Licensed by The University of Chicago Press，Chicago，Illinois，U.S.A

    Copyright?2018 by The University of Chicago.

    Illustrations?2018 by Sylvia M. Heredia. All rights reserved.贝弗利·埃尔斯特兰德(Beverly Ellstrand)的画作《爱情苹果之

    心》(The Heart of the Love Apple)。这幅画描绘了植物浪漫的果实。

    剖开的横切面是番茄的果实和种子，又称“爱之果”(pomme

    d’amour)。目录

    前言

    1 园子

    食谱：田园蔬菜汤，即西班牙冷汤

    2 番茄：植物性手册

    食谱：甜美的情人节布丁

    3 香蕉：无性的一生

    食谱：是的，我们有香蕉!蓬松煎饼

    4 牛油果：时机就是一切

    食谱：牛油果吐司，从此不再是早餐专属

    5 甜菜：浪荡女和风流男

    食谱：对甜菜进化的纪念

    6 南瓜及其他：不繁殖的性

    食谱：转基因和非转基因墨西哥玉米卷

    后记：回到园子

    致谢

    参考文献

    索引前言……人类居然能够抽出足够多的时间不去想食物和性，还利用这些时间创造出

    了艺术和科学，这太神奇了……

    ——梅森·库利(Mason Cooley)，教授、作家、格言作者

    神奇，的确是神奇!毫无疑问，我们用大把时间来惦记食物和性。但我

    们是想着食物的时间更多，还是想着性的时间更多？如今我在谷歌上搜

    索“sex”(性)这个单词，会得到32亿个结果，而搜索“food”(食物)则

    会得到近42亿个结果。食物排名第一不是没有理由的，毕竟食物对于生

    存至关重要。性常常很美好，但它并不是必需品。事实上，食物和性之

    间有着天然的密切关系。在谷歌上同时搜索“food”和“sex”会得到近5亿

    个结果，人们会对此感到惊讶吗？正是这两个元素的结合帮助我打造了

    自己的科学事业。

    对我而言，寻找性、食物和科学的交叉点的过程并不全然一帆风

    顺。我的父母是20世纪60年代的美食达人，尽管当时“美食达人”这个词

    还没有被创造出来。他们一个是东欧裔，一个是斯堪的纳维亚裔，所以

    我小时候经常享用丰富多样的有趣食物。我家吃腌鲱鱼和熏鲑鱼的次数

    比炸鱼排多，餐桌上更常出现的是百吉饼和嚼劲十足的黑麦面包，而不

    是经过维生素强化的白面包。去餐厅吃饭就是一场充满欢乐的试

    验：“诺曼，你为什么不尝尝这道蜗牛呢？”

    观鸟成瘾让我走上了在大学钻研进化生物学的道路，而我对性的兴

    趣则有更系统的基础。伊利诺伊大学的教授大卫·南尼(David Nanney)

    是我读本科时的导师，激发过我对性的兴趣，他曾无意间问过我两个问题：“繁殖可以在没有性的情况下发生吗？性可以在没有繁殖的情况下

    发生吗？”这激发了我对性的兴趣，我开始研读这方面的内容。当我发

    现20世纪70年代中期的进化生物学家正在对为什么会出现性这个富于挑

    战性的问题进行激烈的理论争辩时，我的惊喜之情可想而知。

    为什么会有性？我对这个问题着了迷，准备在研究生阶段好好思考

    它。将研究对象从鸟类转移到植物很容易。唐·莱文(Don Levin)教授

    极力推崇植物，说它们是生物学研究的理想对象：“它们不会动，不咬

    人，不流血，也不会在你手上拉屎……动物学家提出的理论很好，但他

    们的研究对象很糟糕。”此外，植物在性方面的多样性让鸟类之间的性

    显得平淡无奇。当然，植物科学包括农业——以及食用植物的生物学。

    虽然我攻读学位时研究的是野生物种，但我也了解到植物进化领域许多

    最出色的工作都是由研究作物物种的科学家最先开展的。杜克大学的贾

    妮斯·安东诺维奇(Janis Antonovics)教授就是这些先驱中的一位。他在

    台湾花了一年时间研究如何提高当地的水稻产量，此后，一回到美国就

    设计了一系列首次探讨为什么性在生物界普遍存在的试验。他聘请我到

    他那里做博士后工作。安东诺维奇是一位宝贵的导师，他教我如何聪明

    地工作，而不只是勤奋地工作。他的建议是：“做那些为你注入能量的

    事。”

    为我注入能量的事，是思考如何将性和食物结合起来。加州大学河

    滨分校是一所政府赠予土地的大学，所以我的试验站经费应当有利于加

    州农业的发展。我终于开始研究食用植物了!在近十年的时间里，我同

    时进行着基础研究项目和应用研究项目。而当我意识到植物间的性可以

    将改造后的基因转移给非计划中的种群，尤其是作物的野生近亲物种

    时，这两种研究项目就融为一体了。将关于植物的性的科学引入转基因

    作物

    [1]

    监管政策的制定中，这是一场已持续几十年且仍在进行的冒险历

    程。我在这场冒险中学到了很多，其中之一是，人们对性在食物生产中

    的作用误解很深，甚至连许多科学家也不例外。加入转基因作物政策讨论后，我很快就认识到自己不懂农艺学和园艺学，对于如何将转基因植

    物从培养皿引进市场也知之甚少，并因此自感惭愧。在这个过程中，我

    则向其他科学家讲述了群体遗传学和进化生物学领域的知识。我还知道

    了这样一个事实：“所有人都知道……”这种话常常以错误的内容结束，无论这些话是从谁的嘴里说出来的。这是我撰写这本美食家的性手册的

    动机之一。

    人类和食物的关系是，人类必须依赖食物才能生存。与食物相关的

    信息在我们的生活中泛滥成灾——从真实的信息到纯粹的幻想再到有意

    为之的虚假新闻——它们影响着人与食物的上述关系的构建。我们所食

    之物的浪漫史应当是永恒的：它既不应基于对当日特色主菜的痴迷，也

    不应基于充斥着焦虑情绪的YouTube视频。近些年来，我见证了博客上

    的一场战争，对阵双方是一群不切实际、过于热心、自我标榜的食物布

    道者(“要不要让我跟你讲讲那块威化饼干的害处？”)和一群自鸣得

    意、自以为是的伪科学家(“他们怎么能这么蠢？所有人都知

    道……”)。不要让幕后的假行家把你绕晕(我自己至少上过一次当，现在回头看，那是一段我不愿意重复的磨炼性格的经历)。

    我们需要了解我们的食物，这本书是通向该目标的一辆列车。让关

    于食物和性的每一章都成为一场促膝谈心，通过理解我们所爱之物——

    也是维持我们生存之物，逐渐呈现食物的永恒浪漫史。科学认知应当是

    通俗易懂、清新有趣的。不要受限于这本书，质疑一切，不要让固有的

    认知阻挠你获取新知识。而且要记住：科学信息是不断改变和更新的，要持续学习。运用你从这本书以及别处学到的东西，对喜欢什么和不喜

    欢什么做出你自己的伦理、环境、政治和社会选择。然后依据你现在的

    科学认知行事，但是别忘了要永远对新信息保持开放的态度。

    下面，将灯光调得朦胧些，打开调动气氛的音乐，开始阅读第1

    章。祝你好胃口!

    [1] 目前，关于转基因作物存在较大争议，各国对转基因作物的态度和政策

    亦存在较大差别，本书中关于转基因作物的描述为作者观点，尊重原文进行翻

    译，请读者谨慎判断。——编者注1 园子

    耶和华神使各样的树从地里长出来，可以悦人的眼目，其上的果子好作食物。

    园子当中又有生命树、智慧树和分别善恶的树。

    ——《创世纪》第2章第9节(中英和合本)

    在第一次提到为获取食物而种植的植物时，圣经的文字充满戏剧性——

    生命、诞生和死亡；知识、纯真和傲慢。在《创世纪》的下一章，蛇向

    夏娃提出的膳食建议引发了一系列事件，而这些事件揭示了食物与性的

    紧密关系。生命的持续需要吸收营养，这依赖于其他生物的繁殖、繁盛

    和死亡。食物依赖性，性依赖食物。

    我们小时候经常问的一个问题是，“我是从哪里来的？”而我们在这

    里探讨的，是关于性的另一个问题：“我们的食物是从哪里来的？”就像

    夏娃和亚当一样，我们大多数人都感到和我们的园子渐行渐远。这一点

    也不奇怪。21世纪初，人类进入了超过半数人居住在城市里的时代(联

    合国2014)，每五个人当中只有一个人从事与农业直接相关的工作

    (Alston和Pardey 2014)。难怪城市居民对食物的相关知识如此饥渴，让关于这个主题的纸质和电子出版内容如潮水般不断涌现。图1.1 在伊甸园，蛇建议夏娃吃个智慧树的果实当甜点。

    尤其是过去的十年，人们对所有食物的兴趣都出现了爆发式的增

    长。最后，经过多年的深藏不露之后，食物如今不再是农业科学家和食

    品加工工程师的专属领域，其他学者也可以名正言顺地研究它们。食物

    还在流行文化中大放异彩，成了人人瞩目的主角。瞧瞧热播的美食频道

    (Food Network)和层出不穷的美食电影：《落魄大厨》(Chef )、《天竺蓝调》(Basmati Blues )、《美食总动员》(Ratatouille )、《米其林情缘》(The Hundred-Foot Journey )，《浓情巧克力》

    (Chocolat )。美食人士不只包括名人大厨之类的人物，例如爱丽丝·

    沃特斯(Alice Waters)、托马斯·凯勒(Thomas Keller)、沃尔夫冈·帕

    克(Wolfgang Puck)、杰米·奥利弗(Jamie Oliver)、玛莎·斯图尔特

    (Martha Stewart)、费兰·阿德里亚(Ferran Adrià)、戈登·拉姆齐

    (Gordon Ramsay)和里克·贝利斯(Rick Bayless)；还包括那些不将自

    己局限于餐厅和菜谱的目光敏锐的观察家，如托尼·布尔丹(Tony

    Bourdain)、丹·查尔斯(Dan Charles)和马里昂·奈斯德(Marion

    Nestle)。一些博学的食物专家提到，食物在媒体中得到的颂扬已经与

    性不相上下了。它们充满感官诱惑的视觉图像被称为“食物色情”(food

    porn)。

    这场食物的盛宴虽然充满趣味性和娱乐性，但它仍然无法回答我们

    的食物到底从哪里来的问题。对于远离农业的人，食物的来源是个深奥

    难解的秘密。就算是受过良好教育的人，也可能感到困惑或者被错误的

    信息误导。在飞越大西洋的一架国际航班上，有个坐在我旁边的年轻人

    抱怨现在的食物不健康，他说要是我们能够摆脱转基因作物，我们就能

    返璞归真，去吃野生植物了。当我向他解释说对于绝大多数人而言，野

    生植物早在几千年前就在世界各地的菜单上消失了的时候，他惊讶地张

    大了嘴。这位来自名牌公立大学的工商管理学硕士此前从未了解过这样

    一个简单的事实：从遗传的角度看，非转基因驯化食用植物与野生植物有着极大的不同，他吃的动植物食品是人为干预之下的数千年进化的产

    物。我们应当知道，除了极少数的例外，今天的食用植物都是有意识和

    无意识的基因修饰的结果。绝大部分此类遗传改良都需要性和人工选

    择，性负责产生变异，人工选择负责在变异中挑选优良后代。基因修

    饰？你吃的植物肯定是基因修饰过的。基因工程？就目前而言，只有为

    数不多的物种经历过。

    本书的目的是介绍在园子里发生的事，理解我们的食用植物的浪漫

    史。通过揭示隐藏在我们所食之物背后的植物的性(体现在这些植物的

    各种繁殖、进化和遗传机制中)，帮助读者从短期(你手里的番茄)和

    长期(一种其貌不扬的海滨野草如何进化成为重要的食糖来源)两个方

    面来理解我们的食物从哪里来。因此，“食物从哪里来”这个问题有两个

    答案。

    第一个答案。在我们的植物性食物中，很大一部分是性的直接产品

    或者与性有着紧密的联系。种子相当于植物的婴儿，是有性繁殖的产

    物，无论这些种子是烘焙后用来煮咖啡、压粉后制作芥末、碾成面粉、萌发后酿造啤酒，还是发酵后制作可可。果实是种子的容器。牛油果、蓝莓、黄瓜、榴莲、茄子、费约果(feijoa)、葡萄、山楂果、异叶番

    荔枝(ilama)、波罗蜜、猕猴桃、来檬(lime)、杧果、油桃、油橄

    榄、胡椒、榅桲(quince)、红毛丹、番荔枝(sweetsop)、番茄、槟

    榔青(umbú )、香子兰“豆”(vanilla “beans”)、西瓜、仙人掌果

    (xoconostle )、黄美果榄(yellow sapote)和西葫芦，这些都是果实，它们的功能是容纳有性繁殖产生的种子。有些花器官——它们明显与性

    有关——也会进入我们口中，例如南瓜花和藏红花。

    第二个答案。在我们的食用植物的最终起源中，性发挥着影响深远

    的作用。大多数食用植物是数百个世代在数千年的进化中发展的结果，它们首先受到人类的干扰，紧接着是人类的管理，然后是驯化，最终是持续的遗传改良。在距离有意识地选择那些拥有可遗传优良性状的植物

    很久之前，人类就开始栽培植物了。石器时代晚期的初代农民已经在管

    理他们喜欢和使用的植物。他们一开始是采集者，然后他们开始试验。

    他们也许会修剪果树的枝条，刺激新枝的生长。对于拥有可食用地下部

    位的植物，他们也许会通过除掉附近竞争者的方式帮助它们生长。他们

    也许会移植一些植物，至自己的棚屋附近，在那儿，这些移栽植物可以

    从腐烂垃圾和其他人类排泄物中吸收养分。这些早期栽培方法的最后一

    步是选择那些受益于人类操纵的基因型，从而开始漫长的驯化过程。得

    到人类照料的植物会结出更多种子，从而传递它们的更多基因。随着初

    代作物积累这些遗传得来的性状，它们进化得更加依赖人类，而人类的

    行为发展得更加依赖这些植物(Pollan 2001)。进化后在人类的照料下

    生存和繁殖的物种称为驯化物种。有些物种驯化得非常彻底——例如玉

    米和大豆，以至于在缺乏人类干预的情况下，它们最多只能存活一代或

    两代(Owen 2005)。

    随着时间的推移，进化过程逐渐转变为完全刻意的过程。所谓的植

    物改良需要在对目标性状的追求中一代又一代地操纵植物谱系。例如，就在我写下这些文字的时候，全世界的小麦育种专家都在采取紧急行

    动，创造新的小麦品种以抵御一种新的秆锈病。这种病害1999年最初在

    乌干达出现(病菌的代号是Ug99)，目前已经扩散到13个国家，威胁

    着非洲的粮食安全(Singh等2011)。(你可以登录网站

    http：rusttracker.org，了解关于这种病害的最新进展。)

    我在大学里教授一门关于食物生物学的非专业选修课，学生们的专

    业五花八门，包括艺术、文学、商业、工程和戏剧——除了自然科学之

    外什么都有。我的这门课名叫“加州的丰饶蔬果”(California’s

    Cornucopia)，上这门课的本科生反过来教了我一些东西。我从他们身

    上了解到，作为吃东西的动物，人类天然就对关于食物的知识感到兴

    奋。因此我采用了一种新颖的教学策略。传统的“有用植物”课程按照产品类型安排每一节课的内容：豆类、纤维植物、谷物，等等。我没有采

    用这种方式，而是将每一种作物作为进行探索的平台。

    我在这里使用的是相同的策略。这本书是写给富于好奇心的大众读

    者的。如果你的生物学课程是很久之前上的，你已经忘记了细节，那么

    这本书很适合你。也许你学过普通生物学，但是你的教授压缩了植物生

    物学的内容，科学术语逐章深入，所以读到最后一章时，读者已经做好

    了充分的准备去理解基因工程。已经充分了解植物学或其他植物科学的

    读者也许想要跳过第2章，对于不熟悉植物和遗传学的读者，按顺序从

    头到尾的阅读方式是最好的。

    图1.2 丰饶的蔬果

    第2章是一份植物性手册，这一章用食用作物作为例子，帮助读者

    理解不同植物物种的花和果实结构、授粉，以及雄性和雌性器官的空间

    排列和时间安排。绰号“爱情果”的番茄被拿来作为进行比较的标准。第

    3章用形似阴茎的香蕉展示了生活中的不幸：没有性的繁殖。在这个过

    程中，我们顺便了解无性繁殖和有性繁殖之间的矛盾：前者在经济和进化上有短期优势，但后者创造出的遗传多样性有长期优势。将第4章的

    牛油果送到你的餐桌上和嘴里需要繁殖过程中三重时机的配合：雄性和

    雌性特征表达的时机，每棵树结果数量的逐年变化，以及果实成熟的时

    机。第5章讲述的故事展示了被人类操纵的植物浪漫史的甜蜜一面，植

    物的人类媒人采用越来越复杂的植物交配技术，让甘蔗的对手——糖用

    甜菜完成了进化。这一章还讲述了一个更暗黑的色情故事：其中一种方

    法在无意之间促成糖用甜菜和它的野生祖先勾搭在一起，导致了全世界

    代价最高昂的杂草之一的进化。南瓜是第6章的对象，用于探讨基因工

    程这种相对较新的植物育种方法如何通过已有几十亿年历史的有性过程

    创造新颖的食物。性可以利用某些令人吃惊的方式，将经过基因工程改

    造过的基因扩散开来。后记总结了前文陈述的内容，讨论我们与园子的

    不断变化的关系会有怎样的未来。

    虽然这些章节中的科学文字也许能引发对食物足够的科学思考，但

    它们绝对无法取代享用食物的实证经验。因此，每一章都以该章主题植

    物的一道食谱作为结尾，为读者提供品尝美食和思考的机会。

    重点是我们从未真正离开过园子。食谱：田园蔬菜汤，即西班牙冷汤

    植物科学家是物种多样性的拥趸。我们在植物园入迷，我们兴高采烈地在荒野

    中徒步，农夫市场让我们狂喜。园子里拥有典型的多样性。没有什么比西班牙

    冷汤更能代表园子的多样性了，因为这道食谱可以接受你手头上的任何食材。

    我的这个现代版本可以追溯到非常古老的黄瓜醋冷汤，这种汤羹在古罗马时代

    用来为行军的士兵提神。

    4杯西红柿和或蔬菜汁

    12杯切碎的青葱或大葱

    1个或2个中等大小的蒜瓣，压碎

    1个切碎的中等大小的灯笼椒

    1茶匙蜂蜜或糖

    12个柠檬的汁(不要使用梅尔柠檬[Meyer lemon]，那不是真正的柠檬)

    1个来檬的汁(个头小的有籽来檬和更大的无籽来檬都可以，但它们的味道

    迥然不同)

    1汤匙红酒醋

    1汤匙未过滤的苹果醋

    1茶匙干罗勒(或者1汤匙切碎的新鲜罗勒)

