更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan

    本书纸版由浙江人民出版社于2018年2月出版

    由Current, a member of Penguin Group(USA)LLC授权湛庐文化

    (Cheers Publishing)作中国大陆(地区)电子版发行(限简体中

    文)

    版权所有·侵权必究

    书名：适者降临

    作者：安德烈亚斯·瓦格纳

    译者：祝锦杰

    字数：207千

    电子书定价：65.99元

    Arrival of the Fittest : Solving Evolution's Greatest Puzzle.

    Copyright ? 2014 by Andreas Wagner.测试题

    进化论的最大谜题：自然如何创新？

    1.“基因”(gene)这个概念的提出者是下列哪位？( )

    A.达尔文

    B.孟德尔

    C.德弗里斯

    D.威廉·约翰森

    2.下列氨基酸中属于人体必需氨基酸的有哪些？( )

    A.赖氨酸

    B.色氨酸

    C.亮氨酸

    D.谷氨酸

    3.让基因型不同而表现型相同成为可能的是下列哪项？( )

    A.发育稳态

    B.中性突变

    C.沉默基因

    D.各色环境

    4.新性状起源的关键是什么？( )

    A.新陈代谢

    B.自我复制

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankanC.自然选择

    D.基因型网络

    5.科学技术与自然创新的相似之处有哪些？( )

    A.试错

    B.人海战术

    C.多起源

    D.优化组合

    6.达尔文进化论的局限在于无法解释什么？( )

    A.遗传现象

    B.新性状的起源

    C.生命的起源

    D.自然如何创新

    想要获取生命多样性和进化动力的奥秘吗？

    扫码获取“湛庐阅读”APP，搜索“适者降临”查看测试题答案。前言

    世界够大，时间够多

    1904年春天，任职于加拿大麦吉尔大学(McGill University)、年仅32岁的新西兰物理学家欧内斯特·卢瑟福(Ernest

    Rutherford)，在世界范围内成立了最早的科学组织伦敦皇家自然知识

    促进学会，并举办了一场演讲，演讲主题为“放射现象和地球年龄测

    定”。

    当时的科学家对《圣经》里认为地球年龄只有6 000年历史的说法

    早就嗤之以鼻了，最广为认同的年龄测定是由另一位物理学家威廉·汤

    姆森(William Thomson)计算出来的，而他更为人熟知的称呼是“开

    尔文勋爵”。开尔文勋爵用热力学定律和地表导热系数测定出地球大约

    有2 000万年的历史。

    从地质学的角度来看，2 000万年并不算很长，然而它的影响却非

    常深远。假如按照今天火山运动和地貌侵蚀的速度来算，2 000万年对

    于地球独特地貌景观的塑造根本不值一提，但达尔文提出的以自然选择

    为基础的进化理论却成了直接受害者。达尔文曾说，“威廉·汤姆森先

    生对地球年龄的测定极度困扰了我”，因为他知道地球生物从上一次冰

    河世纪结束后就没有发生过太大变化。据此达尔文推测，创造所有生物

    所经历的岁月必定非常悠久，不管是现存的还是已经成为化石的，2

    000万年对于创造一个多样的生物界是远远不够的。

    卢瑟福在发现放射性元素半衰期现象的几年后，逐渐发现开尔文勋

    爵的说法是错误的，他曾回忆道：“我走进演讲大厅，里面非常昏暗，但我还是在观众席中发现了开尔文勋爵，感觉甚是尴尬，特别是在讲最

    后一段关于地球年龄的部分时，因为我们的观点是相互冲突的。放射性

    元素会发生衰变并在衰变过程中释放巨大的能量，这类元素的发现使得

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan我们对地球年龄的测算更加准确了。生物在地球上的起源时间得以大大

    提前，地理学家和生物学家提出的进化过程纵使缓慢，也成了可能。”

