猿阿法种，拥

    有粗大、平坦的跟骨，适于应对足跟落到地面引起的巨大冲击力。这样

    的足跟也是人类的典型特征，这就告诉我们，当露西行走时，她一定是

    像现代人类一样腿部伸直向前摆出，跨出大大的步子。然而，南方古猿中至少有一种南方古猿源泉种，他们的足跟较小，欠稳定，走起路来可

    能呈内八字，足跟着地不明显，步伐也较小。

    我们至今仍然保留着一组高效行走的适应性改变，这种改变在许多

    南方古猿下肢的化石中表现非常明显。南方古猿的股骨向内成角，这就

    使他们的膝关节靠近身体的中线，所以他们的步子不必向两边跨得很开

    ，不至于像学步的幼童或醉汉那样左右摇晃。他们粗大的髋关节和膝关

    节形成了良好的支撑，足以应对行走途中一条腿着地带来的强大冲击力。在很大程度上，他们的脚踝几乎和人类的方向一致。与黑猩猩的脚踝

    相比，南方古猿的稳定性较高，但灵活性不够，这可能有助于避免危险

    的踝关节扭伤。

    图2-3 行走和奔跑

    行走时，腿部在迈开步子时如同倒置的钟摆，在每一步的前半部分将重心(圆圈)向上抬起，直到后半步才落下。奔跑时，腿部更像一个弹簧，在每一步的前半部分

    ，重心下落时腿部伸长，后半步时腿部弹回，帮助身体向上腾空跃起。最后，南方古猿很明显拥有一些适应性改变，在他们两足行走时来

    稳定上身。长而弯曲的腰椎将躯干固定在髋部以上，我们不知道最早的

    人族是否进化出了这种腰椎，但在南方古猿的物种中，比如在南方古猿

    非洲种和南方古猿源泉种身上，这种腰椎肯定已经出现了。另外，南方

    古猿还拥有盆状的宽大骨盆，向外侧弯曲。正如我们之前讨论的那样，宽大而面向侧方的髋部使得髋部侧面的肌肉能让上身在一条腿的支撑下

    仍能保持稳定。否则我们就会始终面临向侧方摔倒的危险，并且不得不

    像黑猩猩那样笨拙地摇摆而行。

    总而言之，像南方古猿阿法种这样的南方古猿物种可能在以一种接

    近现代人类的步态高效行走，著名的坦桑尼亚拉多里足迹就相当充分地

    证明了这一结论。无论是谁留下了这些足迹，但他们迈开大步时，很可

    能已经能够伸直髋关节和膝关节了，其中最有可能的是南方古猿阿法种。但是，如果就此得出结论，南方古猿行走的方式和我们完全一样，那

    也是错误的；南方古猿肯定还要爬到树上去采水果、躲避猎食者，晚上

    可能还会在树上睡觉。毫不奇怪的是，他们的骨骼中保留了一些继承自

    猿类的特点，这些特点对于爬树很有利。像黑猩猩和大猩猩一样，南方

    古猿的腿相对较短，而手臂却很长，脚趾和手指略弯曲。许多南方古猿

    物种的前臂肌肉强壮，肩膀向上，非常适于挂在树上或向上攀爬。适合

    爬树的适应性改变在南方古猿源泉种的上半身尤为突出。

    通过自然选择，今天的人体上也留下了一些南方古猿的大步伐特点。最重要的是，他们这种有效且效率较高的行走能力，在人类进化过程

    中起到了至关重要的作用，使得人族具有了极佳的行走耐力，十分适合

    穿越开阔栖息地的长途跋涉。自然选择降低了行走消耗的能量，这对黑

    猩猩影响很小，因为它们可能一天只需要走一到两公里，并且还需要爬

    树，在树上跳跃。但如果南方古猿不得不经常长途跋涉去寻找水果或块

    茎，那么行走时多节省能量就会非常有利。请想象一个典型的南方古猿

    母亲，体重30千克，每天必须步行6公里，是雌黑猩猩的两倍。如果她的行走效率像现代人类女性一样，那么她一天能节省约140千卡，每周

    累加起来将近1 000千卡。如果她只比黑猩猩节省50%，她一天仍能节省

    70千卡，每周近500千卡。当食物稀缺时，这种差异在面对自然选择时