    1茶匙孜然粉

    14杯切碎的欧芹或芫荽

    3汤匙橄榄油

    2杯去籽后切成小块的新鲜成熟番茄

    盐，胡椒等依据个人口味

    六至八人份。将食材放入大碗稍微混合。留下一或两杯，将剩余部分倒进搅拌器打成泥

    状。将保留的部分加入菜泥中增添质感。冷藏并冷食。

    试验，试验，试验!尽管增添、减少和或更改食材，以满足你的喜好。举

    几个例子：往最后做好的冷汤里直接添加切碎的茴香或苹果、刚剥出来的嫩豌

    豆或者煮熟后冰镇的虾。试试其他调味料：卡宴辣椒、红辣椒粉、小豆蔻……2 番茄：植物性手册

    爱情多壮丽。

    ——1955年同名电影和歌曲〔歌词作者保罗·弗朗西斯·韦伯(Paul Francis

    Weber)〕

    想象一个完美的番茄。它被园子里的夏日阳光晒得微微温热，果实饱

    满，表面光滑，紧致而有韧性，风味十足，酸甜宜人。感受到你下巴上

    的汁液了吗？

    番茄深受前哥伦布时代美洲文明的喜爱和充分驯化，直到16世纪才

    进入欧洲(Rick 1995)。但它在欧洲遭到了冷遇。番茄与欧洲本土的一

    些著名植物非常相似，而这些著名植物的名声来自它们的毒性。番茄的

    果实和花与欧洲的颠茄(night shade)和龙葵(black nightshade)很

    像，它们都是同一个科的成员。颠茄是遍布全球的典型有毒植物之一，有毒的部位包括它有甜味的成熟浆果。未熟透的龙葵浆果含有足以杀死

    一个儿童的毒素(Delfelice 2003)。很多欧洲人据此认为，番茄这种来

    自新世界的果实显然也是有毒的。番茄拉丁学名的种加词lycopersicum

    (意为“狼桃”)反映了这种误解。从番茄枝条上掐下一片叶子，在你的

    手指间搓碎。闻一下，你就会知道这种植物拥有某种令人不安的东西。

    你还能责怪大多数欧洲人甚至欧裔北美人曾经对番茄保持距离，只肯将

    它作为观赏植物栽培，多年之后才敢去吃成熟的果实吗？图2.1 挂在多毛枝条上，长着五枚萼片的番茄果实

    成熟番茄是心形的，鲜红诱人，性感得无可救药。有些罗曼蒂克的

    人曾经相信，在恰当的剂量下，番茄有壮阳的功效，这解释了它从前的

    法语名字的来历：la pomme d’amour(意为“爱情果”)。在英国人和他

    们的北美殖民地依然保持警惕时，伊比利亚人和意大利人克服了自己最

    初的恐惧，很快就将番茄融入他们的烹饪中。如今，没有番茄的意大利

    美食是难以想象的。然而青年时代的克里斯多夫·哥伦布在吃意大利面

    时可没有番茄酱调味。

    想象一下番茄植株。它看上去有点孤单。但真的是这样吗？

    生长在田野里、被自己的同类环绕的一株番茄，就像走进单身酒吧

    的人一样，身边到处都是找到甜心配偶的机会。番茄田里的每一棵植株

    对于其他每一棵植株而言，都是欢迎投怀送抱的。这不仅限于番茄(Solanum lycopersicum )这个物种。也许在有的人看来，成千上万个

    植物物种实际上过着梦幻般的生活。彼此之间的性接受不只是番茄植株

    的生活常态，大多数植物物种也是如此(Richards 1997)。实际上，就

    配偶的广泛可得性而言，它们的现实生活甚至超越了梦幻的程度。在番

    茄城市里，每个市民都同时拥有雄性和雌性器官，每个市民都能和授粉

    距离之内的其他每个市民交配。在番茄这样的物种中，靠近其他10棵番

    茄植株的一株番茄拥有11个潜在的交配对象。11个？这是不小心打错字

    了吗？不。每一棵植株都可以和所有其他植株以及它们自己交配。关于

    植物的性，最常见的形式就是成功地自交受精的能力，植物学家和动物

    学家称之为自交可育性(是的，有些动物也能做到这一点)。自交可育

    的个体有潜力同时成为自己的一个或多个后代的母亲和父亲。

    当你在思考这种情况时，要知道你食用的果实大都来自经常进行这

    种性活动的植物。汉堡里的番茄切片，做配菜的腌黄瓜，还有加工成高

    果糖玉米糖浆添加到碳酸饮料里的玉米粒，它们都是能够与陌生植物、亲戚或者自身交配的两性植物的性产物。全世界人类消耗的大部分营养

    是植物性活动的直接后果，即种子及其果实。在比较少的情况下，我们

    食用与性只有一步之遥的植物部位：花或花蕾。当然，我们偶尔还会吃

    植物的营养部位——叶、茎和根。没有性的植物时不时加入我们的饮食

    中。没有性的生活绝不单调沉闷。事实上，这种生活是危险的。不过还

    是让我们首先考虑那些经常有性生活的植物。

    虽然潜在的滥交加上自交可育性是植物最常见的性模式，但它绝不

    是唯一的模式。植物的性世界比动物更纷繁多样。对于植物而言，爱的

    确是多么壮丽的事，千变万化的形式超出了想象力的束缚。对于为我们

    提供食物的植物，变化的种类也同样丰富。在你咬下的每一口食物背

    后，都隐藏着格格窃笑的厄洛斯

    [1]

    (Eros)和阿弗洛狄忒

    [2]

    (Aphrodite)。进化让植物得以利用性的多样性调节它们的基因从一个

    世代传递到下一个世代的方式，就让我们审视一下这种多样性吧。万花筒般的植物性行为或许看上去缤纷多样，但对于相关植物而言，每个物

    种的性实践都能完成任务。

    和任何其他手册一样，我们这本手册也需要先确定一些基本原则和

    术语。

    本书思考的植物和食物的范围

    本书关注的焦点是植物和它们的产品，这些产品作为主餐、零食或

    饮料的一部分进入我们口中。某些植物部位从植株上直接采摘下来，可

    以不经加工或者经过很少的加工后立刻食用，例如水果和果汁、坚果、种子、蔬菜、香料，以及烹饪用的香草。相比之下，为人类提供很大一

    部分的卡路里和大量营养素——碳水化合物、脂质和蛋白质——的谷物

    和干豆几乎总是需要一定程度的加工。例子包括煮成可食用谷粒的大米

    和藜麦、碾碎后烤成面包的小麦和燕麦、浸泡后煮进印度辣豆汤里的小

    扁豆、用来做玉米卷饼和玉米粥的玉米粉，以及做成荞麦粥的荞麦。为

    人类贡献大部分剩余卡路里的植物地下部位同样需要加工，例如马铃

    薯、木薯、番薯(一个番薯属物种，虽然英文名是sweet potato，但它根

    本不是马铃薯，而马铃薯是番茄的近亲)、芋头，等等。用来为我们制

    作提神饮料的原材料——咖啡、瓜拉纳、茶、可可和巴拉圭茶——必须

    经过烘焙或发酵，或者两个过程都要经历。发酵也是酿造酒精饮料必不

    可少的过程：果汁变成葡萄酒，谷物萌发晾干(“麦芽制造”)后酿成啤

    酒，龙舌兰变成龙舌兰酒。此外，蒸馏步骤起到浓缩酒精的作用，制造

    出劲头更大的烈酒，例如将葡萄酒转化为白兰地。在我们的包装加工食

    品中，来自植物的产品常常经过多道工序，变化得一点也认不出来源植

    物的原貌。

    拿起一包薯条、一罐碳酸饮料或者一根巧克力棒，找找印在包装上

    的配料表，看看你能不能发现下面这些植物产品：高果糖玉米糖浆、玉

    米油、玉米淀粉、糖(来自甘蔗或甜菜)、大豆卵磷脂、氢化棉籽油、氢化棕榈仁油，以及可可脂。这些产品要么是相对纯净的化学物质，要

    么是各种化学物质的混合物，它们都是加工过程的产物，这些加工过程

    是对植物材料进行纯化，并或将植物材料转变为一种或几种化合物。

    难度更大的挑战是找到没有这些化学成分的配料表。要记住人类并不是

    唯一将植物材料加工成食物的动物。想想蜂蜜吧。

    到目前为止，本书提到的每一种植物——包括番茄在内——都属于

    一个非常庞大的进化类群，称为开花植物，这个类群的特点是拥有花和

    结籽的果实。目前植物的科学定义比这个范围宽广得多，包括使用孢子

    代替种子或果实进行繁殖的植物(例如蕨类)，以及使用球果代替花制

    造种子进行繁殖的植物(例如松树)。感觉内容太多记不住？从前的情

    况更糟糕。在更早的时候(大约是我出生的年代)，植物学家经常认

    为“植物”包括所有非植物生命形式，而现在人们发现这些非植物中的不

    少类群在进化上与植物的关系遥远得和人类一样(甚至比人类与植物的

    关系更远)：细菌、酵母菌、藻类、蘑菇、黏菌……

    你可能还记得高中生物学曾经学过，开花植物又称被子植物

    (angiosperm)，这个名字指的是种子(sperm)生长在果实内部

    (angio-这个前缀的意思是“密闭容器”)。(令人好奇的是它们的俗称

    为什么不是“结果植物”，但真的不是。)开花植物拥有超过25万个已知

    物种，尚未描述的物种数量很可能同样多，它们不仅是最大的植物类

    群，而且在整个植物界中的比例高达90%(Crepet和Niklas 2009)。被

    子植物如此常见而且数量众多，它们是你最有可能遇到(以及放进嘴

    里)的陆地植物。人类食用的植物物种中99%以上是被子植物；在全世

    界食用植物的栽培和收获面积中，开花植物所占的比例超过99%，而且

    它们贡献了人类摄入卡路里总量(从食物链中直接或间接得到的)的

    99%以上。

    非被子植物没有果实或花。来自这些植物的少数重要食物包括松子，以及某些蕨类物种的卷曲嫩芽。所有植物，无论是不是开花植物，都拥有世代交替的生活史。对于非被子植物而言，世代更替带来的复杂

    性常常很重要。被子植物的生活史与我们人类的生活史近似，但并不完

    全相同。由于我们的食物几乎完全来自被子植物，所以出于实用的目

    的，让我们暂时不提世代交替。例如，我会将只有花粉的花称为雄花，而不会使用在植物学上正确(但是相当笨拙)的短语“雄配子体承载结

    构”。很多研究植物繁殖的生物学家也采取同样的做法。

    总之，就配子生产和受精方面的基本形式而言，被子植物的性生活

    是所有植物中最接近动物的，但是要令人兴奋得多。不信的话，我们马

    上就要见到……

    花的术语

    性学专家会告诉你，要想最充分地理解性的原理，你需要了解性器

    官和它们的位置。植物也一样。下面的内容需要用到一些不可避免的术

    语。幸运的是，对于开花植物，四套花器的排列方式直截了当，甚至可

    以说很符合直觉。它们是同轴排列的环，就像靶心周围的几个圆圈一

    样。如果这还不容易理解，想象一个绘有同心圆环形条带的餐盘。图2.2 番茄的花。处于不同发育阶段的花连接在多毛的茎上。大部分花的萼

    片、花瓣和雄蕊都清晰可见。一朵成熟的花从中间纵切开，露出一部分雄蕊群

    和雌蕊群的内部构造，它们都着生在花被上。

    要想了解花的基本构造，可以看看图2.2中的这些番茄花。让我们

    从这种花着生在茎上的一端开始，最后介绍距离茎最远的部位。茎端是

    餐盘的外缘部分，而远端是它的中心。位于最外茎端的这群结构是一

    轮萼片。在大多数情况下，萼片是绿色的，外表像叶片。萼片呈绿色并

    与叶片相似，这个线索背后的事实是，花的所有部位都是变态叶，是进

    化出繁殖功能并在这个过程中改变了形态的叶。在某些情况下，萼片非

    常醒目，以至于难以将它们和花瓣区分开。最后，还有某些植物物种的

    萼片是完全缺失的。

    至于番茄以及与它同属茄科的物种，萼片不但存在，而且是绿色似

    叶片的。实际上，萼片一直伴随着果实的生长和成熟，并在收获时常常

    仍然牢牢地连接在果实上，这是茄科植物的一个特征。在大多数其他科

    里，在果实成熟时萼片早就已经脱落了。下一次你看见番茄的近亲茄子

    时，留心牢牢地连接在果实茎端的五枚像叶片的绿色结构。它们是宿存

    萼片，所有萼片合称结出果实的这朵花的花萼。实际上，如果你找到任

    何一个拥有五枚牢固绿色叶状萼片的果实，那么它十有八九是茄科的物

    种。辣椒，有人要来点儿吗？

    花萼里面是花的下一圈部位，花瓣。一朵花的全部花瓣称为花冠。

    和萼片一样，花瓣也可能是绿色并且像叶片的。但在更多的情况下，花

    瓣很有观赏性，有秀丽可爱的，也有耀眼夺目的；花冠是大多数人能够

    识别为花的部分。某些开花植物物种没有花瓣(令人震惊!)。我们的

    番茄通常会产生五片醒目的黄色花瓣。与茄科植物的萼片不同，花瓣通

    常在果实能够收获之前很长时间就已经从植株上脱落了。

    许多物种的花瓣可以食用，而且味道可能很好——不过有的物种味

    道一般。我自己的经验告诉我，柠檬的花瓣甜美宜人，但它的近亲橘子的花瓣吃起来是苦的。在野外采集花瓣食用是危险的，食用某些物种的

    花瓣会让你不舒服或者产生更糟的后果(例如翠雀属植物)。此外，明

    智(而且显而易见)的做法是，对于可能喷洒了杀虫剂或者使用未腐熟

    粪便施肥的野生植物，不要食用它的任何部位(Newman 和O’Connor

    2009)。

    番茄的花呢？许多茄科物种的花都有毒；我会假设番茄花也是有毒

    的。我在最初的书稿里只写了这些。

    当我的书稿带着审稿意见返回时，其中有一条来自我的编辑的评

    论，“但是它们有毒吗？科学论断是什么？”我的嘴角泛起一抹挫败的笑

    容。为了找到相关科学文献，我之前已经花了好几个小时将合适的关键

    词(番茄、花、毒性、食用、可口、有毒)输入科学网(Web of

    Science)和谷歌学术(Google Scholar)了。空手而归之后，我在谷歌

    上重复了这个搜索过程。我找到的所有网站都没有超出我的预料：不要

    吃番茄花，因为番茄近亲的花有毒。但是它们都没有列出科学文献。

    我询问了一位同事，茄科进化和发育方面的专家艾米·利特(Amy

    Litt)教授。她提醒我她并不是番茄方面的专家，但她猜测番茄的花也

    许可以吃。她还建议我去问世界上最适合回答这个问题的人，此人专门

    研究番茄和茄科的植物学，什么都知道。这位学者的回复是，她无法回

    答这个问题，也不知道有没有人做过这方面的研究。

    现在我的编辑已经再次打开了番茄的魔盒。我又花了好几个小时在

    网上尝试了新的关键词组合。我找到了一份“番茄花”的菜谱，指导你如

    何将番茄的果实切成一朵花的样子。回到艾米·利特那里，她决定利用

    社交网络的世界。她在Facebook的提问吸引了大量关注和两个有用的回

    复：她从前的一个学生意识到，番茄的一个近亲——有时候可以吃，有

    时候有毒的龙葵——的花中并不含有其他某些部位含有的生物碱毒素。

    结论是“大概可以吃”。另一个趣闻逸事式的回复来自某个朋友，她的男朋友年轻的时候吃过番茄花。

    在等待艾米的社交媒体发挥魔力的同时，我问了身边的更多人。我

    在校园里随机询问了好几个其他植物科学家。“很可能有毒。”他们都这

    么说。我向两位经验丰富的美食大厨征求意见，他们恰好都是我的朋

    友。他们给出了几乎相同的回应：“诺曼，你应该知道，番茄属于一个

    以有毒物种著称的科。”我甚至问了一家种植、包装和销售番茄的公司

    的老板。她的回应：“既然可以吃果实，为什么会有人想吃番茄的花

    呢？”

    我不再感到挫败，因为我可以用这段经历展示科学的现实。科学家

    并非无所不知。更重要的是，面对答案似乎显而易见的问题，他们甚至

    都没有去做回答这个问题所必要的研究。

    “科学论断是什么？”陪审团还没有回来，实际上陪审团连证词都还

    没有听呢!

    花萼和花冠共同构成了花被。在茄科中，花瓣和萼片很容易区分。

    但是对于其他植物例如百合，萼片和花瓣看起来差不多，通常由三枚艳

    丽的花瓣和三枚艳丽的萼片构成六片花被。当你在中国菜肴里吃到黄花

    菜(又称“金针菜”)时，你吃的主要是花被。虽然花被在植物学上被认

    为是一套繁殖器官，而且常常很漂亮，但这些部位最多只能算性的广告

    ——衣服和化妆品。花被里面的两轮器官才是花中真正与性相关的部

    分。

    和大多数植物一样，番茄的花同时拥有雄性部分和雌性部分。植物

    学家对创造术语有着近乎狂热的爱好，你将很快明白这一点。我来充当

    你的过滤器，只介绍刚好足够你使用以及偶尔很有趣的术语(为我做的

    所有过滤工作感恩吧)。同时拥有雄性和雌性部位的花称为双性花或两

    性花。这种花的第三个植物学名称非常好记：完全花。花冠之内是雄性部位，一轮雄蕊。雄蕊通常由两个结构组成，释放

    花粉的部位称为花药，着生在梗状的花丝上。花丝大小不一，有的较

    长，有的不显眼。雄蕊——花中与雄性功能有关的结构——合称雄蕊群

    (androecium，前缀andr-加上源自希腊语单词oikion的oecium，意思大

    概相当于“男人的房子”)。取决于物种，一朵花可能只有一枚雄蕊，也

    可能拥有一百枚或者更多雄蕊。同样在物种或个体之间表现出差异性的

    是，某些花是雄性不育的，压根就没有雄蕊。一些物种同时拥有可育雄

    蕊和不可育雄蕊，后者发育成有吸引力的结构，称为退化雄蕊。野玫瑰

    有五片花瓣和大量雄蕊。但是如果你收到来自恋人的玫瑰

    [3]

    ，你会发现

    每朵花的花瓣数量远远多于五片，这是因为玫瑰育种者已经在遗传

    上“改良”了这些玫瑰，他们的具体做法是选择那些一部分雄蕊已经演化

    成退化雄蕊的类型，这些退化雄蕊与花瓣极为相似。(注意：这里不涉

    及基因工程)。

    番茄花的雄蕊都能正常发挥功能。五枚雄蕊的形状和颜色都像香

    蕉。它们彼此融合，构成一个环绕雌性器官的圆柱体。番茄的花丝很

    短，几乎看不出来。

    被雄蕊群环绕在里面的是花的靶心。雌蕊群(gynoecium，“女人的

    房子”)又称雌蕊(pistil)。[植物学笑话：为什么外出搜集材料的野

    外植物学家不会被盗匪骚扰？因为他们带着雌蕊(拉里·维纳布尔，个

    人交流)]

    [4]