    开尔文勋爵逝世于1907年，次年卢瑟福获得了诺贝尔奖。截至19世

    纪30年代，用放射性测量法估算出的地球年龄大约是45亿年，于是生物

    有了足够的时间在缓慢的进化过程中创造出多样性和复杂性，达尔文的

    进化理论也得以保全。

    然而，真的是这样的吗？

    作为自然界最出色的捕食者之一，游隼(falco peregrinus)是完

    美生物的代表。它有着极度轻盈的骨骼和健壮的肌肉，也是目前地球上

    飞行速度最快的动物。在旋转俯冲时，隼的飞翔速度可以超过每小时

    200千米。当隼俯冲而下用利爪抓住猎物时，由极高时速带来的冲击力

    几乎可以瞬间将猎物置于死地。即使不能，它也可以用锐利的喙折断猎

    物的脊柱。

    游隼有一双锐利的眼睛帮助它们迅速捕捉到活动的猎物。隼的视力

    是人眼的5倍，也就是说就算在1.5千米之外，它们也能看清楚一只鸽

    子。和其他的捕食者一样，隼有一种所谓的瞬膜结构，又称“第三眼

    睑”。瞬膜有点像挡风玻璃，能在高速飞行时帮助阻挡飞尘并保持眼球

    湿润。隼的眼睛还拥有更多的光受体及视杆细胞，使它能在昏暗的光线

    下看清事物，甚至看到紫外线。

    大自然的创造充满了神奇之处，但更奇妙的是，每一种不可思议的

    生物特性都是从一个极小的分子开始的，在漫长的世纪进化中，经过无

    数次的演变，最后交由大自然精挑细选。游隼的喙、爪子和羽毛的主要

    成分同人类的毛发和指甲一样，都是一种叫作角蛋白的蛋白质分子。色

    觉主要依靠视蛋白，而视觉的敏锐性与晶状体蛋白息息相关。

    大约在5亿年前，世界上出现了第一种能够合成晶状体蛋白的脊椎

    动物，而视蛋白在7亿年前就已经出现了。它们出现的时候，生命已经在地球上居住了超过30亿年。对于那些复杂的生物大分子而言，30亿年

    的时间听起来就比较符合情理了。每个视蛋白和晶状体蛋白都是由20种

    氨基酸按一定顺序结合形成的多肽链，再由一条或一条以上的多肽链按

    照特定规则结合形成高分子化合物。如果只有一种氨基酸能够感知光波

    或是构成透明的晶状体，那我们要从多少条含有数百个氨基酸的多肽链

    中才能筛选出我们需要的那条呢？假设一条氨基酸链上有两个氨基酸，那么第一个氨基酸有20种选择，第二个也是，如此一来，总共将会有

    202

    种氨基酸链的可能组合。如果一条氨基酸链上有三个氨基酸，那么

    最终的组合方式将会是203

    种可能。以此类推，如果是4个氨基酸组成

    的多肽，将会有16万种氨基酸的可能排列方式。对于一条含有100个以

    上氨基酸的蛋白质(晶状体蛋白或视蛋白的链还要更长)，可能的多肽

    链将超过10130

    种。

    为了让你感受一下这个庞大的数字，我们来举一个例子。宇宙中数

    量最多的原子是氢原子，物理学家估计氢原子的数量可达到1090

    个，具

    体来说就是1后面跟着90个0。如此一来，蛋白质的可能数量就不仅仅是

    宇宙级了，而是超宇宙级：远远超过了宇宙中的氢原子数目。要从这么

    多可能的蛋白质中找出唯一正确的那条，概率甚至比赢得自宇宙大爆炸

    以来的每一年的乐透都小。如果亿万种生物从生命出现伊始每分每秒都

    在寻找那条特定的氨基酸链，那么到现在为止也可能只尝试了10130

    种

    蛋白质中极小的一部分，甚至都还没找到视蛋白。

    17世纪的诗人安德鲁·马弗尔(Andrew Marvell)曾叹息，“只要

    我们的世界够大，时间够多”，为了避免那“无垠永恒的荒漠”，他无

    心关注时间长河下的自然奥秘，只想和情人享受片刻的欢愉。这里我们

    对这首诗的关注点在于悠远漫长的时间。在无尽的时光中，自然选择加

    上生物的变异，迟早会让一种叫游隼的生物进化出那双锐利的眼睛。达

    尔文进化论的主流观点是，优势性状赋予生物的优势，无论多么微不足

    道，都将在生物漫长的繁衍生息中被无限放大，这个观点解释了包括游

    隼在内的所有生物的多样性。

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan自然选择的神奇之处是毋庸置疑的，但它也有自身的局限性。自然