    可能具有很大的优势。

    正如我们已经讨论过的那样，转变为两足行走对人族的身体来说，还会带来其他重要的优势和缺点。直立行走的最大缺点是不能像马匹那

    样快速奔跑。南方古猿肯定跑不快。每当南方古猿冒险从树上下来，他

    们就会成为食肉动物眼中的美食，在开阔的栖息地猎食的狮子、剑齿虎

    、猎豹和鬣狗都对他们虎视眈眈。也许因为南方古猿的身体能够出汗散

    热，所以他们能等到中午才出来走动，而此时食肉动物由于不能有效降

    温所以鲜少出没。在优势方面，直立行走便于携带食物，并且垂直的姿

    势使得暴露在阳光下的体表面积较小，这意味着两足动物因太阳辐射导

    致的体温升高幅度小于四足动物。

    最后还有一个重要的优势，如达尔文所强调的，直立行走解放了双

    手，以便从事其他工作，例如挖掘。地下贮藏器官往往藏在地下几十厘

    米的地方，用棍子把它们挖出来可能要苦干二三十分钟。我猜测挖掘可

    能对南方古猿来说不成问题。首先，他们的手的形状是介于猿和人类之

    间的，他们已经能够有效地抓握一根棍子。此外，挑选或修整挖掘用的

    棍子不需要太多技巧，制作棍子肯定在黑猩猩的能力范围之内，它们还

    能对棍子进行改造，用来钓白蚁，刺杀小型哺乳动物，还能挑选石头来

    打开坚果。也许利用棍棒挖掘的自然选择，为日后制造和使用石制工具

    的自然选择奠定了基础。

    你体内的南方古猿

    现在的人为什么要了解南方古猿？除了直立行走以外，他们看起来

    与你我有很大的不同。他们的脑容量只比黑猩猩大一点儿，整天依靠采集紧实难吃的食物度日，而且久已灭绝，他们同我们怎么会有亲缘关系

    呢？

    我认为，有两个很好的理由在促使我们关注南方古猿。首先，这些

    遥远的祖先在人类进化过程中处于一个关键的中间阶段。进化的发生通

    常表现为一连串漫长的逐渐变化，其中每一个变化都紧接在前一个事件

    之后。如果乍得沙赫人和地猿这些早期人族没有转变为两足行走，那么

    就不会进化出南方古猿；同样，如果南方古猿没有减少待在树上的时间

    ，没有变得更加习惯于两足行走，没有减少对水果的依赖，从而为更显

    著的气候变化引起的进一步进化奠定基础，那么就不会进化出人属。更

    重要的是，我们所有人的体内都有着大量南方古猿的痕迹。人是奇怪的

    灵长类动物，因为我们几乎不再爬树，我们走很多路，三餐都不会只吃

    水果。

    当我们最初从猿类分化出来时，这些趋势可能就已经存在，并在数

    百万年间明显地增强了，这期间也进化出了多个物种的南方古猿。这些

    进化实验的许多痕迹至今仍留在我们的身体里。与黑猩猩相比，我们的

    颊齿又粗又大，大脚趾又短又粗，很不幸，它抓不住树枝。我们的下背

    部长而灵活，脚部有足弓，还有腰、较大的膝关节以及许多其他有助于

    长途行走的特征。我们对这些功能习以为常，殊不知它们其实很不寻常

    ，它们存在于我们的体内，恰恰是因为数百万年前采集和食用次选食物

    所产生的强大的自然选择。

    然而，我们不是南方古猿。与露西和她的家人相比，我们的脑容量

    是他们的三倍，并且我们腿长、臂短，口鼻部也不突出。我们不会食用

    大量低质量食物，相反我们依赖的是非常高质量的食物，比如肉，我们

    还需要工具、烹饪、语言和文化。这些都是冰河时代进化出的其他重要

    差异，这一进化开始于约250万年前。有一天，一只兔子嘲笑乌龟腿短、跑

    得慢，乌龟笑着回答：“虽然你跑得快如

    疾风，但是我能跑赢你。”