    ，雌蕊群行使花的雌性功能。和雄蕊群一样，它是由一个

    或多个部分构成的；在雌蕊中，这个部分是心皮。雌蕊的形状常常形似

    花瓶，有较长的颈和喇叭状的顶端。心皮接受花粉的部位通常是喇叭状

    顶端的表面，称为柱头。在美食的世界，最著名的柱头是从番红花

    (Crocus sativus )的雌蕊中伸出的三根细长的丝状柱头。手工采摘并干

    制后，它们就成了名为藏红花的香料，是制作巴伦西亚大锅饭必不可少

    的食材。高级藏红花据说是按重量计算的最昂贵的食材。我对比了它和

    白银的今日价格(2017年12月1日)：一盎司零售高品质藏红花可以换大约十六盎司白银或者五分之一盎司黄金。

    抵达柱头的花粉粒萌发并长出一根管子，这根花粉管向下延伸，穿

    过心皮较长的颈状部位(花柱)(同时采摘番红花的柱头和花柱比只采

    摘柱头容易得多，但是得到的藏红花品质较低)。花粉管最终进入雌蕊

    群庞大的底部，子房。在那里，一个或多个卵细胞正在等着被花粉管运

    来的精细胞授精。授精结束，种子开始发育，之后受精心皮随之发育，形成容纳植物卵子的容器，即果实。许多果实由单个心皮发育而来，例

    如牛油果、樱桃和豆荚。但大多数果实是两个或更多受精心皮融合在一

    起形成的。

    番茄属于后者。番茄的花瓶状绿色雌蕊群是两枚合生心皮构成的单

    个器官，被雄蕊圆柱体环绕。如果你将一个成熟番茄横切，果实中的胚

    胎内陷会让这些心皮有点难以辨认。看看这本书卷首插画上的那张番茄

    横切图。你会认出那面将果实一分为二、分开两个心皮的厚壁。在柑橘

    类果实中，心皮非常明显，我们通常称之为“瓣”。试试横切一个橙子，看看你能不能数出十个左右心皮。一朵花发育出多个不融合的心皮，这

    种情况在开花植物中很罕见。不过其中的一些被我们当作食物来源。例

    如一颗树莓就是由一朵花发育出的，但它是一簇聚在一起的小果，每粒

    小果都是由一个心皮发育出的。

    表2.1 花器的四种类型虽然美国最高法院判定番茄是蔬菜(Jones 2008)，但几乎每个人

    都知道它们实际上是果实。

    [5]

    相反，某些通常所说的“水果”其实并不是

    果实。我们所说的“草莓”，超过90%的部分是由不属于花的结构发育而

    来的。草莓花受精后发育出的这个鲜红、甜美、多汁的部分是毗邻花萼

    的茎的末梢。按照植物学定义，草莓植株的果实是我们通常称为草莓籽

    的棕色的小东西。是的，这些又小又硬的果实每个里面都有一粒种子，而且每个果实都是由草莓花中的一个独立心皮发育出来的。

    按照数字分类的性

    现代植物学之父卡尔·林奈(Carolus Linnaeus)思考性的时间比17

    世纪的任何其他植物学家都多。他仔细思考了与性有关的花器的数量

    (“她爱我，她不爱我……”)。这位瑞典人注意到，对于其他特征相同

    的植物物种，萼片、花瓣、雄蕊和心皮的数量也极为相似。他将这种模

    式作为对繁杂多样的植物界进行分类的钥匙。

    典型的番茄花拥有五枚萼片、五枚花瓣、五个雄蕊和两个心皮。这

    个5-5-5-2的花程式适用于其他很多和番茄相似的食用植物的花：茄子、黏果酸浆(tomatillo)、树番茄(tamarillo)、枸杞、马铃薯，等等。

    番茄和茄子的这个花程式同样属于矮牵牛、龙葵、颠茄、烟草、曼陀罗

    草，以及数千个其他物种，林奈将它们全部归入同一个科。生物学入门

    课程教过我们，林奈发明了命名物种的双名法，这种命名法同时适用于

    动物和植物。番茄的拉丁学名是Solanum lycopersicum ，Solanum 是属名

    (茄属)，lycopersicum 是种加词，两个名字合起来就能确定番茄这个

    物种。不过重要性远甚于此的是他观察到的植物性部位数量的共性。这

    些观察结果让他着手进行震动学术界的物种整理工作，将纷繁多样的物

    种分成了众多等级类群。这项庞大的工作先后在植物界和动物界完成。

    若干物种被归入某个属。若干个属被归入某个科。

    一开始，林奈将花程式作为将植物分配到各个科的主要工具。番茄所属的科是茄科(solanaceae)。使用5-5-5-2这个花程式以及一或两个

    其他特征例如彼此合生的宿存苞片，很容易认出属于茄科的植物。除了

    花和果实的特征，数千个茄科物种还拥有其他共性，特别是所有茄科植

    物都有含量不一、种类各异的生物碱。它们是一类特殊的化合物，包括

    烟草中的尼古丁、赋予辣椒辣味的辣椒素，以及令龙葵和颠茄具有毒性

    和药用价值的化学物质。虽然生物碱是茄科物种共同所有的特征，但其

    他科的某些物种也会制造著名的生物碱，例如咖啡因和可可碱。

    性的多样性

    现在我们已经认识了和性有关的部位，接下来让我们看看植物会用

    这些部位做些什么：植物的性表现是一个令人眼花缭乱的多样化的世

    界。如前文所述，包括我们食用的物种在内，大多数开花植物拥有(可

    行使两性功能的)完全花，可以自交受精。但就算是自交受精，也不像

    听上去那么简单。许多自交受精植物能够以两种不同的方式完成自交受

    精。

    可以用我们的番茄解释这一点。一朵番茄花可以为自身授粉和受

    精。同一棵植株上的不同花也可以彼此成功交配。在自交可育植物中，两种方式会得到同样的结果，后代的母本和父本是同一株个体。至于番

    茄，这个过程必须要有外部媒介(授粉者)的参与。

    在野外，番茄的野生祖先是自交不育的，需要某种昆虫(通常是某

    些蜂类物种)在不同的植物之间传递花粉。花粉脱离花药的过程需要昆

    虫对花朵进行机械振动，这个过程被称为“嗡嗡授粉”(buzz

    pollination)。花粉粒从花药中冒出来的方式就像挤牙膏一样。想要得

    到形状漂亮的果实，番茄花仍然需要这种授粉方式。当田野中的野生蜂

    类数量充足时，授粉不是问题。但是冬天在温室里种植的番茄呢？农民

    可以找一些熊蜂完成这项工作，或者(我可没有瞎编)使用电动振动器

    (Jones 2008)。我得多说一句，这种振动器是专门为番茄设计的。在不同的植物物种中，自交受精得到的种子和与其他个体交配(杂

    交)得到的种子的比例差异巨大。大多数被子植物是自交可育的，但很

    多物种为了杂交使尽浑身解数(Richards 1997)。虽然大多数植物物种

    有自交受精的机会，但绝大多数自交可育物种都有鼓励植株间交配的机

    制。植株间的浪漫最流行。自交水平高的物种是少数。无论是在植物界

    还是在动物界，百分之百的自交几乎闻所未闻。查尔斯·达尔文

    (1885)简洁有力地陈述了他的观察结果，自然“憎恶永久性自交受

    精”。关于这种现象，达尔文(1876b)写了一本完整的书：《杂交和自

    交受精在植物界中的效果》(The Effects of Cross and Self Fertilisation in

    the Vegetable Kingdom )。他不但对植物的性感兴趣，还关心那些为我

    们制造食物的物种的进化——见《动物和植物在驯化下的变异》(The

    Variation of Animals and Plants under Domestication )(Darwin 1868)。

    我们最重要的食用植物违反了中高杂交水平这一常见趋势。在全世

    界的十大作物中，除了玉米之外，其他所有作物都通过自交受精制造超

    过一半的种子，而且对于过半物种而言，超过95%的种子来自自交：小

    麦、水稻、大豆、大麦、珍珠稷(pearl millet)，以及豆子(Andersson

    and de Vicente 2010)。许多其他食用植物也一样，包括我们喜爱的番

    茄，以及豇豆、鹰嘴豆和花生。许多其他食用植物被认为是“混合交

    配”类型，杂交率中等(10%—90%)。牛油果、油菜和高粱都属于这种

    既有杂交种子也有自交种子的食用植物。

    虽然100%的自交在植物界极为罕见，但100%的杂交却不罕见。根

    据达尔文的观察，第二种最常见的植物繁育系统——自交不亲和——起

    到防止植物自交的作用。这些植物必须杂交才能产生种子。自交不亲和

    植物通常拥有完全花，但是如果一颗花粉粒落在制造它的同一朵花的柱

    头上，自交受精的过程会在生理上受到阻碍，而且同一棵植株上的其他

    花都会阻碍这颗花粉粒授精。对于某些自交不亲和作物，例如萝卜和黑

    麦，花粉粒甚至无法在自交不亲和的柱头上萌发。对于其他自交不亲和物种，自身制造的花粉粒会在柱头上萌发并将花粉管伸入花柱，但是会

    在花粉管距离卵子还比较远时就停止生长[例如某些柑橘类植物(Kahn

    和DeMason 1986)]。自交不亲和性仍然留出了大量交配机会。它最常

    见的形式允许植株和本地种群中的几乎每株个体交配，只有它本身以及

    某些亲缘关系极为接近的个体除外(Richards 1997)。

    其个体不能与自身交配的物种称为强制(100%)杂交植物。由于

    自交不亲和性，除了前面提到的黑麦和萝卜，扁桃树和卷心菜也是强制

    杂交作物，这样的作物还有很多。不过与自然界中的野生物种相比，自

    交不亲和的食用作物相对少见。我们的许多自交可育食用作物是由自交

    不亲和的祖先驯化而来的，它们在驯化过程中积累了自交亲和的基因。

    性感的番茄是自交可育的，但它拥有自交不亲和的野生祖先；栽培水稻

    及其祖先也是如此(Rick 1988)。

    自交不亲和不是强制杂交的唯一机制。某些物种的个体只能表达一

    种性别的繁殖功能。这听上去是不是很熟悉？当然，这是我们的繁殖机

    制。除了哺乳动物、爬行动物和鱼类，彼此独立的两性在鸟类和蜂类中

    也很常见，这种现象在植物中称为雌雄异株(dioecy；di-=两个，oecy=

    房子)。在雌雄异株的物种中，所有植物只制造“不完全的”单性花。部

    分植株只表达雌性功能；所有其他植株都制造只表达雄性功能的花(见

    表2.2)。换句话说，种群由功能上的雄性个体和功能上的雌性个体构

    成。在开花植物中，真正的雌雄异株物种很少，占全部物种的大约5%

    (Renner 2014)。这种繁育系统出现在种类多样的食用植物中。枣椰树

    有雄树和雌树。猕猴桃、桑树和芦笋也是雌雄异株物种。同属雌雄异株

    植物的还有蛇麻(hops)以及和它亲缘关系很近的大麻。在商店里买到

    的草莓是开完全花的植物生产出来的，但它的野生祖先(也可以食用)

    是雌雄异株。

    表2.2 花的性表现有四种方式现在来点儿更狂野的。按照任何标准，玉米都是世界三大作物之

    一。大多数美国人都熟悉玉米植株的样子。玉米有一根粗壮的茎秆，顶

    端长着一个缨状花序，茎秆上的叶片呈长带形，一些叶片的基部长出果

    穗。顶端缨状花序中的不完全花是雄花；从叶片基部的果穗里长出来并

    且带有“细丝”(长长的柱头)的不完全花是雌花。

    两种单性花生长在相同的个体上，这种现象叫雌雄同株。在植物

    中，雌雄同株(monoecy，“一座房子”)比雌雄异株常见得多。和雌雄

    异株一样，雌雄同株物种的个体从不产生完全花。但是和雌雄异株不同

    的是，雌雄同株物种的所有植株都是同一种类型，同一棵植株上既有雄

    花也有雌花。雌雄同株植物是双性的，但它们与被子植物中常见得多的

    两性花植物不同，后者的所有植株虽然也只有一种类型，但是雄性功能

    和雌性功能共存于完全花中。

    玉米是最重要的雌雄同株植物。一个世纪前，研究玉米的专家以为

    它是靠重力授粉的，也就是说，花粉从雄花序落到细丝上，导致自交受

    精，这种误解一直持续到现代(Pollan 2006)。但是刚一出现能够在玉

    米种子中检测杂交的分子遗传分析技术，遗传学家就发现玉米就像自然

    一样憎恶高水平的自交。虽然玉米拥有自交亲和性，但它的杂交水平超

    过95%(Bijlsma，Allard和Kahler 1986)。

    葫芦科有很多雌雄同株的食用植物。下一次你吃有奶酪馅的炸南瓜

    花时，就会知道这朵花可能是雄花，也可能是雌花(最有可能是雌花)，但不可能同时有两种性别。南瓜藤上开的第一批花是雄花；植株

    必须长到某个关键尺寸，才会开始开雌花。

    你会注意到，如果雄花和雌花生长在植株上距离较远的不同部位，自交受精就会困难得多。植物学家(一如既往地喜欢创造术语)将性表

    达的这种空间隔离称为“雌雄异位”(herkogamy，“Herk”？)。除了空

    间上的隔离之外，植物还可以在时间上隔离它们的两性功能。

    植物的性表达在时间上的隔离称为“雌雄异熟”(dichogamy发音是

    dye-COG-a-mee，可不是DICK-o-gam-y

    [6]。首先表达雄性的雌雄异熟

    ——例如在南瓜及其近缘物种中——称为雄蕊先熟(protandry，字面意

    思是“雄性优先”)。首先表达雌性的雌雄异熟[雌蕊先熟

    (protogyny)]在植物界罕见得多。因此，葫芦科物种的雌雄同株不但

    是雌雄异位(雄花主要生长在较老的藤蔓上)，而且还是表现在整株上

    的雌雄异熟(先开雄花，再开雌花)。你还会用同样的眼光看待腌黄瓜

    吗？

    对于雌雄同株的葫芦科物种，雌雄异熟是表现在整株上的现象。对

    于其他科的某些拥有完全花的物种，它们的花本身就可以是雌雄异熟

    的，先表现一种性功能，再表达另外一种，我们将在下文看到这种现

    象。第4章主要探讨一种拥有这种雌蕊先熟模式的食用植物。

    是的，完全花也可以是雌雄异位的。下次当你切开一沓荞麦薄煎饼

    时，为这一餐，感谢花内的雌雄异位吧。荞麦这个物种包括两种不同种

    类的雌雄异位植株，它们的不同之处在于着生花粉的部位和接受花粉的

    部位在一朵花内的空间隔离方式。这两种植株都有完全花。一种植株的

    花拥有花柱较长的雌蕊和较短的雄蕊；另一种植株的花雌蕊花柱短，被

    较长的雄蕊所遮蔽。

    这种“花柱异长”(heterostylous)物种是达尔文(1876a)钟爱的研究对象，他在自己的书《同一植物物种的不同花形态》(The Different

    Forms of Flowers on Plants of the Same Species )中描述了它们的性质。

    你已经知道另外两类花朵拥有不同形态的植物物种了(雌雄异株物种和

    雌雄同株物种，对吧？)。与花柱异长物种钥匙和锁般精巧复杂的性比

    起来，雌雄同株和雌雄异株就是小儿科。花柱异长的工作原理如下：包

    括荞麦在内，在大多数花柱异长物种中，长花柱植株拥有一种自交不亲

    和性，不但阻止自交受精，还阻止与任何其他长花柱植株的成功受精；

    同样地，短花柱植株不能自交受精，也不能与相同形态的其他植株成功

    交配。长花柱植株可以成功接纳短花柱植株的花粉或者为其授粉，反之

    亦然。需要在这里说清楚：花柱异长物种的植株分为两种形态，但它们

    不是雄性植株和雌性植株，因为两种植株的花中都有正常行使功能的雄

    性和雌性部位。

    花柱异长是一种罕见的植物交配系统，集中于少数植物科，已知存

    在于数百个物种中。除了荞麦，我只知道另外一种花柱异长的食用植

    物，块茎酢浆草(oca)，印加文明第二重要的主食作物(仅次于马铃

    薯)。块茎酢浆草至今仍是南美洲高海拔地区的重要作物，现在还是墨

    西哥和新西兰的栽培商品。这种块茎作物的植物有三种类型：长花柱，中花柱和短花柱——每种类型内部不亲和，但与另外两种类型是亲和

    的。块茎酢浆草的三形态花柱异长被命名为三型花柱，区别于出现在荞

    麦中的更常见的两型花柱。

    现在你已经知道了绝大多数食用植物的基础性知识。但你只是达到

    了中等水平。花柱异长相当于植物性系统高级阶段的入门。我的书，你

    的注意力，以及我们彼此的理智将紧密合作，详细探讨每一种复杂的植

    物交配方式。

    使用你在前面几页积累的工具，现在你已经能够更加深入探索其他

    十几种植物性表达的不同模式。这里有一份不完全目录：雌全异株(gynodioecy)、异型雌雄异熟(heterodichogamy)、单全异株

    (trioecy)、亚雌雄异株(polygamodioecy)、闭花受精

    (cleistogamy)、雄全同株(andromonoecy)、永久奇数多倍体

    (permanent odd polyploidy)，以及镜像花柱(enantiostyly)。表2.3解

    释了其中的一些模式。全面详细地讲清楚这些模式需要再写一本书。意

    犹未尽的读者会惊喜地发现的确有这样一本书：A. J.理查兹(A. J.