    选择能保留由变异产生的新性状，却不能创造它们 。认为变异总是随

    机的观点，暴露了我们对变异的无知。自然界众多的生物性状，如果

    没有大自然对于生物进化的助益，其中许多近乎完美的结构可能永远

    都不会出现，而这种助益正是生物进化的能力 。

    过去15年中，在纽约和瑞士苏黎世大学的实验室里，在一群才华横

    溢的科学家的帮助下，我有幸得以对这些奇妙的自然规律展开研究。我

    们使用了在达尔文和卢瑟福年代无法想象的先进实验方法和精准的计算

    技术，希望解释生命多样性和进化能力的来源。目前的研究数据告诉我

    们，进化的奥秘远远不止我们的肉眼所见。神秘的自然规律隐藏在每

    个精巧的DNA里，隐藏在每个独一无二而又美丽动人的生命体中 。

    这本书的主题就是对那些自然规律的探索。目 录 测试题 进化论的最大谜题：自然如何创新？

    前言 世界够大，时间够多

    01 达尔文进化论的局限

    达尔文进化论的局限在于，它无法解释遗传现象。生命起源于何

    处？更好、更强的适者从何而来？大自然如何无中生有，如何创

    新？达尔文的进化论是人类历史上杰出的学术成就，但生物进化的

    秘密远不是达尔文进化论所能穷尽的。生物学在20世纪发生了翻天

    覆地的变化，现代技术得以带领我们探索生命进化的动力和起源。

    02 新性状的起源

    新性状的出现有赖于新的分子和合成这些新分子的化学反应的存

    在。生命以及生命背后驱动新性状出现的动力并不是神秘莫测的东

    西，这种动力本身和生命一样古老。我们还不知道生命到底是如何

    从最简单的形式进化出了如此高的复杂性，但我们知道，生命的开

    端不是一个自我复制的分子，而是一张新陈代谢的网络。

    03 宇宙图书馆

    一种生物所具有的全部生化反应构成了这种生物的新陈代谢。新陈

    代谢进化的本质在于重新组合。生命时刻在尝试每一种可能的基因

    新组合，重新解读，重新编译，然后重新布局代谢遗传，毫不停

    歇，从而造就并提升着代谢的多样性。新的代谢能力是不断驱动生

    命拓展最前沿阵地的引擎。

    04 构型之美

    蛋白质是生命的驱动者。每种蛋白质的构型都高度复杂，与它们执

    行的功能相适应。蛋白质的构型维持着生命世界的运转。大自然可

    以用蛋白质书写不同的文本，更多的文本就意味着更多的构型，参

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan与更多的催化反应，执行更多的功能和完成更多的任务。

    05 命令与操控

    无论多复杂的生物，它的形态和功能都受到调节因子的控制。调节

    因子占据着某个基因相邻的一小段DNA，一旦它们遇上特定的DNA序

    列，就会与之结合。调节因子与相应的DNA需要在形态上互补。有

    些基因表达能被调节因子抑制，有些基因则需要它们激活。调节因

    子指导着所有生物的发育。调节因子之间相互调控，形成了复杂的

    网络。

    06 神秘的建筑师

    多变的环境催生了生物的复杂性，而复杂性促成了发育稳态，发育

    稳态继而造就了基因型网络，后者让进化成为可能，使得生物能够