    ——伊索，《伊索寓言》

    你是否担心如今的全球气候发生极速变化？如果没有，你应该关注

    一下，因为气候变化引起的温度上升、降雨模式改变以及生态环境变化

    ，会严重危及我们的粮食供应。然而，正如我们已经看到的那样，全球

    气候变化长期以来一直是人类进化的主要推动力，因为它会影响到“拿

    什么当饭吃”这个古老的问题。在面对全球气候变化时如何获得充足的

    食物也促使地球进入了人类的时代。

    对你我这样的现代人来说，准备早中晚饭可能在日常考虑的主要问

    题之列，但大多数生物几乎总是饿着肚子，忙于寻求热量和营养物质。

    可以肯定的是，动物也需要寻找伴侣，并极力避免被捕食，但生存斗争

    往往就是争夺食物，绝大多数人类也不能免于这个规律，直到最近的时

    代。试想一下这个场景，当栖息地发生剧烈变化，使得平时吃的食物减

    少甚至完全消失，这时找东西吃就更是一件苦差事了。正如我们看到的

    那样，找到足够的食物这个艰巨的挑战引发了人类进化过程中最初的两

    次重大转变。由于数百万年前非洲的气候变冷，空气干燥，水果的数量

    减少，分布变得稀疏，那些能够较好直立站立和行走并采集食物的祖先

    就显示出了生存优势。其他的进化优势还包括又大又厚的臼齿和宽大的脸庞，使他们适应于食用水果以外的食物，包括块茎、块根、种子和坚

    果等。然而，尽管这些转变非常重要，但我们仍然很难把露西和其他南

    方古猿看成人类。他们虽然是两足动物，但他们的脑容量和猿类相似，也不会像我们一样说话、思考或吃东西。

    我们的身体和行为方式经过进化，直到冰河时代初期，才变得更像

    是“人类”。冰河时代是地球气候变化的一个极其重要的时期，它开始于

    二三百万年前全球气候的不断变冷。在此期间，地球海洋温度降低了2

    ℃。温度降低2℃看起来可能微不足道，但作为全球海洋平均温度，它

    代表着巨大的能量变化。全球变冷是个反复拉锯的过程，但在260万年

    前，地球的温度已经冷得让南北两极的冰帽都扩大了。

    我们的祖先并不知道数千公里以外形成了巨大的冰川，但他们肯定

    经历了数次栖息地的变化。剧烈的地质活动加剧了这些变化，尤其是在

    非洲东部。这一带存在着庞大的火山热点，整个地区被向上推挤得就像

    蛋奶酥一样，然后中央部分也像某些蛋奶酥似的坍塌形成了东非大裂谷。东非大裂谷造成了广泛的雨影区，降雨极少，这使得非洲东部大部分

    地区变得干燥不堪。东非大裂谷地区也有许多湖泊，直到今天仍然时而

    蓄满，时而干涸，循环不止。虽然非洲东部的气候不断变化，但总的趋

    势是森林萎缩，同时林地、草原以及其他更干旱的季节性栖息地在扩大。200万年前，这个地区看起来更像是电影《狮子王》中的环境背景，而不是《人猿泰山》。

    想象一下，如果你是生活在大约250万年前的一个饥饿的人族，居

    住在草原和林地夹杂的地带，整天都在想着有什么东西可以吃。当你的

    首选食物变得稀少时，比如水果，你会怎么办？我们可以从有着大脸巨

    齿的粗壮型南方古猿身上看到一种解决办法，那就是更多地专注于越来

    越普遍的坚韧、质硬的食物，如块根、块茎、球茎和种子。这些人族每

    天肯定要花好几个小时费力地咀嚼咀嚼再咀嚼。幸运的是，对我们来说，自然选择似乎更倾向于另一种革命性的解决办法，以应对栖息地的不

    断变化：狩猎和采集。这种创新性的生活方式不但包括不断采集块茎和

    其他植物，还结合了一些划时代的新方法，包括吃更多的肉，使用工具

    提炼和加工食物，并进行密切合作来分享食物以及分担其他任务。

    狩猎和采集的演变为人属的进化奠定了基础。此外，为了实现这种

    巧妙的生活方式，早期人类需要一些关键的进化适应，被自然选择选中

    的这些适应不是更大的脑容量，而是接近现代人的身体。在促使身体进

    化成现在这样的过程中，狩猎和采集演变所起的作用是最大的。

    谁是最早的人类

    冰河时代的到来加速了狩猎和采集的演变，以及早期人属的几个物

    种在身体上向现代人的进化，其中最重要的是直立人。1890年，勇敢的

    荷兰军医尤金·杜波依斯(Eugène Dubois)受达尔文等人的影响，前往

    印度尼西亚去寻找人类与猿类之间这个真正“缺失的一环”，从那时开始