    Richards)的《植物繁育系统》(Plant Breeding Systems ，1997)。

    表2.3 开花植物性模式的代表类型

    授粉机制我们已经初步探讨了植物如何将花药上的花粉转移到受体柱头上。

    让我们继续深入，这一次使用最简单的例子：自交受精水平很高的植

    物，通常其杂交率为5%或更低。自交授粉程度高的植物，其雄蕊和柱

    头离得足够近，让花粉能够在花里直接掉落在柱头上，从而在花蕾阶段

    或者刚刚开花时实现授粉。

    对于其他一些自交可育但仍然会杂交的物种，它们有延迟自交的机

    会。雄性部位和雌性部位一开始距离较远，但是在开花之后慢慢膨大或

    者改变形状，最终在开花数小时或数天之内产生接触。如果授粉此时还

    未发生，这朵花可以自交授粉。植物繁殖生态学家认为这种延迟自交

    是“受精保险”，以防植株没有得到来自其他配偶的花粉。然而其他自交

    可育植物(例如番茄)需要帮助才能自交，例如风或者碰到花的动物。

    到目前为止，我们只考虑了发生在一朵花内部的自交受精，称为自

    花受精(autogamy)。自交亲和植物的自体交配还有第二种选择。如果

    观察你的番茄植株，你可能会看到一只蜜蜂在同一棵植株上的不同花朵

    之间流连。因为番茄是自交亲和植物，所以这只蜜蜂有可能成功地为这

    些花完成授粉。不同花之间的自交授粉也有一个术语：同株异花授粉

    (geitonogamy)。取决于物种，风或者动物可以完成这项任务。

    风和动物还可以是杂交的媒介。比例极小的开花植物依靠水在不同

    花朵之间传递花粉。其他几种花粉传递机制仍然是推测性的。例如，降

    雨帮助黑胡椒花受精的假说还有争议(Cox 1988)。在为我们制造食物

    的植物中，其他花粉携带因素的影响微乎其微。

    “禾草有花”是高中生物学课程最令人吃惊的知识点。这太不对劲

    了!我那位生物医药科学家岳父听到他的植物学家女儿告诉自己这个秘

    密时，他也是这种反应。事实是禾草确实有花，但这些花很小。

    禾草是禾本科(poaceae)植物，它们以谷物的形式为人类贡献了大部分卡路里。在全世界的五大作物中，四种都是禾草：玉米、小麦、水稻和大麦。一些禾本科食用物种是专门为了收获谷粒之外的部分种植

    的，例如甘蔗的茎秆。

    动物授粉在禾草中几乎没有已知案例。有些谷物物种基本上通过自

    交制造种子：小麦，燕麦，大麦。有些物种既有自交授粉，也有风媒授

    粉，例如高粱(Ellstrand and Foster 1983)。自交不亲和的黑麦是一种

    100%的风媒授粉谷物。风媒授粉(anemophily)——“风之爱”需要植株

    制造大量有浮力的微小花粉粒。毕竟风并不怎么关心这些花粉粒会落在

    什么地方。一棵植株在一个授粉季制造数百万颗花粉粒也不是什么稀奇

    事。一棵核桃树会将超过十亿颗花粉粒释放到空气中(Molina等

    1996)。很显然，绝大部分都不知所踪，孤零零地死掉了。少数幸运儿

    落在受体柱头上。如果你有机会遇到雄花序正在释放花粉的玉米植株

    ——就在露水刚刚消失之后，帮它个忙。用手指敲一下茎秆，看看腾起

    的花粉云。祝这些家伙好运吧。

    在禾本科之外，也有一些食用植物依靠风媒授粉制造至少一部分种

    子和果实。葡萄是其中之一，它既是自交授粉，也是风媒授粉。风媒授

    粉的食用植物种类多样，包括甜菜、菠菜、蛇麻和榛子等。桑树满怀热

    情地接受风媒授粉；它们爆发性地释放自己的花粉——速度超过声速的

    一半(Taylor等2006)。

    从鸟类和蜂类到数千个其他昆虫物种，动物授粉者的种类非常多

    样。同样地，会飞的哺乳动物蝙蝠和几种不会飞的哺乳动物——从澳大

    利亚的袋貂到马达加斯加的狐猴——也会帮助植物授粉。通过动物作为

    授粉媒介的植物通常同时提供广告和报酬。广告可以是视觉的(硕大鲜

    艳的花朵)或嗅觉的(气味)，抑或兼而有之。玫瑰和紫罗兰风味最近

    在高级冰激凌和糖果中非常走红。这些风味是从这两种植物用来引诱授

    粉者的香水中提取的。如果你不想如此有异国情调，可以试试用橙花蜜、荞麦蜜和苜蓿蜜体验一下植物释放的气味。花蜜被蜜蜂加工之后转

    化成的蜂蜜常常会保持花朵的气味。如果你逐个品尝它们，会发现橙花

    蜜和荞麦蜜是如此不同，仿佛它们是完全不同的食物。

    报酬的形式通常是富含糖分的花蜜、富含蛋白质的花粉，或都有。

    在更少见的情况下，花向授粉者提供油脂作为报酬，但这种方式在为我

    们生产食物的植物中并不突出。对于食用植物，动物授粉者几乎全都是

    昆虫。蜜蜂是开花植物最著名的授粉者，从扁桃树到紫花苜蓿，都依赖

    蜜蜂结果。但是对于某些作物，蜜蜂的授粉效率不如其他昆虫，或者甚

    至根本无效。番荔枝科拥有一系列重要的热带和亚热带水果，例如毛叶

    番荔枝(cherimoya)和番荔枝(sueetsop)，对于该科的大多数物种，甲虫是优秀的授粉者。某些无花果品种需要体型微小的特殊榕小蜂完成

    授粉。哺乳动物授粉对于一种重要的商业食用植物特别关键：枣椰树，如果没有人类将花粉从雄枣椰树转移到雌树上，结实数量几乎可以忽略

    不计。

    有些物种能够利用所有三种常见模式完成授粉：自交受精，风，以

    及动物。开黄花的油菜植株[它们制造的产品包括菜籽油

    (canolaal)]在性方面来者不拒，尤其风流。它们可以自花授粉，通

    过风接受花粉，还接受来自蜜蜂、苍蝇、蝴蝶、蛾子和其他昆虫的花

    粉。对于油菜，所有三种类型的授粉都能成功受精。

    无性繁殖的丑陋面目

    花构造，花蜜，雌雄异熟，自交不亲和。很显然，开花植物常常不

    遗余力地保证自己参与到风流韵事中去。这是有道理的，不是吗？毕

    竟，没有性就没有繁殖，对吧？并非如此。是时候分享一个秘密和一个

    重大谜团了。秘密：虽然绝大多数开花植物物种能够进行有性繁殖，但

    是很多(很有可能是大多数)被子植物不需要性的参与也能繁殖，称为

    无性繁殖，又称无融合生殖(apomixis；apo=没有，mixis=混合)。谜团：为什么要有性？

    别搞错。无性繁殖和自交受精不是一回事。自交需要制造配子——

    卵子和精子——以及它们的融合受精。每个配子都是亲本基因的子样

    品。在自交受精中，得到后代的基因型可能与亲本相似，但远远谈不上

    相同。自交受精是性。

    那么到底性是什么？性是产生遗传变异的一种过程。大多数读者将

    会意识到，对于人类而言，性与繁殖过程紧密相连：

    “哇哦，她有她妈妈的鼻子和眼睛!”

    “是啊，不过她有她爸爸的耳朵。”

    “你觉得她会像她妈妈那样精通三角学(trigoncmetry)吗？”

    “很难说，但让我们希望她会像她爸爸一样精于烧烤吧。”

    人类遗传的基本规律很直白。作为性的产物，儿童与每个亲本都有

    一些共同之处，但绝不可能与某个亲本完全相同。来自每个亲本的部分

    遗传信息被混合起来，传递给下一代。遗传学家将这种混合称为重组，简单地说，这就是性。性的科学定义(取决于你选择的是哪种科学——

    在这里，选择的是各种以遗传为中心的科学，包括进化生物学、群体遗

    传学、植物育种学，等等)是生物体与生物体之间的互相作用，导致遗

    传材料的某种混合，制造出一或多个在遗传上与起源不同的生物体(注

    意：繁殖不是性的定义的一部分。但是让我们等到第6章再回顾这个令

    人吃惊的事实)。至于人类的性，生物体与生物体之间的相互作用就是

    两个单细胞配子——一个卵子和一个精子——的融合，创造出一个拥有

    新基因型的合子。和这个过程基本相同的生物包括狮子、老虎、熊和食

    用植物。至于自交受精，无论实施者是一棵番茄还是一只香蕉蛞蝓

    (banana slug)，卵子和精子都由同一个体制造；生物体与它自身相互作用。

    配子的制造会从亲本基因库中提取出不同的样本。每个个体拥有成

    千上万个基因，发生融合的两个配子拥有从这些基因中随机提取的两份

    样本，从统计学上看，它们彼此不同，而且与该个体产生的其他配子也

    不同。正如弗雷德·罗杰斯(著名儿童电视节目《罗杰斯先生的邻居》

    主持人)所说，每个孩子都是独一无二的，无论来自自交还是杂交。

    无性繁殖的后代就不是这样了。无性后代就像复印件一样，与它的

    母亲一模一样。无性繁殖不需要父亲。产生的后代是克隆，对亲本的基

    因复制。在植物中，无融合生殖通过两种方法之一进行。

    一些物种能够进行营养繁殖，不依赖花、果实或种子。此类物种大

    多数有性生活并用种子繁殖。草莓植株可以通过名为匍匐枝的地上茎扩

    张并制造新植株。如果匍匐茎被切断或者腐坏，剩下的各部分就变成了

    单独的个体。实际上这正是我们繁殖草莓的方式。我们称之为马铃薯的

    块茎是一种地下茎，可以制造新的块茎和新的植株。众所周知，从马铃

    薯上切下来并且至少有一个“眼”的小块就能种出一棵新的植株。仙人掌

    果的植株——如果没有被削皮、烹熟和吃掉的话——也可以用同样的方

    式处理。克隆繁殖是许多全世界最重要的多年生作物的标准繁殖方法：

    除了草莓、仙人掌果和马铃薯之外，还包括甘蔗、香蕉、木薯、大蕉

    (plan tain)和番薯。

    有的物种用种子制造无融合后代。它们并不首先制造拥有母本植株

    一半遗传材料的卵细胞并等待精子的到来，而是制造拥有母本全部遗传

    材料的无性种子，这粒种子会长成与母本的基因完全相同的个体。谦卑

    的蒲公英有时会离开草坪，进入沙拉和葡萄酒，它是科学家眼中无融合

    种子的典范。你院子里的蒲公英制造的种子是它们母本的复制品。

    对于柑橘(citrus)类果树物种，情况就没有这么简单了。某些品种遵循蒲公英模式，使用无性繁殖制造所有或者几乎所有种子，例如瓦

    伦西亚橙(Valencia orange)、马叙葡萄柚(Marsh grapefruit)，以及

    丹西橘子(Dancy mandarin)。相比之下，另一个柑橘类物种柚子的栽

    培品种的种子全部是杂交产生的。其他种类如墨西哥来檬(Mexican

    lime)和尤里卡柠檬(Eureka lemon)则同时制造有性(包括自交和杂

    交)和无性后代。柑橘类果树自身无法进行营养繁殖，但人类可以帮助

    它们做到这一点。通过将芽嫁接到砧木上，加利福尼亚人已经让结华盛

    顿脐橙的几百万棵果树的数量翻了四番——它们的祖先全都是1873年运

    到加州里弗赛德市的三棵带芽果树。

    在植物中，大部分能够进行无性繁殖的物种都将有性繁殖作为一种

    选择，在大多数情况下有性繁殖常常是受到偏爱的选择。无性繁殖的发

    育途径可以很简单，就像直接从母体中剥离出一个新的个体一样简单。

    有性繁殖就无法如此简单了，尤其是杂交。不过就连高度自交的番茄也

    会开鲜艳的黄色花，制造比自交授粉的需要多得多的花粉。考虑到植物

    必须使尽浑身解数才能进行有性繁殖，我们就回到了“为什么要有性”的

    谜团——或者更准确地说：“为什么会存在性这种如此麻烦的方式？”要

    回答这个问题，我们需要在第3章对一种果实又长又硬的作物仔细研究

    一番，它的一生都没有性。食谱：甜美的情人节布丁

    虽然托马斯·杰斐逊种植番茄并在餐桌上享用它们，但大多数早期美国人都对番

    茄抱有疑虑。据说勇敢的罗伯特·吉本·约翰逊在1820年改变了历史的进程，他宣

    布自己将在新泽西州塞勒姆县政府大楼的台阶上吃番茄(Rick 1978)。当期待

    观摩一场当众自杀的人群来到现场时，我猜他们反应各异，有人失望，有人困

    惑，还有人十分兴奋。无论如何，美国人因为他的勇敢得到了好处。“从比萨到

    血腥玛丽”(Rick 1978)，美国人已经完全接纳了这位拉美移民。

    番茄布丁甜蜜美味，是一道适合所有场合的节日菜肴。和番茄一样，我的

    番茄布丁菜谱也拥有漫长曲折的历史。就我所知，这张菜谱诞生于罗伯特·吉本·

    约翰逊的公开试验结束大约十年之后，起源地是美国东南部的某个地方。

    20世纪60年代，我的岳母朱迪斯·卡恩(Judith Kahn)每年都会光顾密歇根

    大学校友营(University of Michigan Alumni Camp)附近的一家酒店餐厅，享用

    这种番茄味浓郁的配菜。她最后要到了菜谱。她将这道布丁用作味觉上的平

    衡，搭配感恩节晚餐的节日肉菜。我对菜谱进行了调整，突出番茄的味道(也

    就是减弱按照1960年代传统配方做出来的热量爆棚的甜点似的口味)。当你把

    它做出来并尽情享用时，别忘了这种爱情果在面临不利的有毒名声时获得的胜

    利。

    10盎司番茄泥

    12杯水

    12杯压实的红糖

    1茶匙盐

    1汤匙糖蜜

    2杯优质干面包丁

    12杯融化的黄油

    配菜，4～6人份。

    将烤箱预热到约204℃。将水、红糖、糖蜜、番茄泥和盐加入炖锅，煮沸。

    加热这些东西时，在一夸脱烤箱用砂锅中铺一层面包丁，再覆盖一层融化的黄油。将煮沸的混合物倒在黄油面包丁上。烘烤45分钟。趁热食用。适合搭配烤

    火鸡、火腿、羊羔肉或印尼豆豉。可以将食材分量加倍，吃不完的剩菜留到第

    二顿吃，味道也不错。

    [1] 希腊神话中的爱神，相当于罗马神话中的丘比特。——译注

    [2] 希腊神话中爱与美的女神，相当于罗马神话中的维纳斯。——译注

    [3] 包括此处在内，本书所说的大部分“玫瑰”其实是用作切花的杂种香水月

    季。按照普遍采用的植物学分类系统，玫瑰是另一个主要用于生产精油的单瓣

    原始物种。本书采用由来已久的通俗译法，将未指明的蔷薇属物种全部译为玫

    瑰，以免造成混乱。——译注

    [4] 在英语中，“雌蕊”(pistil)和“手枪”(pistol)发音相近。——译注

    [5] 在英语中，果实和水果都是同一个词，fruit。——译注

    [6] DICK是英语中对男性生殖器的俗称。——译注3 香蕉：无性的一生

    对!我们没有香蕉……

    ——歌词，弗兰克·西尔弗(Frank Silver)和欧文·科恩(Irving Cohn)1922年作

    香蕉可以说是全世界最性感的水果，在这本PG-13级的书里，这个结论

    几乎是不言而喻的。香蕉还赢得了其他“世界之最”的称号。丹·克佩尔

    (Dan Koeppel，2008)将香蕉称为“全世界最谦逊的水果”。这和奇基塔

    公司网站(www.chiquita.com)上的说法大相径庭，该网站宣称香蕉“很

    可能是全世界最完美的食物”。谁说不是呢？没有多少食物自带生物降

    解包装，而且打开包装就能吃。有营养吗？那是当然。一根香蕉能为你

    提供10%以上的每日所需钾、纤维素、维生素C和锰，以及20%以上的

    维生素B6——基本上不含脂肪、胆固醇或钠。

    香蕉是全世界最重要的鲜果作物，产值远超柑橘类、葡萄和苹果。

    此外，这个统计数字只涉及香蕉，不包括它的近亲——供人烹饪食用、富含淀粉的大蕉(plantain)。葡萄的种植面积和产量比香蕉大得多，但是将制作果汁、葡萄酒和葡萄干的葡萄扣除之后，作为鲜果食用的葡

    萄只占很小的比例。在全球种植面积方面，苹果与香蕉接近，但是同样

    有很大一部分苹果被榨成果汁，而且常常制作成浓缩苹果汁，最终加入

    名字里压根没有“苹果”一词的饮料里。去超市拿起一盒名字里带树莓甚

    至葡萄的“饮料”，然后看看配料表，你会吃惊的。

    只有比例很小的香蕉被制作成加工食品，例如婴儿辅食或干香蕉

    片。一些香蕉像它们的堂兄弟大蕉一样被烹饪食用。在东非，一些香蕉

    会被酿成啤酒。但是在鲜果中，香蕉是绝对的主角。虽然热带国家种植的香蕉很多都在本国消耗掉了，例如巴西、印度和非洲部分国家，但仍

    然有相当巨大的产量是作为鲜果出口到发达国家的。如今，欧盟、美国

    和俄罗斯是进口量最大的经济体。出口量最大的是厄瓜多尔，紧随其后

    的是菲律宾、危地马拉、哥斯达黎加和哥伦比亚。

    (请允许我暂且离题，提出一个关于农业食品统计数据的建议：

    我是从哪里得到这些作物种植面积和贸易数据的呢？如果你想要知道与

    小麦、奶酪、酥油、蛇麻、骡子、香蕉、森林树木、金钱、人口、糖

    蜜、巴拉圭茶或者温室气体有关的某个国家生产、加工，或者进口农产

    品、副产品以及相关产品的事实，那么你应该登录的网站是联合国粮农

    组织数据库：www.fao.orgfaostat(FAOSTAT)。这个便于使用的数据

    库是联合国粮农组织[FAO]运营的，大小为5亿字节，并且还在不断

    增长。对于某些人，查询这个数据库真是叫人欲罢不能。请先等我一

    下，让我瞧瞧吉布提共和国按重量排列第二重要的农产品……嗯……骆

    驼肉……哇，太酷了!)