    通过演变适应环境的变化、提高自身的复杂性，循环往复，生物进

    化通过这种方式螺旋上升。这种进化方式的核心在于处在多维空间

    的基因型网络的自组织性。自组织性是生命绚烂光彩背后的支持

    者，它是隐藏的生命建筑师。

    07 从大自然到工程技术

    自然进化和技术创新有诸多共同之处，促进自然进化的基因型网络

    在人类技术进步中同样存在。与自然界类似，科研人员也总是行进

    在各自领域的最前线，他们依赖不断的试错、人海战术、多起源策

    略和组合优化，模仿自然的创造能力，实现技术突破和创新。技术

    发明的精简主义和高雅主义，深深隐藏在现实世界的背后。

    后记 柏拉图的洞穴

    译者后记更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan萨 莉·加德纳(Sallie Gardner)可以算作世界上第一位电影明

    星。1878年，年仅6岁的“她”以惊艳的银幕处女秀宣告了电影的

    诞生。出生于英国的摄影师埃德沃德·迈布里奇(Eadweard

    Muybridge)想要解决一个当时让不少人都夜不能寐的问题：一匹奔马

    的四条腿会不会在某一刻全部离开地面？现在我们知道，答案是肯定

    的。而当时迈布里奇在马奔跑的路径上设置了24台摄像机，把一匹马飞

    奔而过的一系列照片用诡盘投影机 [1]

    放映，萨莉就是那匹被拍摄的

    马。迈布里奇拍摄的布满噪点、镜头严重抖动的默片时长仅有一秒钟，这和21世纪初我们司空见惯的高清立体声环绕电影简直天差地别。然而

    从迈布里奇的片子发展到现代电影只用了近一个世纪的时间，并没有比

    达尔文发表的《物种起源》差多少。后者只比萨莉的亮相早了19年。

    在那个世纪里，生物学领域的变迁甚至比电影技术更加剧烈。生物

    学革命打开了新世界的大门，如果是达尔文面对这些新图景，恐怕他的

    感受就像穴居人面对着浩瀚的宇宙。新的知识帮助我们解答了一个有关

    进化论的重要问题，一个达尔文和他之后的科学家都无法回答，甚至无

    法触及的问题：更好、更强的最适者从何而来？生命起源于何处？大自

    然如何能无中生有？

    看到这里你可能不禁会疑惑，意识到生物可以进化并解释这种进化

    的发生原理，难道不正是达尔文进化论的伟大之处吗？不正是达尔文留

    给后人的财富吗？是，但也不是。毋庸置疑，达尔文的理论是那个时代

    乃至人类历史上杰出的学术成就。但生物进化的秘密远不止达尔文在进

    化论中所探讨的问题。事实上，达尔文甚至都没有意识到有关生物进化

    最核心的问题，更遑论解决。要说明来龙去脉，我们首先要看看达尔文

    在提出进化论的时候知道些什么、不知道些什么，他的进化论中又有哪

    些观点是走在时代前面的，而哪些不是。继而我们就会理解，为什么在

    一个多世纪之后的今天，我们才开始探讨“生命到底如何起源”这个问

    题。人类早在达尔文生活的时代之前就已经开始关注生物的进化现象。

    2 500多年前，古希腊哲学家阿那克西曼德(Anaximander)——“日心

    说”的祖师爷 [2]