    ，直立人就在我们对人类进化的理解中占有了突出的地位。在好运的眷

    顾下，杜波依斯在到达后几个月内就找到了一块头盖骨和一块股骨化石

    ，他马上将这个物种命名为直立人(“直立猿人”)。然后在1929年，人

    们在中国北京附近的一个山洞里也发现了类似的化石，后被命名为中国

    猿人北京种。

    在随后的几十年中，更多类似性质的化石开始出现在非洲，比如坦

    桑尼亚的奥杜威峡谷以及北非的摩洛哥和阿尔及利亚等地。如同北京猿

    人化石一样，在非洲发现的这些化石中有许多也得到了新的物种名称，直到第二次世界大战后学者们才得出结论：这些标本虽然来自相距遥远

    的不同地方，实际上却属于同一个物种——直立人。根据目前可获得的

    最佳证据，直立人最早于190万年前在非洲进化出来，然后很快开始从

    非洲分散至欧、亚、非三大洲的其他地方。直立人或一个密切相关的物种于180万年前出现在格鲁吉亚的高加索山脉，并于160万年前出现在印

    度尼西亚和中国。在亚洲的部分地区，这个物种一直持续存在，直到数

    十万年前。

    一个物种在三个大洲存在近200万年，可以想象他们的外形肯定变

    化多样。直立人如此，现代人类也一样。表4-1总结了一些直立人的基

    本特征，体重范围为40～65千克，身高范围为122～185厘米。人们在格

    鲁吉亚一个名叫德玛尼斯的地方发现了一个完整的群落，他们中许多人

    的身材和现代人类相仿，但女性放到现代人类中则属于体型较小的。如

    果你在大街上遇到一群直立人，你可能会觉得他们与现代人类非常相似

    ，尤其是颈部以下。

    如图3-1所示，与南方古猿不同的是，直立人的身体比例与现代人

    类一样，腿相对较长，而手臂相对较短。他们的腰又高又窄，脚已经完

    全现代化了，但他们的髋部与我们相比更向两侧突出。与我们一样，他

    们的肩膀低而宽阔，胸部宽，呈桶状。但他们的头部与我们完全不同。

    虽然直立人没有突出的口鼻，但他们的脸又长又深，特别是男性的眼睛

    上方有像栏杆一样的粗大眉骨。直立人的脑容量介于南方古猿和现代人

    类之间，他们的颅骨顶部长而平坦，枕部有一个突出的角度，而我们的

    则是圆形的。他们的牙齿和现代人几乎完全相同，只是稍大一点。

    在人类家族谱系的许多物种中，直立人是最重要的一种，但是其进

    化的起源尚不清楚。在人属中至少有两个其他物种可能是其祖先，表4-

    1对这两个物种也进行了归纳。第一种是能人，意指“能干的人”，这个

    物种于1960年由路易和玛丽·利基夫妇发现，当时人们认为他们是最早

    制造石制工具的人，所以取了这个名字。能人生的年代不确定，但他们

    可能于230万年前进化出来，并持续至140万年前。能人的身体看起来与

    南方古猿相似：体量较小、长臂、短腿。他们的颊齿硕大，覆有厚厚的

    釉质。然而，他们的大脑比任何一个南方古猿都要重几百克，头颅呈圆形，没有突出的口鼻部。他们的手与现代人类类似，能很好地适应于制

    造和使用石制工具。

    图3-1 三个人属物种女性的重建模型：直立人、尼安德特人和智人

    值得注意的是，他们的身体比例大体相似，但尼安德特人的脑部较大，现代人的

    脸部较小，头部较圆。

    能人有一种较少为人所知的同期伙伴——鲁道夫人。就我们目前所

    知，鲁道夫人的脑容量比能人稍大一点，但他们的牙齿和脸较大较平，这与南方古猿更为接近。我们可以合理推测，鲁道夫人是一种脑容量较

    大的南方古猿，实际上并不属于人属。

    无论早期人属有多少个物种以及他们之间的确切关系如何，目前发

    现的化石所形成的大体轮廓是这样的：与现代人相似的身体结构的进化

    经历了至少两个阶段。在第一个阶段中，能人脑部略有扩大，脸部不再

    有突出的口鼻部。在第二个阶段中，直立人进化出了更接近现代人的腿

    、脚、手、臂以及较小的牙齿和稍大一些的脑部。可以肯定的是，直立

    人的身体并不完全与我们一样，但这个关键物种的进化标志着现代人类

    身体结构的大体形态开始出现。同时，现代人类饮食、合作、交流、使

    用工具以及其他一些行为方式也开始出现。从本质上说，直立人是我们觉得最具有显著现代人类特点的原始祖先。然而，这种转变究竟是如何