    香蕉是第一种产业化水果。生产香蕉的“香蕉共和国”与消费香蕉的

    国家之间的社会政治关系曾经导致有趣(有时是臭名昭著)的历史转

    折，比如：环境恶化、生物多样性的丧失、对工人的剥削、不安全的杀

    虫剂使用、社会分裂，以及政治上的不稳定。这些后果，不管是好是

    坏，至今仍在世界舞台上发挥影响。最近有几本书都在讲述香蕉如何改

    变了世界(例如Frank 2005；Chapman 2007；Koeppel 2008；Frundt

    2009)。

    我们的兴趣点是世界如何改变了香蕉。说到性这种产生遗传变异的

    机制，香蕉还拥有另一个“世界之最”的称号。在重要的全球性作物中，香蕉是遗传上最均匀一致的。作为一小撮几乎完全相同的基因型，“卡

    文迪什”亚群(Cavendish subgroup)几乎垄断了全世界的香蕉园和香蕉

    贸易。纷繁多样的遗传多样性赋予了野生植物和动物种群可持续性，与它们不同的是，全世界的香蕉产业缺乏稳定性，如同倒扣过来的埃及金

    字塔一样岌岌可危。这个事实导致了最后一项世界之最：商业化种植的

    香蕉是全世界最濒危的主要作物。洲际贸易香蕉曾经并将再次陷入危险

    境地。考虑到它们的野生祖先和大多数物种一样有比较丰富的变异，那

    么全世界种植的大部分香蕉植株究竟是怎样变得如此均匀一致的呢？而

    作为“全世界最完美的食物”，这种一致性对它们的未来意味着什么呢？

    商业化农业生产偷走了香蕉的性。

    要想理解香蕉的未来，我们需要理解如今摆放在超市货架上的香蕉

    的起源。因为没有时光机器，所以一种作物的详细起源总是涉及一定程

    度的猜测。学者们最初认为，任何一种作物的驯化都是新石器时代某些

    富于创新精神的初代农民的非凡创造，他们将一些种子胡乱塞进地里，从中创造奇迹。棉花——包括4个不同物种，分别被驯化于四个相距遥

    远的地方：中美洲、中东、南美洲和印度——是个古怪的例外(Wendel

    1995)。在过去20年，科学家将基因组学的新方法和考古学分析相结

    合，意识到新石器时代人类的创新精神和聪慧比之前猜测的更加常见。

    在许多作物中，多次独立驯化事件的证据都在迅速增加(Mayer和

    Purugganan 2013)。多次独立驯化也许很快就会被发现是普遍情况，而

    非特例。

    香蕉就属于这样一类作物，它曾在不同的地方被不同的人驯化。在

    从马来西亚到印度尼西亚和新几内亚，再到太平洋群岛的广大热带地

    区，香蕉(不包括外表相似的大蕉)至少被驯化了两次(Simmonds

    1995)。香蕉的野生祖先至今还生活在这片地区。驯化香蕉植株和它的

    祖先有很多共同点。野生和驯化香蕉的花几乎完全相同，如果紧挨着种

    在一起，有一个巨大的不同之处可以将它们区分开。野生香蕉的果实基

    本无法食用。

    野生香蕉和栽培香蕉是大型宿根草本植物，外表令人想起观赏植物鹤望兰(bird-of-paradise)，植株顶端有一簇长叶片，你很容易沿着平

    行叶脉将叶片撕开。虽然鹤望兰所属的科与香蕉所属的科并不相同，只

    是亲缘关系较近，但它仍然在某种程度上拥有与香蕉类似的花构造。但

    是鹤望兰的果实是干燥的，开裂后释放出其中的种子，而野生香蕉拥有

    不开裂的肉质果实。按照植物学的定义，含有多个种子的肉质果实是浆

    果。你会意识到我们的老朋友番茄也是一种浆果。野生香蕉的浆果和驯

    化香蕉的浆果有一处很大的不同，那就是前者有种子，后者没有。在野

    生香蕉中，授粉和受精是果实良好发育所必需的先决条件。野生香蕉的

    甜酸果肉富含淀粉，充满了大小和硬度与大号BB弹相仿的黑色种子。

    野生香蕉的种子是性的产物。如果雌花没有得到授粉，它的雌蕊群会稍

    微胀大，变成小空壳宿存在枝头上。至于驯化香蕉，未授粉的果实依然

    能自行发育，里面充满没有种子的果肉。

    这种没有种子但其他方面正常并充满果肉的果实，其自行发育的现

    象称为单性结实(parthenocarpy)。其他著名的单性结实水果包括菠

    萝、华盛顿脐橙、日本甜柿，以及一些克莱门氏橘。野生香蕉植株极少

    产生单性结实的果实，而且只有在未能得到授粉的情况下才会结出这种

    果实，但是一旦得到授粉就很容易结出有种子的果实。因此，在田间条

    件下只产生无籽果实的栽培香蕉是完全雌性不育的，否则我们的牙齿就

    要在坚硬的种子上磕碎了。香蕉育种者的精心哄骗可以让驯化香蕉的某

    些种类在授粉后结出真正的种子，但这种技术一点也不容易

    (Simmonds 1966；Koeppel 2008)。与大众的认识相反，商业种植香蕉

    果实中央的大量黑色小点并不是“种子”，而是未受精的夭折胚珠，这跟

    都市传说的并不一样。

    香蕉不是长在树上的。一棵幼年植株向上抽出名为假茎的结构，后

    者制造出长达数英尺的叶片，直到开花。真正的茎位于地下。花序刚开

    始是一大簇硕大的革质紫色叶片。当每一簇叶片首先打开时，它们会在

    基部露出许多行使雌性功能的黄花。随着花序的生长，花的性别逐渐向末端过渡为两性花和最终的雄花。雄花的颜色先是奶油色，再依次变成

    粉色和红色(Robinson 1996)。(我们可以将这种顺序称为略有漏洞的

    雌蕊先熟雌雄同株。是否觉得最后这个短语生涩难懂？快去第2章复习

    一下!)

    下一次做香蕉船冰激凌的时候，在给那个又长又黄的东西剥皮之

    前，先停下来观察它的三分构造。与番茄以5为主题的花不同，香蕉各

    个部位的数量都是3和3的倍数。细长的雄花和较大的雌花有3枚萼片和3

    枚花瓣。花蜜的含糖量很高，吸引从蜜蜂到太阳鸟再到蝙蝠的一系列访

    花动物。雄花有6枚雄蕊(包括1枚没有功能的退化雄蕊)，而雌花的3

    枚合生心皮着生在花被之下(这种配置称为子房下位)(Robinson

    1996)。请注意，这些有一半艳丽色彩、有动物造访的花推翻了香蕉的

    一项世界之最的称号，这种广为流传的谬论宣称香蕉是“全世界最高的

    禾草”(Chapman 2007)。并不是，它属于它自己的科，即分布于旧世

    界热带地区的芭蕉科(musaceae)，这个科很小，只有不到100个物

    种。(全世界最高的禾草是一个竹子物种。)

    野生和栽培香蕉的假茎在生长发育7个月至一年多后达到成熟。它

    们开一次花，结出果实，然后就死了。如果濒临死亡的假茎在一生中有

    足够的能量和机会，它在死去时周围会出现一或多个年轻的假茎(见图

    3.1)。这些“嫩茎”或“根出条”是地下真正的茎上的芽长出来的。新一代

    的假茎继续生长，直至开花死亡。如果地下茎随着时间不断伸展扩张，它可能断裂成生理上相互分离的个体——但遗传上相同。或者植株可能

    被农民有意断裂，并将假茎重新种植下去。

    你或许注意到了，对于像香蕉这样进行营养繁殖的生物(甚至包括

    一些动物，例如珊瑚)，“个体”的概念变得有些模糊。这让一些生物学

    家感到焦虑不安。和术语“营养扩展”“营养生长”“裂殖”和“营养繁殖”有

    关的概念上的灰色地带让20世纪最有影响力的植物种群生态学家约翰·L·哈珀(John L. Harper)感到十分挫败，他最终决定避免使用“营养繁

    殖”这个术语，而用“营养生长”代替：“如果一棵树垂直扩展，我们说这

    是生长，但是如果一棵苜蓿水平扩展，我们却说这是繁殖——这毫无意

    义”(Harper，引用于Turkington 2010)。哈珀(1977)建议其他植物生

    态学家也这样做。这个建议并没有被植物科学家广泛接受。2017年12

    月，在谷歌学术上搜索词条“营养繁殖”，可以看到过去的4年一共有

    6200个关于该词条的结果。图3.1 带花序和雄花的香蕉植株。假茎上有一条纵向切口，露出里面的叶鞘。

    香蕉的花柄上生长着发育中的果实，最末端是一簇发育中的雄花。地下部分是

    一段长着根的茎和一枝在左边冒出来的根出条。

    与之相反，哈珀鼓励使用已经存在的术语“分株”(ramet)和“基株”(genet)区分遗传上相同的个体和遗传上不同的个体，这个建议则

    获得了普遍的赞同。“基株”描述的是只发生一次精卵结合得到的一个或

    多个个体。“分株”指的是某个生物单元，它在生理方面可能与拥有相同

    基因型的其他生物单元(它们共同构成基株)完全独立，也可能不完全

    独立。在人类中，大多数个体既是一个分株，也是一个基株。同卵三胞

    胎包括3个分株和1个基株。哈珀(1977)简洁地描述了植物基株在自然

    界表现出的巨大差异：“一个基株可以是一棵微小的幼苗，也可以是某

    个绵延1公里长、断裂成若干段的克隆。”如今大多数生态学家的看法

    是：生理上相互分离的分株是生态学意义上的不同个体，而且一个基株

    描述的是拥有相同基因型的所有个体——也就是说，构成一个基株的所

    有分株都是同一个克隆的成员。

    因此，野生香蕉可以通过种子和根出条繁殖；栽培香蕉只能通过根

    出条繁殖。从繁殖的角度看，驯化香蕉植株是自我复制的机器。根出条

    可以与母株分离并重新种植，它会自动生长出新的地下茎。初代农民如

    果发现某棵植株结出他们喜欢的果实(可能味道比较好而且没有那么多

    种子)，可以将它的根出条挖出来，重新种在附近的空地上甚至路边。

    数年之内，一位勤奋的初代农民可以繁殖出该基株的几十棵植株。图3.2 雄性香蕉花和带有发育中香蕉果实的香蕉花序。位于中央的雄花已经开

    放，露出5枚有正常功能的雄蕊和1枚没有功能的雄蕊(退化雄蕊)，它们环绕

    着没有功能的柱头三裂雌蕊。其中一枚雄蕊的边缘沾染着一些花粉粒。发育程

    度最高的果实(即“手指”，fingers)上有正在萎缩的花被。

    回溯几千年，在西方的大航海时代，这种模式被放大到全球，植物

    猎手们将数量相对较少的优良克隆运出东南亚，引入热带殖民地的农业

    种植园。这些流亡香蕉的遗产是分散在全世界花园和农场里的几百个不

    同基株：有些长，有些短而粗壮，有些是红色的，有些是黄色的，口味多种多样。随着20世纪的到来，工业革命和种植园农业的相遇导致一个

    在全球受到青睐的香蕉基株在热带得到大量繁殖，收获的香蕉被出口到

    北方工业化国家翘首以待的消费市场。可以说香蕉产业为亨利·福特

    (Henry Ford)生产均匀一致、稳定可靠的汽车打下伏笔，因为它找到

    了均匀一致、稳定可靠的香蕉克隆。在这个时候，所有人吃的都是“大

    迈克”(Gros Michel，即Big Mike)香蕉。

    可靠的稳定性

    如果你问过任何一位长期从业的餐馆老板，就会发现让顾客一次又

    一次光顾的秘诀就是每次都把他们最喜欢吃的菜做得完全一样

    (Bourdain 2000)。频繁不断的变化——例如这周用红酒樱桃酱搭配鸭

    肉，下周换成来檬莳萝酱——会把客人撵走。如果报纸上的美食家专栏

    建议你尝试一下印尼豆豉，结果等你到了餐厅却被告知印尼豆豉已经被

    豆腐取而代之，那你肯定会不高兴的。快餐业在全球大获成功的部分原

    因就在于，你非常了解自己将要吃到什么东西。麦当劳的汉堡和薯条套

    餐基本上没什么变化，无论是在加利福尼亚州的里弗赛德

    (Riverside)、伊利诺伊州的埃尔克格罗夫(Elk Grove)，还是瑞典的

    乌普萨拉(Uppsala)。(事实上，瑞典的麦当劳薯条有些令人惊

    喜)。当我们遇到没有完全熟透的杏或者里面有十几颗种子的克莱门氏

    橘时，尤其会感到心中不快。

    从农民到食品杂货商，整个现代工业化食品制造和运输网络都依赖

    可预测的一致性。对于大田作物，种子必须同时萌发，植株必须生长得

    均匀一致。谷物必须整齐划一地成熟，这样的话无论是使用镰刀手工收

    割还是驾驶联合收割机收割，都能只用一次就完成一片田地的收割。对

    于园艺作物，当果实拥有可预见的形状和大小，便于装进标准化箱子里

    时，包装生产线的效率最高。零售商不喜欢收到的水果一部分成熟，一

    部分未成熟，还有一部分熟透腐烂了。只要有选择的余地，大部分消费

    者都会对货架上形状怪异的番茄或者颜色不均匀的橙子敬而远之。生物变异的主要来源是环境差异和基因差异。先来说说环境差异。

    田野各处的坑坑洼洼会导致略湿或略干的小地块。在喷洒杀虫剂或肥料

    时，每行末端的作物可能会被喷洒两倍的剂量，因为要在末端拐回头喷

    洒下一行作物。在青年时代的假期，我常常在威斯康星州多尔半岛

    (Door Peninsula)农田边缘富含化石的石头堆里翻动寻觅。多年之后，我才知道19世纪的农民为了让土地更加平整和便于打理，将田野里被霜

    冻抬升的石头移了出来，造就了这些石头堆。

    环境差异还发生在更大的尺度上。柑橘类、牛油果和其他果树作物

    生长在从墨西哥边境向北延伸至萨克拉门托河谷(Sacramento Valley)

    的加州山麓地带。在这条地带沿线，它们会经历不同的温度、雨水、土

    壤类型和日照时间。对于生长在沿海圣迭戈县(San Diego County)、墨西哥边境附近北向山坡上的柿子树，上述条件显然和向北450英里的

    图莱里县(Tulare County)山麓地带中西向山坡上的柿子树不一样。数

    十年的天气数据和种植经验让果园经理能够预测作物的品质和产量，以

    及相对于州内其他种植者的收获时间。产业化农民已经越来越精于应对

    环境差异。使用名为“精准农业”(precision agriculture)的先进技术，农

    民能够尽可能均匀一致地对待每一棵植株。将来自全球定位系统的精确

    空间信息与高科技田间作业机械结合起来，可以改变外部环境(平整大

    田)。使用土壤和植物传感器以获取营养和水状况，再辅以互联网云为

    基础的数据分析工具，就可以消除自然母亲带来的环境差异。

    在这些现代工具的帮助下，对作物、土地和灌溉的管理可以实现非

    常精细的环境一致性。但是如果某种作物具有较高的遗传多样性，而且

    这种多样性表现在植株和它们的产品上，就会无法控制一致性。双亲遗

    传背景不同的两性杂交种子之间存在大量变异。我们喜欢用一根晒干

    的“印第安玉米”当作感恩节装饰，它长着颜色各异、五彩斑斓的玉米

    粒。但是对于那些想让自己的产品尽可能可预测且均匀一致的人而言，花样百出的植株间变异是一场噩梦。然而，并非任何一个基株都能满足

    他们的要求。某些基因型在发育过程中是不稳定的。无论你多么精心呵

    护它们，它们就是无法保持均匀一致。还有一些基因型生长在任一地点

    都能保持一致性，但是在不同地点就会产生变异——对水土条件的微小

    变化非常敏感。从全球香蕉产业的角度看，完全相同的香蕉(即在消费

    者以及在那些包装、运输和出售产品的从业人员的眼中)必须在厄瓜多

    尔、菲律宾、危地马拉、哥斯达黎加和哥伦比亚生产。

    对于商业化的香蕉产业和贸易而言，“大迈克”(the Gros Michel)

    基株一定就像是《欢乐满人间》里的魔法保姆玛丽·泼平斯，“几乎在所

    有方面都是完美的”。对于在夏天尽情享用鲜果但到了冬天只能吃罐头

    或水果干的19世纪城市消费者而言，它是难得的热带美味。厚实的果皮

    让它能够经受长途运输。更重要的是，这个品种在不同的热带国家和大

    陆都能保持良好且均匀一致的生长习性和果实品质。收获之后，果实可

    以乘船长途运输到更加冷凉的气候区，让这个品种在20世纪前半叶供应

    优质的香蕉。彼得·查普曼(Peter Chapman 2007)阐述道：

    联合果品(公司)是大批量生产的先驱。凭借一成不变的香蕉，这家公司

    在标准化方面领先亨利·福特好几年，尽管后者常常被视为标准化生产的先

    驱。“大迈克”在19世纪末20世纪初摆上货架，而T型汽车直到1908年才走下生产

    线……联合果品公司的香蕉是我们今天所知的下列产品的先行者：跨文化的泡

    沫咖啡饮品、风靡多个国家的汉堡包。

    因为大多数重要作物只能通过两性结合得到的种子进行繁殖，所以

    它们无法通过克隆的方式扩繁。并不令人惊讶的是，对于很多想让作物

    生产出更好产品的人，有性繁殖产生的遗传变异是一种阻碍。在过去的

    四分之一个世纪，一些植物生物技术专家声称未来的作物应该像香蕉一

    样，完全消除性的参与。更确切地说，他们认为作物品种最好通过均匀

    一致且无性的无融合种子复制母株(例如，Hand和Koltunow 2014)。

    一种方法是植物育种者保留具有生育能力的谱系，当这些谱系杂交时，会创造出无融合子代。第二种方法是对植株进行基因工程改造，让它们变成无融合植株。无论采用哪种方法得到的种子，都可以交付到农民手

    上，令他们受益于作物的一致性。

    取决于你阅读的文章出自谁的笔下，无性种子可能是农民的真正福

    利——也可能不是[国家研究委员会(National Research Council)

    2004]。一些科学家在无融合种子中看到了社会公正(Jefferson

    1994)。目前，绝大多数异型杂交作物的种子是所谓的杂种品种。杂种

    品种产量高而且高度一致，是高度一致的两个近交品系的杂交子代。

    (注意：商业杂种品种和物种间杂种没有任何关系。关于杂种品种的更

    多内容见第5章。)但是当这些杂种种子长出的植株再彼此交配时，两

    性生殖过程会将它们的遗传构造打乱，产生的后代不但变异丰富，而且

    品质不佳。几十年前，我去过宾夕法尼亚州兰开斯特市(Lancaster)附

    近的一座门诺派教徒(Mennonite)农场，看见一些生长不良的矮小玉

    米植株生长在一块高产田的边缘。那里的农民解释说，上一年的杂种玉

    米通过有性生殖产生的种子掉落在土壤中，长出了这些矮小的玉米。尽

    管降雨、除草和施肥等生长条件完全一样，但是这些自播植株的尺寸还

    不如几英寸之外杂种作物植株的一半。

    对于杂种品种，农民无法通过保留它们制造的种子并重新种植的方

    式得到适宜的作物。如果他们喜欢自己种植的杂种品种而且买得起种

    子，农场经营者就必须每年去种子公司购买更多种子。贫穷的农民处于

    劣势。即使他们在某一年能买得起杂种种子，这一次的收获也不足以帮

    助他们每年都买得起新种子。如果种植的是无融合品种，农民就不必年

    复一年地购买种子，因为他们的作物会产生和母株完全相同而且长势同

    样茁壮的后代。这种状况的支持者显然来自公共研究领域——例如非营

    利组织和政府。一个突出的例子是独立非营利组织堪比亚(Cambia；

    www.cambia.org)，这个研究所正在探索如何使用基因工程和更高级的

    分子技术创造无融合品种。但是考虑到基因工程无融合生殖的成本和难度，有人担心能够负担

    这些成本的企业会为了它们自己的盈利目的创造和使用无融合技术，而

    贫穷的农民可能无法获得它们的昂贵产品。还有人质疑无性种子是否总

    是一项福利。购买不育无融合品种的农民没有机会对自己的作物进行改

    良。对于不经常使用杂种品种的发展中国家的农民而言，这个问题尤其

    突出。他们种植的是开放授粉并在不断的试验中进化发展的地方品种。

    最具试验性的农民种植的作物是一大群混合植株，种子来源多样，既有

    自留种子，也有交换来的甚至买来的种子。他们常常主动或被动地参与

    到让自己的作物越来越适应当地条件的活动中去。关于企业控制无融合

    生殖的担忧导致了1998年“贝拉吉奥无融合生殖宣言”(Bellagio

    Apomixis Declaration)的诞生，敦促“全面实现植物生物技术尤其是无

    融合生殖技术可用性的广泛公正原则”，并鼓励“开发能够达成该目标的

    技术形成、专利申请和许可制度的新方法”[生殖发育和无融合生殖小

    组(Group of Reproductive Development and Apomixi)，1998]。目

    前，接受基因工程改造以生产无融合种子的植物还没有走出实验室，距

    离大田试验还有很长的路要走，距离交给农民大规模种植就更遥远了。

    所有人都认可的一个事实是，克隆作物在遗传上非常均匀一致。这

    既是好消息也是坏消息，因为虽然曾经风靡一时，但“大迈克”如今几乎

    销声匿迹了。不是因为出现了味道更好或者产量更高的香蕉，而是因为

    ——根据香蕉遗传学家和作物进化学家N.W.西蒙兹(N. W. Simmonds

    1995)的说法——“香蕉是单一无性系栽培面临的病害威胁在农业历史

    上的最佳范例之一”。

    没有性的一生自有其缺点。

    “性有什么用？”“性有什么好？”“为什么会有性？”“为什么要有

    性？”这些是某个深感挫败的禁欲者的抱怨吗？不，它们是从20世纪下

    半叶直至今日的几篇学术论文的标题(Maynard Smith 1971；Michod1997；Wuethrich 1998；Otto和Gerstein 2006)。对于我们所有人，性都