    ，认为人是由鱼变来的。14世纪的伊斯兰历史学家伊

    本·赫勒敦(Ibn Khaldun)则认为，生命会沿着从矿物到植物再到动

    物的顺序发生演变。许多年之后，19世纪的法国解剖学家艾蒂安·若弗

    瓦鲁·圣伊莱儿(Etienne Geoffroy Saint-Hilaire)根据爬行动物的

    化石总结出，生物能够随着时间的推移发生变化。1850年，就在达尔文

    出版《物种起源》的9年前，维也纳植物学家弗朗兹·昂格尔(Franz

    Unger)提出，所有植物都是藻类的后代。另外，法国动物学家让-巴蒂

    斯特·拉马克(Jean-Baptiste Lamarck)则坚持，生物进化的动力来

    自“用进废退” [3]。

    这些早期的学者似乎都预见到了生物进化的存在，然而，只要你稍

    微深究一下就会发现这些理论中的不实之处。比如阿那克西曼德认为人

    最初藏于鱼腹，待到孕育成熟，遂破鱼腹而出，诞于世间。这些与现今

    科学完全相悖的信条，在达尔文的时代依然大行其道。唯有一个观点受

    到了从古希腊到拉马克时代众多科学家的追捧：低等生物是由自然界的

    非生命物质自发生成的，比如湿泥巴。

    在达尔文时代来临之前，进化理论已经拥有了众多支持者，当然反

    对的声浪也同样喧嚣。我所说的支持者和反对者与当今“年轻地球创造

    论”(young earth creationist)的信徒不是一回事，该理论的支持

    者普遍接受过半吊子的教育，往往自以为是、目空一切，他们相信地球

    是在公元前4004年10月的一个周六的夜晚被创造出来的。他们还相信诺

    亚方舟拯救了100多万种物种，只是诺亚可能忘了把恐龙带上船。鉴于

    当时诺亚已经600岁了，爱忘事似乎也情有可原。我所说的进化理论的

    反对者，都是当时科学界的巨擘，其中之一是著名法国地质学家、古生

    物学创始人乔治·居维叶(Georges Cuvier)。

    古生物学的字面意思是“研究古代生物的科学”，例如恐龙。居维

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan叶发现，古老岩层里的化石与年轻岩层中的差别巨大，而年轻岩层中的