    发生的，因何发生的呢？原始的狩猎和采集如何使早期人属在冰河时期

    开始时生存下来，我们在他们身体上看到的这些变化以及其中遗留在我

    们体内的变化，是如何接受这种生活方式的自然选择的呢？

    直立人怎样获取食物

    排除时间旅行的发明，或是在某个人迹未至的小岛上发现早期人属

    的孑遗物种，我们必须通过他们的化石以及他们遗留的物品，结合我们

    对当代狩猎采集者生活方式的了解，才能拼凑出人属最早期成员维持生

    计的景象。这种重建不可避免地涉及猜测，但你可能会惊讶于我们仅凭

    推断而获得的可靠信息之多。这是因为狩猎和采集是由四个基本元素构

    成的综合系统：采集植物食物、猎取肉食、密切合作以及食品加工。最

    早期的人类到底如何、何时以及为什么要完成这些行为呢？

    让我们从采集食物开始吧。在早期人属生活的非洲栖息地，采集来

    的植物性食物无疑占据食物的大部分比例，可能在70%以上。虽然采集

    食物看上去很容易，但其实并非如此。在雨林中，猿类每天只需要行走

    2～3公里，就能采集到足够的食物，它们只需要把自己看到的可以吃的

    水果和叶子采下来就行。相比之下，生活在较开阔的栖息地上的人族每

    天需要跋涉的路途则要长得多，只有这样才能找到并萃取出可以吃的食

    物。如果参照现代狩猎采集者的获取方式的话，人族每天至少要走6公

    里。萃取食物需要能够获取植物富含营养成分的部分，有时它们深藏在

    地下(如块茎)，有时被包裹在坚硬的外壳之中(如许多坚果)或由毒

    素所保护(如许多浆果和根类)。

    此外，由于开阔栖息地中可食用植物的密度低，并且与结满水果的

    雨林相比，前者的季节性更强，所以最早的狩猎采集者需要许多种萃取

    食物。非洲地区的狩猎采集通常会采集好几十种不同的植物，其中许多是季节性的，找起来很困难，萃取很麻烦。例如，在许多非洲狩猎采集

    者的饮食中，地下储藏器官占很大的比例，但单挖掘一个块茎就需要一

    二十分钟的辛勤劳动，而且常常需要移开牢牢挡在路上的大石块，加之

    更多辛苦劳作来把它们打碎并煮熟，才能吃得下去。狩猎采集者萃取的

    另一种高价值食物是蜂蜜，蜂蜜味道香甜、富含热量，但获取困难，有

    时甚至存在致命性危险。

    食用植物的好处是能可靠地预测在哪里能找到它们，且它们的储量

    往往比较丰富，也不会逃跑。但是植物有一大缺点，尤其是野生植物，它们的不可消化纤维含量高，营养素密度相对较低。粗略的计算就能让

    我们推断出早期人属要采集到足够的食物来维持生存和生殖是存在问题

    的，特别是其中的妈妈们。一个体重50千克的女性直立人为了满足身体

    的需求就需要大约1 800千卡热量，如果处于怀孕或养育后代的情境下

    ，那么还需要再加500千卡，这是最常见的情况。

    早期人属的母亲很有可能每天还需要至少1 000～2 000千卡提供给

    她的稍大一些的后代，他们虽已断奶，但还没成长到足以独立采集食物

    的程度。把这些加在一起，在通常的一天里，她总计可能需要约3 000

    ～4 500千卡热量。然而对当代非洲狩猎采集者的研究显示，母亲每天

    能够采集到1 700～4 000千卡的植物食物，其中，需要养育后代的母亲

    由于受幼儿的拖累，采集到的食物处于这个范围内较少的一端。因为直

    立人女性采集食物的能力不太可能强于现代女性，因此典型的直立人母

    亲肯定经常无法采集到足够热量的食物来满足自身及后代的热量需求。

    他们需要其他来源的热量来弥补这个缺口。

    这些来源之一就是肉。在至少260万年前，甚至是更久以前的考古

    遗址中，曾发现过带有切割痕迹的动物骨骸，这些切痕是由用于切肉的

    简单石制工具造成的。其中有些骨骸折断的方式很奇特，这是为了获取

    里面的骨髓留下的。因此，我们有不可辩驳的证据显示，人族至少从260万年前就开始吃肉了。关于他们吃了多少肉只能靠猜想，但肉大约占

    热带狩猎采集者饮食的13。温带栖息地的狩猎采集者吃的鱼和肉较多。此外，当时的狩猎采集者肯定像现代的黑猩猩和人类一样渴望肉食，这是有充分理由的。吃羚羊排可获得的热量、必要的蛋白质和脂肪是等