    可能有点神秘，而对于几十年以来的进化生物学家们，性一直是巨大的

    谜团。

    性几乎无处不在，但要解释它为何普遍存在并不容易。通过性进行

    繁殖，人类、哺乳动物和鸟类全都是如此，这也几乎完全适用于鱼类、两栖动物、爬行动物和大多数其他动物物种。100万个(大概更多)动

    物物种能够或者必须通过性进行繁殖。比例较小但数量可观的动物物种

    拥有有性繁殖和无性繁殖两种选择——例如某些珊瑚、水蚤和蚜虫。比

    例很小的一部分动物严格执行无性繁殖，从某些轮虫到某些黄蜂和几种

    蜥蜴。没有任何一个大型动物类群是完全无性的。其他类型的生物也是

    如此。被子植物物种一共有超过25万个，其中的一大半是能够进行无性

    繁殖的有性繁殖物种。但是完全消除了性的开花植物物种非常少，而且

    彼此之间的亲缘关系十分遥远。对于原始植物物种如蕨类、苔藓和木贼

    (horsetail)而言，有性和无性繁殖的能力都很常见。但即使对于这些

    类群，从不产生拥有正常功能的雄性和雌性部位的物种也极为罕见。

    使用一点达尔文的逻辑解释生物持久且广泛存在的特性，这是进化

    生物学家的习惯。生物的显著特性往往被解释为对环境的适应。你会在

    沙漠里发现能储存水的植物。身上有斑点的动物会在光影斑驳的栖息地

    生存下来并发展壮大。肤色浅的人来自常年阴云密布的地方。当他们生

    活在阳光强烈的气候区时，他们会遭受晒伤、皮肤癌和维生素D中毒。

    相比之下，在阳光强烈地区土生土长的肤色较深的人遭遇这些问题的概

    率小得多。有性生殖是所有主要生物类群的共同特征，因为……嗯……

    因为……那个……哈？

    对性的解释不是直截了当的，性是复杂的。在无性繁殖中，生物可

    以用一个细胞制造一个新个体，为它供应一些资源，最终释放这个“婴

    儿”，令其脱离母体。有性繁殖的生物面临更大的挑战，它必须制造配子，它制造的配子必须找到其他配子。寻找或者吸引其他配子的过程通

    常需要为生物体的特殊结构分配资源，至于动物，则要为它们的特殊行

    为同时分配资源和时间。

    对于进化生物学家，性还产生了另一个麻烦。按照达尔文的理论，性似乎违反了一项规则，即对于拥有某项适应性特征的个体而言，除非

    它留下的基因比相反性状多，否则它就无法在生存竞争中获得成功(根

    据达尔文的说法，“为了物种好”并不足够好)。如果有性生殖要在进化

    意义上令个体受益，那么与无性生殖的生物相比，参与有性生殖的生物

    应该将自己的更多基因传给下一代(Williams 1975)。相反性状是无性

    生殖，而它留下的基因比有性生殖多。

    用简单的算术就能解释这个悖论。通过无融合生殖制造种子的个体

    会将自身基因的全部(也就是100%)传递到下一代。通过有性生殖过

    程制造卵细胞的个体将自身基因的一半(也就是50%)放到这个篮子

    里，来自另一个体的精子补充另外的50%。有性种子传递的母本基因是

    无性种子(或者通过任何其他无性方式产生的子代)的一半。进化生物

    学家做完这道算术题，倒吸一口凉气。与进行有性生殖的个体相比，无

    性生殖个体传给每个子代的自身基因是前者的两倍。让性消失，产生了

    整整两倍的好处。对于能够进行自交受精的生物，使用相似但更复杂的

    数学论证会得到同样的结论。有性生殖既然能在物种中保留下来，它的

    好处一定是巨大且显著的。这种“显著”的好处究竟会是什么？围绕这一

    点已经发展出了许多理论——还有一些理论正在发展当中。大多数理论

    都是从一个简单的事实开始的，即有性生殖产生的后代在遗传上彼此不

    同，而且和它们的亲本也不同，于是它们提出的问题是“不同有什么优

    势”？这些理论可以粗略地分成三类。

    第一种理论有个绰号，叫彩票模型。该模型指出，进行无性生殖的

    亲本就像是某个买了一大堆彩票的人，但每张彩票的号码都一样。进行有性生殖的亲本采取的是另一种策略，购买一大堆彼此不同的彩票。如

    果中奖条件非常容易预测，也就是说后代面临的环境与亲本完全相同，那么进行无性生殖的亲本就是大赢家。但是如果环境的变化在时间和空

    间上都不可预测，那么进行有性生殖的亲本就更有可能持有中奖彩票。

    请注意，这种论证非常适合那些后代(彩票)数量众多，而且这些后代

    生活在不可预测环境中的个体。如果后代远离亲本的生活环境，这种论

    证就尤为合理了。

    第二种模型指出同胞之间产生相互作用，并争夺相对有限的资源。

    活动空间模型的原理如下：如果所有后代都是完全相同的，它们就全都

    有同样的需求和特化适应性。在那些分布范围有限的生物中，无性生殖

    产生的后代很可能在争夺相同关键资源的过程中伤害彼此。相比之下，有性生殖制造的后代拥有彼此不尽相同的资源适应性和需求，与那些完

    全相同的后代相比，对彼此产生的不利影响比较小。如果三姊妹同样在

    机械方面拥有天赋，并且都在内布拉斯加州西部的某个偏僻小镇上经营

    相互竞争的法拉利跑车维修店，那么与分别当屠夫、面包烘焙师和蜡烛

    制造师的三姊妹相比，后者更容易获得成功。

    最后一种模型的前提是，世界充满了生物的天敌：捕食者、寄生虫

    和病原体。但是生物的天敌掠夺它们营养的过程并不是随意的。这些生

    物拥有寻找与攻击猎物和宿主的专门策略。在这种情况下，不同于本物

    种其他成员是有好处的，如果个体的分散程度较低，最好与同胞姊妹保

    持不同。成为天敌“眼”中的稀有类型是有好处的，因为不容易引起注

    意。让我们思考一个涉及捕食者的简单例子。某种视力适合捕捉亮蓝色

    甲虫的鸟类可能会遗漏数量较少并呈暗绿色、棕色等颜色的甲虫。进行

    无性生殖的亮蓝色甲虫和它的孩子们都难逃鸟儿的捕食，但进行有性生

    殖的亮蓝色甲虫有机会在每一代的进化过程中利用性对基因重新洗牌。

    在天敌带来的强大进化压力下，稀有类型变成常见类型。性的花招只能

    让下一代的某些后代暂时逃脱，因为自然选择开始偏爱那些视力适合捕捉黯淡颜色甲虫的鸟类。

    还有人认为操纵局势的不是捕食者，而是病原体——蠕虫、细菌、真菌和其他简单有机体。它们的世代时间很短(最快每20分钟繁殖一

    代)，因此可以达到极为庞大的数量(万亿或者更多)。虽然大部分能

    够进行有性生殖，但很多病原体的变异来自高频率的突变(自发产生的

    基因变化)。有性生殖和高频率突变的组合让它们在自然选择下以飞快

    的速度进化。它们进化得能够追逐和摧毁最常见的易感宿主基因型(或

    者一系列相似基因型)。曾经稀有的宿主类型变得常见。然后自然选择

    在此时遇到困境的病原体中挑选新的变异。曾经稀有但现在常见的宿主

    被新进化的病原体侵袭。这种进化循环就这样持续不断地运转。

    被迅速进化的病原微生物疯狂追赶，在有性生殖过程中进化的宿主

    不能停歇(当然也不能逆转到无性状态)。在这场协同进化的竞赛中，病原体和宿主都要尽可能快地奔跑，才能维持原来的位置。这就是这种

    理论被称为红皇后模型(the Red Queen model)的原因，这个名字来自

    一个适用范围更广泛的协同进化理论(红皇后假说)(Van Valen

    1973)。该理论的名字是在向刘易斯·卡洛尔1871年所著《爱丽丝镜中

    奇遇记》(Through the Looking Glass )中红皇后举办的同样类型的赛

    跑致敬，她说：

    “你看，如果你要维持在原来的位置，就必须用尽全力奔跑。如果你想突破

    现状，就必须以两倍的速度奔跑!”

    在过去的几十年里，针对这三种主要模型及其变形以及其他一些假

    说，出现了大量试验性研究和描述性的审视。莱夫利(Lively)和莫伦

    (Morran)(2014)用心地综述了目前的研究状况。虽然明确的答案可

    能尚未出现，但一项共识无疑正在形成。活动空间模型似乎是大输家。

    几项试验性研究比较了同一母本的无性和有性后代面临的竞争。研究结

    果发现，遗传上更加多样的有性生殖后代几乎没有表现出优势(例如Ellstrand和Antonovics 1985)；在最好的情况下，增加遗传多样性对减

    少竞争的作用似乎是特异性的，并不普遍适用于所有物种(File，Murphy和Dudley 2011)。彩票模型似乎在接受检验的少数案例中具有

    一定程度的可信性，尤其是那些后代数量巨大且分布广泛的生物

    (Antonovics和Ellstrand 1985)。受到自然种群研究的巨大支持和试验

    性研究的强烈支持，红皇后模型是大赢家。来自植物和动物的数据都表

    明，稀有基因型在存在天敌的情况下具有优势。有些研究量化了进化收

    益，衡量标准是出现在下一代种群中的基因的数量。许多这样的研究表

    明：性的进化优势——在面临天敌时——常常超过性的进化成本的两

    倍。

    关于香蕉，红皇后有话要说。

    上文讲道：“香蕉是单一无性系栽培面临的病害威胁在农业历史上

    的最佳范例之一。”(Simmonds 1995)红皇后是“大迈克”消亡的背后推

    手。一旦某种数量庞大的生物表现出极度的均一性，那么某种害虫遇到

    这个能够自由畅享的巨大营养库就只是时间问题了。至于“大迈克”这个

    克隆，罪魁祸首是两个真菌物种——其中之一导致了巴拿马病(尽管这

    种病害是1876年首次在澳大利亚被记录的)，而另一种真菌导致了名为

    黄色香蕉叶斑病的病害。数十亿棵“大迈克”植株都非常容易遭受这两个

    真菌物种的感染，其他一些小害虫也会危害它们。巴拿马病病原体的危

    害尤其严重，时至今日也是如此。人们至今还没有发现拯救易感香蕉基

    因型的方法。20世纪上半叶，巴拿马病摧毁了美洲的大部分“大迈克”香

    蕉种植园(Stover and Simmonds 1987)。面临迅速消失的香蕉，唯一可

    行的解决方案就是寻找或者培育一种更好的香蕉。这场探索在1920年代

    正式开始(Robinson 1996)。《是的!我们没有香蕉》(Yes!We have

    no bananas )这首歌也是在这个年代流行起来的。但是这首歌的灵感到

    底是不是来自“大迈克”的即将覆灭，至今仍然只能猜测。随着“大迈克”突然遭遇打击，沦落到几乎灭绝，人们开始种植来自

    那些研究项目的香蕉。“大迈克”被一系列亲缘关系极为接近的基株(事

    实上它们全都是一个基因型的克隆后代，全都是突变体，不涉及性)取

    代，这一系列基株被称为“卡文迪什”亚群。“卡文迪什”是一个之前就存

    在的克隆，并且不容易干扰“大迈克”遭遇的病害。如今“卡文迪什”亚群

    统治着香蕉种植业。全世界的香蕉种植面积是900万英亩，其中大约一

    半种的是这种香蕉。此外，“卡文迪什”类型是参与洲际贸易的香蕉。在

    如今的世界，只有那些可怕的真菌还没有染指的某些地方还在坚持栽

    种“大迈克”香蕉(Robinson 1996；Koeppel 2008)。

    但是红皇后的赛跑不会停止。停留在原地的生物终将落后，例如数

    十亿棵“卡文迪什”植株。随着“卡文迪什”成为主流，已经开始出现攻击

    它的新病原体了。目前最严重的香蕉病害是黑色香蕉叶斑病，致病菌是

    黄色香蕉叶斑病真菌的一个近亲(Robinson 1996)。

    长远看来，更令人担心的是一位老朋友。摧毁“大迈克”但不会感

    染“卡文迪什”的巴拿马病的病原体如今被命名为生理小种1(Race 1)。

    导致巴拿马病的这种真菌已经进化了：生理小种1基因型正在被生理小

    种4(Race 4)取代，后者首次出现于1965年。“卡文迪什”对生理小种4

    没有抗性。这种在进化中改良过的新巴拿马病病原体的真菌已经在东南

    亚摧毁了数千英亩的“卡文迪什”香蕉。从那以后，它又在太平洋地区、澳大利亚、非洲和中东被发现(Ordonez等2015)。更糟糕的情况发生

    在2011年，印度的“卡文迪什”香蕉被生理小种1的一个新遗传变种严重

    侵害(Thangavelu和Mustaffa 2010)。坏消息是“卡文迪什”完全无法进

    行有性繁殖。

    好消息是如今仍然有很多致力于取代“大迈克”的香蕉育种和筛选项

    目正在进行当中。人们正在寻找和培育替代品种，育种方法包括使用保

    留少许种子可育性的克隆进行有性杂交，或者利用基因工程技术(Koeppel 2008)。对于基本上进行无性繁殖的食用作物，私营公司、大学和其他公共机构的植物育种专家必须发挥自然种群中周期性的性所