    化石显示，它们与今天的生物十分相似。即便如此，他依旧坚信每种生

    物都是独一无二的，生物独特的形态不会变化，而只在极小的范围内存

    在个体差别。另一个反对者是卡尔·林奈(Carl Linnaeus)，他仅仅

    比达尔文早出生了一个世纪。林奈是现代生物分类体系的鼻祖，然而这

    位分类学创始人直到晚年都视生物进化为谬论。

    基督教的教义是解释这种抵触情绪最好的理由。对居维叶来说，他

    在化石中看到的生物多样性并不意味着生物可以进化，而是印证了造物

    主无与伦比的创造力。不过，还有一个更重要的原因则要追溯到古希腊

    哲学家柏拉图。柏拉图对现代西方思想的影响十分深远，20世纪的哲学

    家阿尔弗雷德·诺斯·怀特海(Alfred North Whitehead)曾直言，欧

    洲哲学的发展不过是循着“柏拉图的脚印”罢了。

    柏拉图哲学深深植根于抽象的数学和几何学世界。在柏拉图的世界

    观里，可见的物质世界反倒是海市蜃楼，不过是更高等的世界投射下的

    一掠缩影而已，那个更高等的世界是由各种图形组成的几何世界，比如

    三角形和圆形。对于柏拉图学派的人来说，篮球、网球和乒乓球有一个

    共同的本质，那就是球状的外形。每种球的物理特征无论如何变化，都

    不过是虚无的幻影，只有完美的、几何的、抽象的球形本质才是真实

    的。

    对于像林奈和居维叶这样的科学家来说，要实现自己的目标，即把

    混乱无序的生物多样性以某种方式组织起来，柏拉图式的物种概念显得

    方便实用：每个物种都拥有区别于其他物种的不变本质。正是因为这

    种“不变的本质”，所以爬行动物中没有腿和眼睑的物种被称

    为“蛇”。在这种柏拉图式世界观的影响下，博物学家们的日常任务就

    变成了寻找物种的特质。这样说反倒是轻描淡写了，事实上，在本质主

    义的世界观里，“物种的特质”和“物种”这两个概念的界限是模糊

    的，特质即物种。与之对比鲜明的恰恰是真实的世界，现实的自然界不断喷吐着新物

    种，并与原有的物种相互交融。生活在白垩纪晚期的真足蛇

    (eupodophis)拥有退化的后肢，而幸存至今的脆蛇蜥(glass

    lizard)则没有四肢。真足蛇和脆蛇蜥只是众多位于物种模糊边界的代

    表之一。生物进化的纷繁世界无疑是追求简洁和秩序的本质主义者的死

    敌。因此，当20世纪的动物学家厄恩斯特·迈尔(Ernst Mayr)称柏拉

    图以及他的信徒是“进化论者最伟大的敌人”时，也就情有可原了。

    在帮助达尔文主义者占据上风的过程中，真足蛇化石只不过是证据

    之山上的一块鹅卵石而已。在达尔文生活的时期，分类学家已经将数千

    种生物归类，并且意识到了它们之间的相似性。地理学家已经发现地球

    的表面并不像看上去那样宁静祥和，新的地貌不断出现，板块之间时刻

    发生着折叠及岩层断裂。古生物学家在不同的岩石层中发现了不同年代

    的生命体，在较为年轻的地层里的生物化石往往和现今的生物相似，而

    那些在古老岩层里的化石则显得十分不同。胚胎学家已经向世人指出，在海里自由自在划水遨游的虾与偷偷附着在船体上远渡重洋的藤壶，在

    胚胎发育阶段十分相似。探险家，包括达尔文在内，则找到了许多发人

    深省的生物地理学模式。比如越小的岛屿上物种越少，同一个大陆东西

    两侧的海岸线上往往栖息着十分不同的动物种系，欧洲和南美洲的哺乳

    动物种类全然不同。

    如果生物多样性建立在每一个物种被独立创造的基础上，那么局面

    就会像一团“剪不断，理还乱”的乱麻。而达尔文，有史以来最伟大的

    理论学家之一，将它们编织成了自己理论中的美丽丝线。他无畏地向创

    世论者宣战，宣称所有的生物都有共同的祖先，把《创世记》从辩论桌

    上掀翻在地。

    生物可以进化只是达尔文卓越的洞见之一，除此之外，他还提出了

    自然选择理论。这个自然界的中心法则是他在观察动植物选种的过程中

    偶然想到的。《物种起源》的整个第1章都在赞叹人类育种师培育的

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan狗、鸽子、农作物以及观赏花卉的多样性。在短短100年里，人类就从

    同一个祖先中先后驯养出了大丹狗、灰狗、英国斗牛犬、吉娃娃等各种

    品类的狗。达尔文从这个令人惊叹的人工选择过程中意识到，自然选择

    应该也遵循着相似的原则，只不过它所历经的时间会更长、范围也更

    广。新物种的变异每时每刻都在发生，虽然绝大部分变异都稍显逊色，只有极少部分变异能够得到优等的性状。但无论优劣，它们都得符合一

    个相同的标准，那就是自然选择：只有适者才能得到生存和繁衍的机

    会。这个过程几乎完美地解释了生物多样性，遗传学家西奥多修斯·杜

    布赞斯基(Theodosius Dobzhansky)曾说：“只有在进化论的光芒照

    耀下，生物学的一切才有意义。”