    量胡萝卜的5倍。其他的动物器官，如肝脏、心脏、骨髓和脑也能提供

    重要的营养素，尤其是脂肪，还有盐、锌、铁以及其他营养素。肉类是

    营养丰富的食物。

    从早期人属开始，肉就已经成为人类饮食的重要组成部分，但由于

    不是专门的食肉动物，因此猎食肉类对现代的狩猎采集者来说意味着非

    常耗时、偶然性高、危险性高，具有相当难度。在旧石器时代早期，抛

    射性武器远未发明出来，获取肉食肯定更加危险和困难。捕猎和收集肉

    食主要是男性的工作，怀孕或养育后代的早期人属母亲不太可能经常捕

    猎或收集肉食，尤其是在照顾幼儿时。因此我们可以推断，食肉的起源

    正好与两性的劳动分工同时发生：女性主要负责采集植物，男性不但要

    采集，还要捕猎和收集肉食。

    这次古代分工有一个关键性的标志是分享食物，至今也仍是现代狩

    猎采集者的生存方式。雄性黑猩猩极少分享食物，并且它们从来不会将

    食物分给他们的后代。但在狩猎采集者结婚后，他们会把大量食物分给

    妻子和后代。一个现代的男性猎人每天可以获得3 000～6 000千卡，这

    对于满足他自己的需求并提供给他的家人绰绰有余。虽然狩猎者会把大

    型猎物的肉与全体族人分享，但他们仍会把自己猎取到的最大份食物留

    给自己的家人。此外，当妻子需要精心照管养育幼儿时，父亲会提高出

    猎的频率。反过来，父亲也常常依赖妻子采集的植物，尤其是当他们经

    过漫长的追猎，却饿着肚子空手回家时。分享食物给最早的狩猎采集者

    带来了巨大的好处，很难想象如果男性和女性不是这样互相提供食物以

    及在其他方面合作的话，他们怎么能够生存下来。此外，分享食物不仅发生于配偶之间和父母与后代之间，而且还发

    生于群体成员之间，这突显出密切的社会合作在狩猎采集者中的重要意

    义。合作的一种基本形式是家庭规模的扩大。关于狩猎采集者的研究显

    示，有能力、有经验、较年长的采集者，如祖母，往往没有年幼的孩子

    需要供养，她们能像姐妹、表兄弟姐妹和姨母一样，为母亲提供关键的

    补充食品。事实上，有人认为祖母是如此重要，以至于自然选择让人类

    女性的寿命超过当母亲的年龄，于是她们就能帮助供养她们的女儿和孙

    子、孙女了。祖父、叔伯和其他男性有时也能提供帮助。

    分享和其他形式的合作在家庭之外也非常重要。狩猎采集者中的妈

    妈们依赖彼此来帮忙照看孩子，男性不单单与自己的家人分享肉食，还

    和其他男性大量分享。当猎人杀死一头大家伙，比如一头重达几百斤的

    羚羊时，他会把肉分给营地里的每个人。这种分享不仅仅是友善的表示

    ，也是为了避免浪费；这是降低饥饿风险的一种重要策略，因为一天里

    打死一头大型动物的机会很小。猎人通过在自己狩猎成功的日子里分享

    肉食，增加了在空手而归的日子里从其他猎人同伴那里得到肉食的机会。男人有时也成群出猎，以增加他们狩猎成功的机会，并互相协助把猎

    物带回家。毫不奇怪，狩猎采集者都是高度的平等主义者，他们十分看

    重互惠，确保每个人都能获得足够的粮食。今天我们认为贪婪和自私是

    罪过，而在狩猎采集者们高度合作的世界中，不分享、不合作就可能意

    味着生死之别。团队合作成为狩猎采集者的基本生活方式可能已有200

    多万年了。

    狩猎和采集的最后一道重要工序是食品加工。狩猎采集者吃的很多

    植物性食物萃取困难、难以嚼烂、不容易消化，往往是因为这些食物比

    我们今天大多数人吃的高度驯化的植物含有更多的纤维。典型的野生块

    茎或根茎比你从超市里买到的生萝卜更难嚼也难消化得多。如果早期人

    属需要吃大量未加工的野生植物，他们就得像黑猩猩一样进食，花半天

    时间咀嚼，用富含纤维的食物把胃塞满，再用另外半天等胃排空，以便再次开始这一过程。

    肉虽然更有营养，但食肉也不是件容易的事，因为早期人属同猿类

    和现代人类一样，牙齿低平，很不适于咀嚼肉类。如果你曾经尝试过咀

    嚼野生的猎物，你很快就会体会到这个问题。我们低平的牙齿无法切开

    坚韧的肉质纤维，所以不得不咀嚼咀嚼再咀嚼。一只黑猩猩嚼几斤猴子

    肉要花11个小时。简而言之，如果最早的狩猎采集者只咀嚼未经加工的

    生肉食物的话，那他们就没有足够的时间去干狩猎采集的事了。

    这个问题的解决办法是加工食品，最初使用的技术非常简单。最古

    老的石制工具非常原始，其中一些你可能一开始根本认不出它们是工具。这些工具被统称为奥杜威工具(以坦桑尼亚的奥杜威峡谷命名)，它

    们是用一块石头从另一块表面光滑的石头上敲下一块碎片制成的，大多

    数只是锋利的石片，但也有一些具有长长的刀刃一样的边缘，作为切削

    的工具。虽然这些古文物与我们今天使用的精密工具相去甚远，但它已

    经超出了任何一只黑猩猩制造工具的能力，它们虽然简单，但绝非不重

    要。它们非常锋利，用途广泛。每年春天，我系的学生都会制造奥杜威

    工具，然后宰杀一头羊，来体验使用这种工具剥动物皮，把肉从骨头上

    切下来，以及剔除骨髓是多么地有效。

    虽然生羊肉难以咀嚼，但是如果先把肉切成小片，再咀嚼和消化就

    容易多了。食品加工对植物性食物也能产生奇妙的作用。最简单的加工

    形式能破坏细胞壁和其他无法消化的纤维，这样一来即使是紧实的植物

    也会变得比较容易咀嚼。此外，简单地使用石器工具把生的食物切开和

    捣碎，如块茎或牛排，可大大增加人们从每一口食物中获得的热量。这

    是因为食用已经打碎的食物，消化起来效率更高。当研究发现最古老的

    石制工具中有些用于切肉，而大多数用于切割植物时，我们也就没什么

    好奇怪的了。最晚从开始狩猎和采集起，人类就已经能够加工食物了。

    把这么多证据结合在一起，我们可以得出结论：人属最早的物种通过采取一种全新的策略，在气候发生重大变化的时期，解决了“吃什么”