    发挥的关键作用。通过传统方法和基因工程改造，全世界都正在创造有

    前途的抗病克隆。但是在有前途的克隆被成千上万地扩繁之前，它必须

    进行田野测试并接受消费者的检验。这是香蕉和时间的第二次赛跑吗？

    如果在育种专家找到替代基因型之前，生理小种4真菌意外进入美洲商

    业香蕉产区的腹地，我们可能会再次唱起《是的!我们没有香蕉》。

    还算好的消息是，在香蕉作为一种主食的地区，“卡文迪什”不是主

    流栽培的克隆品种。在热带地区依赖香蕉为食的几亿人种植的是不同的

    克隆。就算是同一个地区之内，也常常会种植多个克隆。但是想象一下

    这种状况，一个地区的数百万人口在营养上完全依赖一个当地种植的克

    隆提供食物。

    可怕，的确可怕。

    臭名昭著的爱尔兰马铃薯晚疫病以及后续的大饥荒就是个例子。马

    铃薯植株极少开花，结籽的频率还要更低。这种作物的延续方式通常是

    将马铃薯块茎切成单独种植的小块。马铃薯块茎的植物学名称是根状茎

    (rhizome)，表示它是水平生长在地下的一种茎。马铃薯块茎的每

    个“眼”都是一个芽，有长成新植株的潜力，而且其遗传构成与亲本块茎

    及其同胞克隆完全相同。19世纪初，爱尔兰经历了一次人口大爆发。为

    这次人口增长提供能量来源的就是种植简单且富含热量的马铃薯。马铃

    薯块茎成了至少一半爱尔兰人的主食。马铃薯的起源地是安第斯山脉，那里的马铃薯拥有令人眼花缭乱的遗传多样性，一系列万花筒般的基株

    拥有不同颜色、形状、大小和质感的块茎。相比之下，在爱尔兰有着重

    大历史意义的作物马铃薯只有一个广泛栽培的克隆，“码头工

    人”(Lumper)。“码头工人”的种植面积不断扩张并深受欢迎，等待着

    某种它没有免疫力的病原体。当晚疫病水霉菌到来之时，马铃薯植株开始在田野里枯萎腐烂，储存起来的块茎同样如此。马铃薯的产量一年比

    一年糟糕。从1845年开始一直持续到1852年的大饥荒是毁灭性的。超过

    100万爱尔兰人死于饥饿，同样数量的人口逃离到海外，一直到超过一

    个半世纪之后的今天，爱尔兰的人口数量都还没有恢复到它的历史高值

    (Ristaino 2002)。“码头工人”迅速濒临灭绝，而且如果不是一位为了

    它的历史价值而繁殖它的爱尔兰农民，它现在应该早就灭绝了

    (Zuckerman 2013)。

    自从有生命居住在我们的星球上，尽管大灭绝事件时有发生，但物

    种总数却大大增加了(Bennett 2013)。这意味着物种形成的速度大大

    超过物种灭绝的速度。根据最可靠的科学推测，我们如今生活的时代是

    过去2万年左右的时间里物种数量最多的时代。实际上，新物种在人类

    出现的历史时期之内还在继续进化，甚至进化出了新的食用植物物种。

    小麦就是一个例子(Feldman，Lupton和Miller 1995)。性是混合和匹配

    这些基因，创造大多数这些物种的引擎。随着时间的推移，与严格无性

    的谱系相比，进行有性生殖的谱系更有可能完成可持续的多样化过程。

    这种论证普遍依赖的假设是，有性谱系中的物种形成速度比无性谱系中

    的快(Barraclough，Birky和Burt 2003)。事实上，虽然基本上没有任

    何严格有性物种拥有已知无性亲本，但是许多严格意义上的无性物种拥

    有最近才与之分道扬镳的有性祖先[全部个体皆为雌性的鞭尾蜥蜴

    (whiptail lizard)物种是个很好的例子(Sites等1990)]。

    但是先让我们说清楚，无论是性，还是庞大的种群规模，还是人类

    的干预——单独或者同时发挥作用——都无法完全防止灭绝。实际上，人类活动被认为是全球物种数量在过去的几千年里显著下降的原因[你

    上次看见大地懒(ground sloth)是什么时候？](Barnosky等2011)。

    我们必须暂时离开植物界，去看看一个更加引人注目并且记录充分的例

    子。仅仅175年前，全世界数量最多的脊椎动物是旅鸽(passenger

    pigeon)。这种鸟曾经是北美鸽类数量最庞大的成员，比哀鸽

    (mourning dove)数量多三分之一左右。在欧洲殖民时代早期，旅鸽的

    总数可能有50亿只。如果将它们分给地球上的所有人类，每个人可以分

    到大约10只。据计算，一个筑巢栖息地的平均大小是31平方英里。随着

    殖民者开垦出越来越多的田野，旅鸽的数量也随之增加，因为这些田野

    提供了大量谷物作为它们食物来源的补充，它们平常吃的是昆虫、浆果

    等，最主要的是北美东部连绵不绝的山毛榉、槭树、栗树、山核桃和橡

    树森林出产的坚果(Cokinos 2000；Forbush 1936)。这些森林里有它们

    的夜栖地和筑巢栖息地，时常有些大树被数以吨计的鸟儿压倒。根据19

    世纪早期的美国博物学家先驱亚历山大·威尔逊(Alexander Wilson)对

    一群旅鸽的估算，这群鸟儿的数量超过20亿只。作家克里斯多夫·柯基

    诺斯(Christopher Cokinos 2000)形象化地描述了这个数字：

    假设每只旅鸽长约16英寸，那么2230272000只旅鸽排成一队，就是350亿英

    寸，或者30亿英尺。那就是563200英里长的旅鸽。换句话说，如果威尔逊的旅

    鸽群鸟嘴挨着鸟尾排成一列飞在空中，这些鸟儿可以围绕地球赤道环绕22.6

    圈。

    尽管曾经的数量如此庞大，这个物种现在还是灭绝了。殖民先锋和

    职业猎人捕杀成千上万的鸟(有时一次就是数千只)，为他们自己、他

    们的农场动物和食品市场提供食物。这种鸟丰富的数量吸引了以打猎为

    消遣的屠杀者。同样重要的是，北美东部森林的迅速毁灭消除了旅鸽的

    筑巢地和天然食物来源。最后一只旅鸽是孤独的玛莎(Martha)，1914

    年死在辛辛那提动物园(Cokinos 2000；Forbush 1936)。这种鸟必须进

    行有性繁殖[鸟类中的无性繁殖极为罕见，除了——为什么一点也不吃

    惊呢——被驯化的火鸡(Tomar等2015)]。旅鸽没有赢得和人类捕猎

    者的红皇后赛跑。此外，当人类在19世纪70年代开始积极拯救这个物种

    时，他们的努力被证明是毫无用处的。很难说20世纪初更先进的科学是

    不是能做得更好[但是这并不意味着现在就没有让这些鸟儿复活的努力(参阅Sherkow和Greely 2013)]。对于拯救某个物种，性可以帮上很

    大的忙，但遗憾的是，它并非进化上的万能灵药。

    不过，总的来说，性足以让生命生生不息。在所有生物中，并不存

    在任何一个完全消除了性的主要进化类群。几十亿年的进化历程会有错

    吗？在2008年的小说《本尼和虾》(Benny and Shrimp )中，凯塔琳娜·

    马泽蒂(Katarina Mazetti)评论道，“‘爱’是一个物种对遗传变异的需求

    的回答，否则你只需要从雌性身上取一些插穗就可以了”。对于遭受病

    害的香蕉和马铃薯而言，的确是这样。但是它也会导致其他问题。下一

    章探讨的是，牛油果的浪漫生活是如何被损害的，因为牛油果树的整个

    种群都是“从雌性身上取一些插穗”创造出来的。食谱：是的，我们有香蕉!蓬松煎饼

    讽刺的是，一种令人想起阳物崇拜的水果竟然是禁欲生活的表率，因为它是完

    全不育的。但它就是这样。当你在切开香蕉制作这道美食时，看看果肉里发育

    失败的种子雏形，提醒自己没有性的生活在进化上意味着不稳定的未来。别忘

    了感恩，因为，是的，此刻我们有香蕉。

    几十年来，我一直在周日早上以及招待客人时制作这道经过改良的“荷兰宝

    宝煎饼”(Dutch Baby)。它最初来自一家现在已经不存在的厨具公司的产品目

    录中的一道苹果煎饼菜谱，而我用香蕉取代苹果，并将黄油和糖的量减少了三

    分之二。就我的口味而言，焦糖化的香蕉与建议香料用量搭配得非常好。但你

    可以根据自己的口味随意调整。当然，你还可以在香蕉里加入其他水果甚至坚

    果(美洲山核桃仁怎么样)。

    2或3个成熟至过熟的香蕉，剥皮切片

    3汤匙黄油

    3个大鸡蛋

    12杯牛奶

    12杯面粉

    13杯融化的黄油

    13杯糖混合1汤匙肉桂、12茶匙丁香和12茶匙姜(再加一小撮或者更多小

    豆蔻也不错)

    切成14块的来檬，可选

    供两个很饿的人吃，如果还有很多其他早餐配菜作为补充，可以供四个人

    吃。

    在动手之前，最好先充分阅读这道菜谱。时间安排有一点复杂。

    将烤箱预热到250℃。趁烤箱预热时，将3汤匙黄油放入10～12英寸的耐热

    平底锅中融化。黄油融化后，将它摊开在平底锅的内表面，防止香蕉或者面糊

    粘锅。加入切片香蕉煎到变软并略微焦糖化(我将平底锅留在烤箱里煎香蕉，趁这段时间做面糊)。用搅拌器将鸡蛋、面粉和牛奶打出泡沫。将搅拌好的面糊倒在煎好的香蕉上。将平底锅放入烤箱。烘烤大约12分钟，直到薄饼的边缘

    变成棕色。然后将它短暂地取出烤箱。将融化的黄油倒在煎饼上，然后将混合

    了香料的糖撒在表面。操作时小心点，但是手脚要麻利些，趁煎饼尚未变凉放

    回烤箱。进入烤箱之后，再烘烤6分钟或者直到糖融化。它应该像舒芙蕾一样膨

    胀起来，但膨胀的状态不会保持很久。切块食用。按照个人口味，还可以在切

    好的薄饼上挤一些来檬汁。

    不速之客登门？需要马上端出食物？重新加热的剩菜(哈!)很适合搭配

    一勺香草冰激凌。4 牛油果：时机就是一切

    牛油果这种食物是百果之中绝无仅有的，它是名副其实的天堂之果。

    ——大卫·费尔柴尔德(David Fairchild)，植物探险家

    对于牛油果的爱好者而言，它的坚果风味和紧致又柔顺的黄绿色奶油质

    地果肉让人有作赞美诗的冲动。牛油果按照植物学的定义是一种水果，在厨房烹饪中却被当作一种蔬菜。但是对于牛油果的狂热信徒，它可以

    作为一种水果用于烹饪：任何标准品种都可以用来制造冰激凌，而某些

    品种可以作为餐后水果生食。这种果实或许不像香蕉那样性感得明目张

    胆。但是这并没有阻止阿兹特克人在扩张帝国的过程中将这种果实命名

    为“ahuaca-tl”，在他们的语言里，“睾丸”用的也是这个词(Karttunen

    1992)。

    但是在注重饮食的现代，应该如何推销费尔柴尔德的“天堂之果”？

    毕竟一个较大的果实就有大约300大卡的热量，其中超过80%来自脂

    肪。加州牛油果委员会对此的回应是有时披着金发、总是露出一双长腿

    的影视明星安吉·迪金森(Angie Dickinson)。在1982年拍摄的电视广告

    中，迪金森问道：“这个身体会对你撒谎吗？”然后她开始讲述牛油果中

    含有的维生素和矿物质带来的好处。

    [1]