    的问题。这些人类祖先变身为狩猎采集者，从而解决了如何获取、加工

    以及食用高质量食物的问题，而不是继续吃低质量的食物。这种生活方

    式要求每一天都长途跋涉去采集食物，有时还要收集肉食或狩猎。狩猎

    和采集还需要高度的合作和简单的技术运用。在已知最古老的考古遗址

    中，我们发现了可推测出这些行为的痕迹，这些行为可追溯至260万年

    前。

    如果你偶然见到了东部非洲的这些遗址，你可能无法意识到你碰到

    了些什么。这些痕迹是在干旱的半沙漠地带被发现的，它们散布于火山

    岩之间，存有大量的化石。但如果仔细看，你可能会发现有一些简单的

    石制工具稀疏地散布在几平方米的范围内，边上有一些动物的骨骸，其

    中有些带有屠宰的痕迹。这些石头中有些是从好几公里外的地方采集并

    运来的，然后在这里被制成工具。这些骨骸中许多带有被鬣狗啮咬的痕

    迹，这提醒我们，我们的祖先必须与令人讨厌的危险食肉动物竞争，才

    能享用这些珍贵的食物。这些最早的遗址可能是古老的临时活动地点。

    想象一下：一群能人或直立人聚集在一片树荫下，匆忙地分享一些肉食

    ，加工从其他地方采集的块茎、水果和其他食物，并制作简单的工具。

    这些基本行为的组合看似普通，如吃肉、分享、制作工具和加工食物，但实际上是人族所独有的，正是它改变了人属。

    狩猎和采集对人体的进化有什么影响呢？这种生活方式选择了哪些

    适应性改变，从而使得最早的人类成为狩猎采集者？

    徒步旅行

    猿类通常一天步行少于3公里，而人类在长途步行方面的能力却是

    极强的。有一位耐力极好的人——乔治·米根(George Meegan)，他最

    近从南美洲最南端一直走到了最北端的阿拉斯加，平均每天步行13公里。虽然米根的旅程超出了常人，但他的每日平均距离其实并没有超出现

    代狩猎采集者觅食时行走的距离范围。现代狩猎采集者女性每天平均走

    9公里，男性每天平均走15公里。由于成年直立人的体型和大多数现代

    人类中的狩猎采集者相似，需要的卡路里数相同，栖息地环境也相似，因此他们在炎热、开阔的条件下为了寻找足够的食物而每天行走的距离

    肯定也相似。正如你可能想到的那样，这种徒步跋涉的能力流传了下来

    ，并印刻在了人体各种起源于早期人属的适应性改变之中，人属在长距

    离步行方面超越了南方古猿。

    在这些适应性改变中最明显的是两条长腿，这一特点从图3-2中可

    以明显看出。在把体型差异考虑进去后，典型直立人的腿比南方古猿的

    长10%～20%。当腿长明显不同的两个人一起行走时，腿长的人每跨一

    步都会比腿短的人走得多一点。由于移动身体的代价是由步数决定的，因此腿长能减少行走的成本。一些人估计，直立人的长腿能使步行的成

    本比南方古猿减少近一半。然而，腿长的缺点是使攀爬树木的难度加大

    了，而短腿和长臂对爬树有利。图3-2 直立人身上的一些有利于步行和奔跑的适应性改变

    左侧显示的特征对步行和奔跑都较为有利，但右侧显示的特征主要对奔跑有利。

    由于残骸中没有保存下来的跟腱，所以它的长度是人们猜测的。

    直立人身上发生的另一组重要的适应性改变今天仍然可以在我们的

    脚上看到。我们已经知道，有些南方古猿物种的脚长得相对比较现代，粗壮的大脚趾几乎与其他脚趾齐平，并且有部分足弓能够使脚的中部绷

    紧，这样脚趾就能在每一步即将结束时将身体向前上方推进。但是，这

    些生物行走时似乎稍微有些平足。虽然至今还没有人发现过一个完整的

    直立人脚部化石，但在肯尼亚发现的150万年前的脚印极有可能是直立

    人留下的，这些脚印跟你我在海滩上行走时留下的脚印非常相似。无论

    留下这些脚印的是谁，他们都有着高大的身材，并利用进化完全的足弓

    走出了类似现代人的大步伐。

    对长距离步行的更多适应性改变明显存在于我们腿骨的骨干和关节上，我们每走一步，它们都会承受很大的压力。自从两足动物用两条腿

    走路取代四条腿走路以后，每一步所施加于我们双腿的压力都是四足动

    物的两倍，如人类和鸟类。随着时间的推移，这些压力可能会导致疲劳

    性骨折，并损害关节软骨。对于如何承受这些较大的压力，大自然给出

    了一个简单的解决方案，就是把这些骨骼和关节变大。像今天的人类一

    样，直立人的骨干比南方古猿粗，因为后者所承受的弯曲和扭转的力量

    较小。此外，直立人的髋部、膝关节和踝关节比较粗大，从而有效降低

    了这些关节的压力。

    最早的狩猎采集者面临着另一个同样重要的挑战，那就是在热带的

    高温下长途行走需要持续散热，这个挑战对今天的许多人来说也仍然存

    在。在赤道的阳光下徒步行走，对动物来说就像接受太阳辐射的惩罚一

    样，并且行走本身也会产生大量体热。在热带地区中午前后的这段时间

    里，大多数动物，包括食肉动物，都会明智地在树荫下休息。因为两足

    行走的人族不能非常快速地冲刺，所以拥有在白天长途行走而不会过热

    的能力对非洲的早期狩猎采集者来说，可能是一种至关重要的适应性改

    变，这使得他们把自己在觅食时被食肉动物猎杀的可能性降到了最低。

    英国演员诺埃尔·科沃德(No?l Coward)曾经风趣地说，只有“疯狗和英

    国人才会在正午的阳光下外出”，但他其实应该写成“疯狗和古人族”。

    人类保持冷却的一个简单方法就是两足行走。直立站立和行走大大

    减少了身体表面暴露于阳光直射的比例，减少了阳光导致体温升高的程

    度。我们被阳光炙烤的部位主要是头顶和肩膀，但四足动物被炙烤的还

    有整个背部和颈部。直立人与南方古猿相比，另一个适应性改变是体型

    较高大、肢体较修长。伸展的体型能帮助我们通过排汗来降温，把水分

    从皮肤表面分泌出去。汗水蒸发时也可以冷却皮肤以及皮肤下面的血液。为此，在炎热、干旱生境下进化而来的人类种群经过自然选择，拥有

    较大的体表面积，而这较大的体表面积，是通过较高的身高、修长的肢

    体以及比适应寒冷栖息地的人群长得更纤瘦来实现的。关于这一点，可以通过对图西族人与因纽特人作比较得出。直立人的臀部为何得以保持

    纤瘦仍然是一个有争议的论题，但他们的整体体型肯定是为了帮助自己

    在中午阳光的炙烤下仍然可以把热量消散掉。

    在我们从早期智人那里继承的适应性改变中，对在徒步旅行时特别

    有效的还有一点就是突出的外鼻。南方古猿的面部显示他们的鼻子扁平

    ，跟猿类或任何其他哺乳动物很像，但是能人和直立人的鼻腔出现了向

    外倾斜的边缘，这说明他们身上存在一个像现代人类一样从面部向外突

    出的鼻子。除了让我们的外表更有魅力以外，独特的外鼻还可以通过在

    吸入鼻内的空气中产生湍流，从而在温度调节中发挥重要作用。

    当猿或狗通过鼻子呼吸时，气流是呈一条直线通过鼻孔，然后进入

    内鼻的。但当人类用鼻子吸气时，空气通过鼻孔上升，旋转90°后通过

    另外两个阀门到达内鼻。这些不同寻常的特征会使空气在不规则的涡流

    中旋转。虽然这种湍流需要肺部略微增加一些工作量，但它增加了空气

    与内鼻壁上的黏膜之间的接触。黏膜含有大量水分，但是结合不是很强。所以当你通过外鼻吸入干热的空气时，产生的湍流会增强内鼻加湿空

    气的能力。这种湿化很重要，因为吸入的空气需要用水来使其饱和，以

    免肺部干燥。同样重要的是，湍流能帮助鼻子重新捕获我们呼出的水分。硕大的外鼻在早期人属中的进化是很强的证据，证明了在干热条件下

    长距离行走而不脱水的自然选择作用。

    奔跑的进化

    长距离步行是狩猎采集者的基本能力，但人们有时不得不奔跑。一

    个强有力的动机是为了在被猎食者追逐时能快速跑到一棵树下或某种其

    他的避难之处。虽说你在被狮子追逐时，只需要比其他同伴跑得快就行

    了，但是两条腿的人类相对还是跑得比较慢。世界上跑得最快的人能以

    37公里的时速奔跑一二十秒，而一头普通的狮子能以至少两倍的时速奔跑大约四分钟。像我们一样，早期人属在短跑方面肯定很糟糕，他们在

    惊恐之下的冲刺经常是徒劳的。然而有充分的证据显示，在直立人时期

    ，我们的祖先已经进化出了不凡的能力，能在炎热的条件下以中等速度

    长距离奔跑。支持这些能力的适应性改变使人体在一些关键方面发生了

    改变，这同时解释了为什么人类，即使是业余运动员，在哺乳动物世界

    中也能跻身最好的长跑选手之列。

    今天，人们长跑是为了健身、通勤或单纯是出于乐趣，但耐力跑的

    起源却是为了获取肉食而进行的奋斗。要理解这一推断，请试着想象一

    下，200万年前最早的人类捕猎或收集肉食时会是什么样的情景。大多

    数食肉动物通过速度和力量的结合来杀死猎物。大型食肉动物，例如狮

    子和豹子，会追逐或扑向猎物，然后用致命的力量将其杀死。这些危险

    的食肉动物奔跑的时速可达每小时70公里，并且它们还有恐怖的天然武

    器：匕首般的獠牙、剃刀般锋利的爪子和沉重的脚掌，来帮助它们弄伤

    和杀死猎物。

    猎食动物和食腐动物，如鬣狗、秃鹫、豺，也需要奔跑和搏斗，因

    为对猎物尸体的争夺非常激烈，其他危险的食腐动物也会抓住机会把猎

    物尸体啃为白骨，这些尸体是激烈搏斗的焦点，稍有延缓就抢不到了。

    今天的我们使用抛射性武器这样的技术来狩猎和自卫，弓箭是在不到10

    万年前才发明出来的，而最简单的石制矛尖在大约50万年前就发明出来

    了。最早的狩猎采集者能使用的最致命武器是削尖的木棍、棒子和石头。以其他动物为食是一个残酷、艰难且危险的营生，对于缓慢、弱小、手无寸铁的人族来说尤其如此。

    针对这一问题的一种重要解决方案是耐力跑。也许最初选择奔跑是

    为了帮助早期人属吃到动物的尸体。今天的狩猎采集者有时通过观察盘

    旋在天空中的秃鹫来找到动物的尸体，因为这显示下面正在进行一场杀

    戮。然后他们会跑到动物的尸体前，勇敢地赶跑狮子或其他食肉动物，尽情地享用它们留下的美味。另一个办法是在晚上全神贯注地听狮子猎

    杀的声音，然后在第二天一早赶在其他食腐者到达之前奔到猎杀现场。

    这两种食腐的方法都需要长距离奔跑。此外，一旦人族获得了肉食，带

    着所有能带走的食物跑开，到远离其他食腐动物的安全地带享用，可能

    也是有利的。

    狩猎采集者食腐的历史已有数百万年，但有考古证据表明，190万

    年前早期人类就已经可以捕猎角马和捻角羚这样的大型动物了。如果奔

    跑对于食腐来说非常重要，那么请想象一下，奔跑对于行动迟缓、装备

    低劣的早期狩猎者将是何等重要。如果你想要用杀伤力不超过木棍或钝

    木矛的工具来杀死斑马或羚羊这样的大型动物，那你还不如做一个素食

    主义者。钝矛无法杀死大多数动物，除非是在近距离刺出。此外，早期

    人属狩猎者的速度不足以快速冲近猎物，即使他们设法偷偷接近猎物，也会面临被踢或被动物用角顶的危险。

    我和我的同事戴维·卡里尔(David Carrier)、丹尼斯·布兰布尔(D

    ennis Bramble)认为，解决这个问题的办法是一种基于耐久跑的古老狩

    猎方法——持久性狩猎。持久性狩猎利用了人类奔跑的两个基本特点。

    首先，人类长距离奔跑的速度对于四足动物来说，得从小跑变成快跑才

    行。其次，人类奔跑时可以通过出汗来散热，而四足动物是通过喘息来

    散热 ......