    相应的平面广告很适合挂在男生

    宿舍里，并将牛油果的热量值定义为“每片”17大卡。令人吃惊的是，按

    照同等重量计算，牛油果的营养价值胜过许多其他高脂肪食物。一盎司

    低钠牛油果的热量是一盎司黄油的25%，并且含有两克膳食纤维

    (Dreher和Davenport 2013)。牛油果的脂肪中有87%是不饱和脂肪，而

    且它不含胆固醇，这个事实或许会让你下一次做吐司时考虑用牛油果代替黄油(见本章菜谱)。无论你是不是牛油果的粉丝，你都会同意加州

    牛油果委员会的商业广告发扬了阿兹特克人将牛油果与性联系起来的传

    统。

    但是牛油果那不稳定的性生活的故事更适合电影而不是电视。这个

    故事与罗伯·莱纳(Rob Reiner)1989年的电影《当哈利遇见莎莉》

    (When Harry Met Sally )有些微妙的相似之处。在这两个故事中，对

    于在正确的时间找到正确的配偶，时机都起到关键作用。生物学上的时

    间安排对于牛油果的性满足同样重要。事实上，要将美味的牛油果送到

    你的盘子里，时机一共发挥了三种不同的作用。

    牛油果花的性表达决定了它的浪漫困境。但是首先，让我们先温习

    一点繁殖生物学。除了单心皮雌蕊外，牛油果花的结构以3为基数。对

    于牛油果所属的樟科(Lauraceae)，3基数的花是该科的标准。受精的

    牛油果心皮发育成一颗肥厚的果实，但它并不像香蕉和番茄那样是“浆

    果”。牛油果只有一粒种子。

    按照植物学的分类，它们是核果(drupes，读“droops”)。常见的

    核果包括桃、杧果和油橄榄(都属于不同的科)。

    樟科包括大约3000种乔木和灌木，大部分生活在热带(Heywood等

    2007)。除了牛油果，该科对厨房的其他少量贡献是烹饪过程中必不可

    少的。你的家里可能没有牛油果，但我敢打赌，如果你自己做意大利面

    酱并且偶尔烤南瓜派的话，你厨房里的香料一定包括做意大利面酱要用

    到的月桂叶(Laurus nobilis )和烤南瓜派要用到的肉桂[要么是味道温

    和的锡兰肉桂(Cinnamomum verum )，要么是味道浓“辣”的普通肉桂

    (Cinnamomum cassia ，即cassia)，McGee 2004]。

    樟科植物的花小，但并不特别小。春天漫步在开花的牛油果园中是

    一种美好而微妙的体验。牛油果花的香味有待音乐家创作“牛油果花特别曲”。牛油果花的直径约为0.4英寸。与我们认识过的番茄花和香蕉花

    相比更加低调，但它们仍然比大多数植物物种的花显眼。3枚绿白色萼

    片的大小、形状和颜色几乎与3枚花瓣相同，这给了植物学家又一个创

    造名词的机会。花萼和花冠几乎相同的花被的各部分不必分别称作花瓣

    或萼片，它们合称被片，数数看。取决于品种，一棵牛油果树最早可能

    秋天开花，最晚可以拖到仲春。但是推动这场浪漫剧的并不是开花的季

    节，而是演员如何——以及何时——采取行动。在这场编舞中奉献精彩

    演出的包括花本身和它们的授粉者。

    牛油果的花是两性花，但它们是雌雄异熟的(Bergh 1973；Salazar-

    García，Garner和Lovatt 2013)。具体来说，每一朵花是雌蕊先熟的，也许你还记得第2章的描述，这意味着当两性花刚开放时，它们只表达

    雌性功能。一朵牛油果花开两次，每次持续数小时。第一次开的时候，绿色雌蕊直立并接受授粉，未成熟的雄蕊松弛软弱，花只有雌性功能。

    被片合拢。又过了几小时，等到第二次开放时，整朵花比上次大了

    10%。雌蕊的柱头老化，不再接受授粉。但现在9枚成熟的雄蕊(内轮3

    枚，外轮6枚)已经直立并释放它们的花粉。这朵花的功能是雄性的。

    现在来到有意思的部分了。

    一棵树上的所有花在性的表达上是同步的。也就是说，当一棵树上

    的一朵花处于雌性阶段时，这棵树上每一朵开放的花都处于雌性阶段。

    当这朵花作为雄性再次开放时，这棵树上所有开花的花都是雄性。在植

    物生理的控制之下，整棵树在雌性和雄性之间转换。你可以说整株牛油

    果树是雌雄异熟的(Bergh 1973；Salazar-García，Garner，和Lovatt

    2013)。

    在开花方面，牛油果树可以分成两种类型，不是雌性和雄性，而是

    A型和B型。由基因决定的A型树和B型树都拥有雄性和雌性功能，但这

    些功能在一天当中表达的时段是互补的。A型树的开花周期约为36小时。一棵树早晨初开的花全部表现为雌性。让我们看看这批短命的花是

    怎样度过这段时间的。随着太阳升起并临近中午，花合拢了。它们会保

    持合拢24小时。另一批雌花在第二天早晨开放，但我们追踪的那一批花

    仍然是合拢的。在第二天下午，第一批花作为雄性再次开放(而第二批

    花此时是合拢的)。到傍晚的时候，这些花无论有没有授粉，都不再有

    积极的性活动。第三天早晨，第三批雌性花开始新的循环。

    图4.1 牛油果的开花和花的发育阶段。新发育枝条的末端在早春长出大量繁殖

    芽(中)。牛油果花的细节视图展示了雌性阶段(左)和雄性阶段(右)。每

    朵花拥有6枚长约6毫米的被片(又见图4.2)。雌性阶段花(左)拥有直立的

    花柱和接受授粉的柱头。位于内轮的3枚退化雄蕊制造花蜜。花药尚未打开释

    放花粉。雄性阶段花(右)开放时9枚雄蕊全部直立并释放花粉，内轮3枚，外

    轮6枚。柱头不再接受花粉。图4.2 A型和B型牛油果树的性表达时间线

    B型树的开花周期不到20个小时。每一批新的雌性阶段花总是在下

    午开花。它们在傍晚临近时合拢。第二天早晨，它们作为雄性再次开

    花。到中午时，它们就不再散播花粉了。第二批雌性花在当天下午开

    放。因此，当B型树表达雌性功能时，A型树就在表达雄性功能——反

    之亦然(Stout 1923；Bergh 1973；Salazar-García，Garner和Lovatt

    2013)。

    让我们将这种生活方式拟人化，想象每天早上醒来是一种性别，下

    午小睡一会儿，醒来时变成了另一种性别。然后想象这种情况每天都在

    发生。最后，想象这种突如其来的变化是所有人的共同经历，一半人口

    早上是男的，另一半人口是女的。这种安排会为歌颂深夜酒吧罗曼史的

    某些乡村音乐赋予新的意义。在开花植物的世界里，这种性别转换很罕

    见。整棵植株每天从雌性变成雄性再变成雌性再变成雄性，循环往复，这种情况非同寻常，只出现在少数物种中。只有很少的其他食用植物有

    类似(但不相同)的整株同时转换性别现象，包括一些牛心番荔枝

    [custard apple；属于番荔枝科(annonaceae)，在被子植物谱系中与樟

    科关系较近]和枣(属于亲缘关系非常遥远的一个科)(Lloyd和Webb

    1986)。

    牛油果树想尽办法避免自交授粉。为了促进杂交，它们首先表现为

    花内雌蕊先熟，然后表现为整树雌蕊先熟。然而，我们知道牛油果树是

    自交亲和的(Sedgley 1979)。可以将上一批花的花粉收集起来并在受

    控环境下保持其活力，对下一批雌性花成功进行人工授粉。但是别忘了

    达尔文(1876b)的格言：“自然憎恶永久性自交受精。”这种性别转换

    在多大程度上阻止了自交受精？这套体系有多严格？成年牛油果树毕竟

    可以开一百万朵花(Bergh 1992)。如果发育过程出现摇摆，一棵牛油

    果树有可能通过两种方法自交受精，在单花内授粉(自花受精)或者在

    它的花朵之间传递花粉(同株异花授粉)。由于牛油果性器官的时间安排，自花受精很罕见。牛油果的研究者

    曾经注意到，昆虫偶尔会造访合拢的花并打开它们以获得花粉或花蜜

    (如Ish-am和Eiskowich 1993)。如果此时的花粉是有活力的，这种干

    扰会有助于自交受精。虽然关于牛油果花及其授粉的研究非常多，但我

    没有注意到任何研究曾确定自花受精以任何可感知的方式造成牛油果的

    坐果。

    在大多数地区，牛油果的坐果都需要花粉传媒。昆虫是牛油果树的

    天然授粉者，这一共识至少适用于亚热带地区，如加州、智利、西班牙

    和墨西哥的米却肯州。下面这个在加州进行的早期简易试验描述了牛油

    果树对昆虫授粉者的强烈需求：两个品种的成年果树分别用笼子单独罩

    住，有的笼子里放一个蜂箱，其他笼子里不放。那些没有蜜蜂的树在这

    个收获季平均结了不超过5个果实。有蜜蜂的树平均结了100多个果实

    (Peterson 1955)。作为对比，成年果树的好收成被认为是每棵树300个

    或更多果实。

    自花受精在牛油果热带产区可能是重要的，例如佛罗里达州和多米

    尼加共和国，但数据不清楚。佛罗里达牛油果研究者用包奶酪的棉布裹

    住生长着雌性阶段花和雄性阶段花的枝条，隔绝那些大得钻不过棉布孔

    洞的动物授粉者。然后他们发现这些花的柱头经常沾满花粉，尤其是在

    雄性阶段。但他们不能确定这些花粉是来自同一朵花，还是在风、重力

    或者经常造访牛油果的微小昆虫蓟马(thrip)的作用下来自同一枝条的

    其他花(Davenport等1994)。蓟马非常小，如果你将它们从头到尾排

    成一列，一打蓟马的长度也很难抵得上一只蜜蜂。它们小得足以钻过棉

    布，而且研究者在被裹住的枝条上观察到了一些蓟马。花粉的存在是否

    导致了成功的受精？很难说。被裹住的枝条结出的成熟果实平均还不到

    1个。

    这并不令人惊讶。牛油果育种者和其他科学家已经了解到，如果他们小心地将有活力的花粉施加到雌性阶段的牛油果花上，每1000朵授粉

    的花只能结出不到1个成熟果实(Salazar-García，Garner和Lovatt

    2013)。在自然环境下，当花粉来到接受授粉的牛油果柱头上并造成受

    精后，得到成熟果实的概率十分渺茫。很多授过粉的花开始发育成果

    实，但大多数不能完成全过程。充分授粉的老树会自发落下数千甚或数

    万个未成熟的小果，这个过程主要发生在授粉后的第一个月。恶劣的天

    气会增加落果。果实发育期间的长期春寒很糟糕。更糟糕的是严重的持

    续高温。名为“富埃尔特”(Fuerte)的品种尤其容易落果，以至于还没

    长出种子的大一点的小果被收集起来供消费者食用。它们看上去就像大

    号的油橄榄或小黄瓜，偶尔出现在农夫市场上，以“鸡尾酒牛油

    果”(cocktail avocado)的名字销售(Salazar-García，Garner和Lovatt

    2013)。

    与自花受精相比，同株异花授粉更有可能发生。牛油果研究者曾在

    一棵树上观察到数量很大但比例很小的“错乱”花(Stout 1923)，即出

    现在大量雌性花之中的雄性功能花，或者在大多数花转变为雄性时处于

    雌性阶段的花。这种不规律的模式尤其容易出现在经历寒冷或不稳定气

    温的果树上(Chanderbali等2013)。所以树内花间的自交受精是可能

    的，尽管发生的概率较低而且要有授粉者在场。

    频繁造访牛油果花的昆虫包括许多蜂类物种，以及苍蝇、胡蜂、甲

    虫和(如上所述)蓟马。亚热带种植者常常将蜂箱放入果园，支援为他

    们的果树授粉的其他昆虫。在为牛油果授粉方面，在欧亚大陆西部驯化

    的蜜蜂似乎是最高效的(Salazar-García，Garner和Lovatt 2013)，尽管

    这种树原产中美洲，最初为它授粉的是多种野生新热带区蜂类(Can-

    Alonso等2005)。另外，蜜蜂并不是特别喜欢牛油果花，如果附近有其

    他营养源，往往会被吸引走(Ish-Am和Eiskowich 1998)。

    A型和B型性系统会让生长在商业果园里的牛油果树的爱情生活成为一种浪漫的向往。你心里的月老大叫：“什么？”只要周围有一些授粉

    者，A型树就能和B型树配对，反之亦然。确实，对于中美洲自然种群

    中的野生牛油果，交配不成问题。但你也发现了为什么栽培牛油果树会

    如此孤独。如今，在牛油果产业化种植中，A型树面临着找到B型配偶

    的挑战，反之亦然，因为目之所及之处，这些果园里种植的都是单一交

    配类型。我们在这里面对着一个浪漫的谜团。你手里的那个牛油果宝宝

    是品种间幽会的结果，还是一棵孤独的牛油果树自力更生的结果？

    正如产业化种植的香蕉一样，牛油果通过克隆的方式繁殖。与香蕉

    一样，牛油果也有一个最受偏爱的品种。与香蕉植株不同的是，牛油果

    的克隆涉及嫁接。对于牛油果，嫁接是这样完成的：牛油果的种子萌发

    并长出实生苗(就像你小时候做过的那样，但不必非得用牙签戳孔并放

    进一杯清水里)。实生苗最终会变成被嫁接果树的根系和下半部分树

    干，称为砧木。实生苗一旦长成，就从选中品种成年果树的分枝上切下

    一个芽或一段枝条，例如全世界目前最受欢迎的牛油果品种“哈

    斯”(Hass)。实生苗的树皮被切开，以容纳将要嫁接的芽或枝条，待

    嫁接的这些植物材料称为接穗。用嫁接胶带将接穗与实生苗固定在一

    起。只要操作得当，接穗和实生苗之间有亲和性，再加上一点运气的加

    持，它们就会生长在一起，合并维管系统，变成一棵植株。一旦接穗长

    成，抽出一根带叶片的新枝，就将哺育这根新枝的实生苗的顶部砍掉。

    这个过程会持续数周。由砧木哺育的接穗枝条经过整枝，成为树干顶端

    并生长出所有后续的分枝、树叶、花和果实。牛油果园的苗圃工人随时

    留意生长中的果树，剪掉偶尔从砧木上长出的不定枝，保证所有分枝全

    部来自接穗。这棵树就像两块上下拼合的乐高零件，最终各自的组织合

    而为一，与对方牢牢地粘在一起(Ernst，Whiley，和Bender 2013)。在

    上述体系下，每个牛油果砧木都是有性繁殖产生的个体，是彼此不同

    的。但接穗全都是来自一棵母株的克隆。

    对于牛油果商业种植者，如香蕉商业种植者一样，单一基因型在一个种植园内的均一性有立竿见影的好处。所有果树都能以同样的方式管

    理。即使生长在遗传上彼此不同的砧木上，但是与直接使用来自有性繁

    殖、基因型各不相同的种子种植的果园相比，单一接穗品种制造的产品

    均匀一致得多。受欢迎的母本食用植物常常以砧木-接穗组合的方式进

    行繁殖。不只是牛油果品种，“澳洲青苹”(Granny Smith)、华盛顿脐

    橙、“赤霞珠”(Cabernet Sauvignon)葡萄、“契卡索”(Chickasaw)美

    洲山核桃和西班牙著名的“皮夸尔”(Picual)橄榄都是通过无性手段得

    到的接穗，生长在基因型不同的砧木上。对于牛油果，无性繁殖在一百

    多年前就已经认认真真地开始了。

    克隆砧木可以提供更多基于遗传的一致性。某些柑橘和柑橘近亲物

    种经常会结出无融合种子，这些种子通常会成为柑橘接穗的砧木

    (Wutscher 1979)。近几十年，克隆牛油果砧木已经在某些国家流行起

    来。创造克隆牛油果砧木需要进行两次嫁接，使用三层材料：通过有性

    繁殖产生的砧木，克隆中间砧，以及克隆插穗。一旦克隆中间砧在实生

    苗砧木上长成，就对它进行处理，让它自动生根而不是长出额外枝条。

    然后将克隆接穗嫁接在中间砧上。最下面的一层，也就是哺育中间砧的

    实生苗砧木，最终被完全去除，留下中间砧作为克隆砧木(Ernst，Whiley和Bender 2013)。想象从下到上堆积起来的三块乐高零件，上面

    的两块搭好之后，去除最底部的那块。

    除了增加牛油果园的均一性，克隆砧木还可以提供其他好处。选择

    一种克隆砧木常常是因为它的基因型会带来对接穗易感染的某种病原体

    的抗性或耐性。疫霉根腐病菌(Phytophthora )是十多个国家的牛油果

    产业面临的主要威胁，如今通过发现和采用耐性克隆砧木，这个问题已

    经逐渐得到解决(Coffey 1987)。[想了解关于砧木和嫁接的更多知

    识？最近Warschefsky等(2016)发表在《植物科学动向》(Trends in

    Plant Science )的一篇浅显易懂的文章有许多关于嫁接植物的有趣事实

    和有用的信息。]让我们回到那些参与牛油果性生活的无性繁殖插穗上。同一品种的

    所有插穗都是同一基因型。如果母株是A型，那么它的所有无性子代、孙辈和重孙辈也是A型。正如营养繁殖的香蕉一样，一个牛油果接穗品

    种的所有分离个体实际上都是一个庞大、分散遗传个体的“碎片”。如果

    一个种植商种下的果园都是同一个A型品种，那么这个果园里的任何一

    棵树都将被相同交配类型的树包围。果园里的所有树都同步开花。一只

    授粉昆虫必须飞得很远才能找到一棵B型树。在这种情况下，孤独的克

    隆繁殖牛油果树不但要克服花内雌蕊先熟和树内性表达同步的挑战，它

    还必须克服它分散个体的性表达同步的挑战(Ellstrand 1992)。

    B型插穗品种“富埃尔特”，是20世纪中期牛油果商业种植的首选树

    种之一。1911年，从墨西哥普埃布拉州的一棵实生苗果树上取下的一些

    芽被运输到加州。当带有这种基因型的嫁接果树(一开始命名为“15

    号”)经受住了加州1913年的严寒灾害后，它们被重新命名为“富埃尔

    特”(Fuerte，在西班牙语中的意思是“耐寒”或“强壮”，Shepherd和

    Bender 2002)。也许它的果皮有点薄，需要小心拿放，但“富埃尔特”有

    很多优点。它的味道和质地超凡脱俗。“富埃尔特”被一些牛油果狂热爱

    好者认为拥有所有品种中最好的味道。搭配这种好味道的是深绿色的漂

    亮梨形果实。种植商为什么会想种任何别的品种？问到点子上了。20世

    纪中期牛油果种植商热爱属于B型的“富埃尔特”——也许爱得太过头

    了。很多人除了“富埃尔特”之外什么也不种。在此之前，种植牛油果的

    农民试验了很多品种，既有A型的也有B型的。“富埃尔特”是第一个商

    业化的全球重要品种。

    直到1950年，牛油果的性产生的挑战仍然没有得到广泛理解，不过

    纽约植物园实验室主任阿洛·斯托特博士(Dr. Arlow Stout)在1923年造

    访加州之后首次记录了牛油果花有趣的性(Stout 1923)。因此，大规

    模种植商迅速采用了“富埃尔特”，丝毫没有担心配对的问题。如果某位

    种植商是经验主义者，那么对于他的B型“富埃尔特”，距离最近的A型配偶会被种在旁边。但是对于一心只想多挣钱的种植商，种植任何不

    是“富埃尔特”的树都意味着收入不能最大化。对于这些只种植“富埃尔

    特”的雄心勃勃的种植商，距离最近的A型树，如果幸运的话，会在下一

    个农场。但是由于只种植“富埃尔特”的果园变得越来越常见，而且考虑

    到许多其他牛油果接穗品种和“富埃尔特”一样也是B型(见表4.1)，最

    近的A型树可能在下一个镇区。只有一个同步开花的克隆主宰局面，找

    到其他类型的配偶是很困难的。并不令人吃惊的是，不久之后一些“富

    埃尔特”种植商就开始认为他们的果园本应该有更好的坐果率(Hodgson

    1947)。

    表4.1 某些牛油果品种的交配类型

    这个问题是因为缺少合适的配偶引起的吗？在当时的科学界，杂交

    授粉在牛油果坐果中的作用是有争议的。上文提到的牛油果性学家斯托

    特博士(1923)呼吁间植A型树和B型树，以互补花粉来源，优化坐果

    率。但是其他专家断然宣称品种间授粉和坐果毫无关系。加州大学的牛油果研究员鲍勃·伯格(Bob Bergh)和唐·古斯塔夫森(Don Gustafson)

    在他们1958年的研究综述中总结了这些持怀疑态度的言论：

    根据Chandler(1958)，p.213，“无论是(大片)成群种植还是作为一棵独

    立果树用于混合种植，‘富埃尔特’的结果状况看上去都是一样的。就算杂交授粉

    能够增加它的产量，这种增加的力度也非常小，难以在其他影响造成的结果中

    分辨……”更早之前，Hodgson(1930)，p.65曾经写下类似的论调：“……在本

    州，还没有出现过任何事例能够表明，杂交授粉以可测量的程度增加了一棵果

    树或者大片种植的单一品种的结果规律性或者产量……”

    间植还是单一品种果园？很显然，来自良好试验的结果可以帮助种

    植商决定怎样最好地种植他们的果园。但是对于需要几年才能结果的

    树，要怎么做这种试验呢？

    在回答这个问题之前，必须指出牛油果坐果面临的第二个时机问

    题，这个问题很可能模糊了找到配偶的影响。作为一种甚至会出现在某

    些野生树木中的自然过程，大小年结果是水果和坚果果农的烦恼之源：

    从苹果到杏，从美洲山核桃到阿月浑子(pistachios)，从油橄榄到橘

    子，大小年结果指的是一年高产量(坐果数量丰富的大年)与一年非常

    低的产量(几乎不坐果的小年)交替持续，以两年为一个周期的循环。

    当一棵果树在刺激下产生极少或极多数量的花或果实时，这个循环就会

    开始。一旦开始，大小年结果的模式就会固定下来，直到发生下一次刺

    激，重启新的大小年结果循环。

    大多数牛油果品种容易出现大小年结果的现象。设想一批同时达到

    繁殖年龄的年轻牛油果树，它们年复一年的坐果可能是比较稳定的，直

    到这些树被某种外界刺激，例如一场冻害侵袭，没有杀死这些树，但是

    造成的压力让它们掉落了大部分果实，产生了一个小年。接下来的一年

    是大年，再接下来的一年是小年，等等。大小年结果之所以发生，是因

    为挂果数量和为下一年制造的繁殖芽的数量之间存在以生理学为基础的

    负相关关系。环境压力造成的小年会让繁殖芽的数量大大增加——然后这个循环就这样被设定下来(Salazar-García，Garner和Lovatt 2013)。

    2007年的加州严重冻害过去一个月后，我从内地的圣巴巴拉县驾车

    驶上美国101高速公路，穿越圣路易斯奥比斯波县，沿途全都是变黑的

    牛油果树。该地区2007年的收成损失了大约一半。时任总统乔治·W·布

    什宣布这些农业损失是一场重大灾害(Carman和Sexton 2007)。

    当损害达到地区性规模时，所有果园都同时重启大小年结果循环。

    因此，整个地区的果农不只是在这个冻害年份承受损失，他们在未来的

    年份还会共同承担痛苦。他们的所有果园都开始交替式地大小年结果。

    地区性大小年结果的经济后果非常严重。在一个地区遭受同一场冻害的

    牛油果园变得步调一致，在小年产量极低，此时牛油果供应稀少，价格

    很高；下一年的产量超高(大年)，但是因为所有人都获得大丰收，此

    时的价格低得可怜。当某个大面积区域遭受大小年结果的困扰，除了大

    年的消费者，供应链上没有任何人能够受益。

    对于“富埃尔特”，大小年结果尤其容易造成麻烦。这个品种不但对

    环境压力非常敏感，而且只需要第一年的好收成就足以开启大小年模式

    (Hodgson 1947)。大小年结果至今仍是牛油果种植者面临的问题，但

    科学家正在开始为果园经理提供一些控制结果量的策略，从调整收获时

    间到使用植物生长调节剂(一开始叫植物激素)(Whiley，Wolstenholme和Bender 2013)。

    强烈的大小年结果现象挫败了衡量其他因素对坐果产生的影响的尝

    试。在某些小年，产量接近于零，以至于根本不可能衡量品种间授粉对

    坐果的影响。其他因素也会模糊两者的关系，例如授粉者可得性、灌溉

    不足或者不同砧木基因型的影响造成的坐果差异(Whiley，Wolstenholme和Bender 2013)。难怪有勇气收集数据，试图在对牛油果

    坐果差异产生影响的其他因素中弄清A-B授粉效应的牛油果科学家如此

    之少。然而，这个问题是可以检验的。如果品种间授粉在促进坐果方面发

    挥着重要作用，那么与不杂交的果树相比，与其他品种杂交的果树应该

    有更高的坐果数量。在理想情况下，如果可以推断出相对的父本贡献，那么牛油果杂交和坐果之间的关系就可以得到检验。20世纪中期的牛油

    果研究者使用巧妙的办法解决了这个问题。例如，鲍勃·伯格和他在加

    州大学的同事研究了若干牛油果园，“富埃尔特”与A型品种的种植距离

    在这些果园里各不相同(例如在其中一个果园里，A型品种“托帕托

    帕”被当作防风林种植)。他们推断，与另一种交配类型的较短距离会

    增加品种间浪漫史的机会。他们发现和A型品种最近的“富埃尔特”通常

    比距离A型品种更远的“富埃尔特”产量高(平均高出40%)，产量常常

    随着距离增加而降低。在另一项试验中，他们人为控制果树，进一步缩

    短了杂交距离。他们将一系列不同A型品种的枝条嫁接在不同的“富埃尔

    特”果树上，连续6年记录嫁接果树的坐果情况，并与未嫁接的对照进行

    比较。在大多数情况下，与未嫁接的果树相比，经过嫁接的“富埃尔

    特”果树的坐果数量增长剧烈(Bergh和Gustafson 1966)。伯格(1968)

    在回顾这些数据的文章中，在第一段直白地总结了这些结果(我将暂时

    不引用他的第二段，因为那一段放在本章末尾尤其有意义)：

    现在必须承认一个事实，当附近有其他品种的花时，牛油果树的坐果数量

    更多。我们是怎么知道的？从对比果树上的果实数量看出来的。

    故事结束了吗？

    总的来说，这些数据集强烈支持杂交和坐果在牛油果中的关系，但

    是它们并没有直接测量嫁接果树或者那些毗邻其他品种的果树上的果实

    是否真的是品种间杂交的结果。其他某种因素造成了观察到的差异，这

    总是有可能的。例如，会不会是嫁接刺激了坐果？要得到更清晰的答

    案，需要能够确定一个果实的父本。

    在高中的拉丁语课上，我学到一个说法“Identitatus patris incertussemper est ”，意思是“父亲的身份总是不确定的”。根据我的记忆，教给

    我这句的是一个同学，而不是老师。这样才合乎逻辑，因为这不可能是

    1960年代的课堂上会分享给学生的东西。所以让我们将这句话归功于这

    位同学(现在是一位植物学教授，谁说植物学家没有幽默感来着)。无

    论古罗马人有没有这种说法，它要表达的意思是清晰的。你可以相当确

    定一个孩子的母亲是谁，尤其是在分娩的时候。而在这个时候，孩子生

    物学意义上的父亲可能早就跑得远远的了。对于开花植物的种子，这个

    说法甚至更加准确。种子隐藏在挂在树上的果实中，它与自己的母亲相

    连，被母亲的组织包裹。要想确定父本，得进行遗传分析，比较母本植

    株、子代和若干可能的父本。使用对应足够多的基因的足够多的标记，遗传学家可以通过对比种子基因型及其可能亲本的基因型进行亲本分

    析，从而找出那些父本和母本品种的基因型不同的种子。20世纪70年代

    末，终于出现了能够同时使用成熟组织和种子的基于基因的标记。

    分析程序相当直截了当。首先，获取一粒种子及其母本的多基因

    谱。牛油果母本也是一个可能的父本。所以遗传学家也会检测所有其他

    可能的父本品种。科学家减去母本对种子的遗传贡献，剩下的贡献来自

    父本。将该基因型与潜在父本进行对比，排除某些潜在父本品种的可能

    性。如果有足够的信息，名单上只会剩下真正的父本。这种方法和人类

    用在儿童身上的亲子鉴定的方法基本相同。至于牛油果，这种基因分析

    还能鉴定母本(或者母本在果园中的克隆姊妹)也是父本的情况(注意

    牛油果可以进行3种有效的自交：自花受精，同株异花授粉，以及品种

    内树间杂交)。

    牛油果的首次亲本检测的实施者是米歇尔·维利西纳尔-加杜斯

    (Michelle Vrecenar-Gadus)，加州大学河滨分校(UCR)的一名研究

    生。就像之前的同校的鲍勃·伯格一样，她用自然试验进行自己的工

    作。她找到了位于同一座加州牛油果农场的两个相似果园：一个果园里

    种的全部是品种“哈斯”；在另一个果园里，一排“哈斯”(A型)与一排“培根”(B型)间植。她对每个果园里的“哈斯”果树取样，估算结出

    的成熟果实的数量。然后她从每棵树上收获10个果实，从遗传上分析果

    实中的种子，然后将种子的基因型与母本“哈斯”及潜在父本“培根”进行

    对比。并不令人意外的是，混合种植果园的产量比单一种植果园高得

    多。在混合种植果园中，几乎90%的“哈斯”果实以“培根”果树为父本，其余果实的父本是“哈斯”果树。在所有被抽样的果树中，产量都随着品

    种间杂交率的增加而增加。但是树与树之间的产量差异非常大，以至于

    杂交率只能解释大约10%的产量差异。令人吃惊的是，单一种植的“哈

    斯”果园生产的杂交果实比例相当大，约为42%。考虑到最近的“培根”果

    树与这个果园的距离超过260英尺，这些果实的数量真的很多。总体而

    言，无论是在混合种植还是单一种植果园中，杂交都对果实的父本来源

    做出了重要贡献(Vrecenar-Gadus和Ellstrand 1985)。

    接下来，牛油果种植国家的众多科学家进行了七八次研究。大多数

    研究发现杂交和产量之间呈正相关关系，但是这些研究的结果差异相当

    大。对于部分研究，这种关系无论是在统计学上还是在经济学上都很重

    要(如Degani，El-Batsri和Gazit 1997)；对于另一些研究，并非如此

    (如Garner等2008)。规模最大、内容最全面的研究是加州大学河滨分

    校迈克尔·克莱格(Michael Clegg)实验室的玛丽莲·小林(Marilyn

    Kobayashi)领导的(Kobayashi等2000)。这场杰作对将近2400颗“哈

    斯”种子进行了遗传分析，它们的收集历时4年，来自分布在加州两个不

    同气候区的7个果园。该团队使用了与此前研究有关的大量遗传标记，不仅足以区分自交种子和杂交种子，还足以辨别4种可能的父本：来

    自“哈斯”的自交，以及来自“富埃尔特”“培根”和“祖塔诺”的天然杂交。

    整体上，他们发现一棵果树的杂交率与其果实产量显著相关。更仔细地

    检查数据之后发现，这种趋势是4个海滨果园当中的3个驱动的，它们展

    示出强烈的影响(解释了大约25%的产量差异)。对于其余4个果园，杂交率和产量之间存在正相关关系，但在统计学意义上并不显著。与你在学校里学到的相反，科学并不总是整齐划一的。研究建造的

    大厦总是需要某些工作。牛油果的性和产量之谜是科学界尚未达成普遍

    共识的谜团之一。半个世纪前，鲍勃·伯格精准地找到了与牛油果浪漫

    史之谜相关的科学的不整齐性。现在来阅读他1968年关于杂交和牛油果

    坐果的评论的第二段：

    这也许不适用于所有品种。而且这也许不适用于所有牛油果产区。而且对

    于既定品种，这也许不适用于所有年份——实际上我们发现杂交授粉的影响在

    不同年份差异很大。

    在得出关于所有这些科学数据对性和单一牛油果的意义的最终结论

    之前，我们需要解决一个你现在可能要问的问题：为什么最近这些使用

    遗传标记的研究如此专注于“哈斯”，而不是“富埃尔特”？到19世纪80年

    代时，“哈斯”的产量已经让“富埃尔特”相形见绌了。如今全世界牛油果

    行业大约90%的产量来自“哈斯”(Schffer，Wolstenholme和Whiley

     ......