    不过，这道进化论的光辉仅仅照亮了无数自然奥秘中的一小部分，还有一个它鞭长莫及的藏匿在黑暗中的疑问是：遗传机制。亲代将自己

    的遗传物质传给子代的时候，如果没有稳定的遗传机制作为保证，遗传

    性状，比如鸟的翅膀、长颈鹿的脖子、蛇的尖牙，就无法稳定延续下

    去。如果没有遗传，自然选择也就成了空中楼阁。达尔文对自己无法解

    释遗传的原因十分坦诚，他曾在《物种起源》中提到：“遗传的法则仍

    旧充满未知。”这种真诚袒露自身无知的行为令人深感敬佩。

    达尔文的理论就像萨莉奔跑的镜头，与静态摄影相比，那部时长一

    秒钟的默片在当时意味着革命性的超越，但离现代成熟的长篇电影依旧

    还有弱水之隔。事实上，在达尔文逝世的时候已经有人提出了遗传机制

    理论，只是人们并不知晓。在达尔文出版《物种起源》3年前的1856

    年，遗传学的奠基实验就已经开始进行了。令人唏嘘的是，即使是开展

    那个实验的科学家本人，也无缘在世期间一睹他的研究给生物学界带来

    的颠覆性改变。

    这位科学家就是奥地利修道士格雷戈尔·孟德尔(GregorMendel)，他曾经就读于维也纳大学，之后便进入了布隆城圣托马斯修

    道院。在成为该修道院的院长前，孟德尔一直进行着豌豆实验，研究过

    的豌豆数量超过了两万粒。孟德尔在实验中特意选择了豌豆作为实验对

    象，因为豌豆有许多区别明显的相对性状：有的豌豆是黄色的，表面光

    滑；有的则是绿色，表面褶皱。最理想的是，这些性状都没有介于中间

    的过渡形态。类似的性状还有豌豆的花色、荚形和茎秆长度。孟德尔对

    性状不同的豌豆进行了杂交，并对大量的子代豌豆做了细致入微的分

    析。

    孟德尔从对后代的研究结果中发现，同一个性状之间不会互相交

    融，比如第一代豌豆的表皮不是光滑就是褶皱，杂交得到的豌豆亦然，而没有出现介于两者之间的中间性状。另外，不同的性状以相互独立的

    方式遗传，杂交豌豆中黄色的豌豆可以是表皮光滑，也可以是表皮皱

    褶，而绿色的豌豆同样如此，因此子代的某些性状组合是第一代豌豆所

    没有的。每种遗传性状就像不可分割的基本单位，并且在遗传中呈现离

    散分布。从豌豆颜色和表面纹理的遗传中可以推测，豌豆总是成对携带

    控制每个性状的遗传单位，而在杂交时每个亲本只把其中一个传递给后

    代。只有这样，不同的性状才能以稳定而相对独立的方式进行遗传。

    孟德尔在远离时代科学大潮的修道院里完成了他的研究，但他在最

    后犯了一个后来许多人都犯过的致命错误：他把自己的研究成果发表在

    了一本不入流的本地杂志上，那是一本以爱好自然为主题的刊物。更糟

    糕的是，在孟德尔逝世之后，他的继任者烧毁了他的著作。不过在孟德

    尔的论文发表34年后，“沉睡多年的睡美人”还是被荷兰植物学家雨果

    ·德弗里斯(Hugo De Vries)唤醒了。德弗里斯独立完成了类似于孟

    德尔的实验。

    时至今日，历史学家对于德弗里斯的研究究竟是自己独立完成的，还是剽窃了孟德尔的成果这一点依旧争论不休。毕竟，孟德尔的理论不

    仅姗姗来迟，而且迟了整整30多年，换谁都有可能希望借此让自己名垂

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan青史。无论如何，德弗里斯唤醒了孟德尔定律，醒来的睡美人一发不可

    收，迅速在生物界确立了地位，成为一个全新的分支，也就是现在广为

    人知的遗传学。孟德尔式的遗传性状存在于许多动物、植物及人类身

    上。有些性状比较生僻，比如耳垢的黏稠程度(干或湿)；而有的性状

    则至关重要，比如血型种类(A型、B型或O型)；还有一些则与遗传病

    有关，比如镰刀形红细胞贫血病。

    其实德弗里斯至少得到了一个慰问奖，他是遗传学名词“基

    因”(gene)的提出者，这个词的重要性不言而喻。德弗里斯把孟德尔

    所说的遗传因子命名为“泛子”(pangenes)，后来遗传学家威廉·卢

    德维格·约翰森(Wilhelm Ludvig Johannsen)又选择舍弃了前

    缀“pan”。

    约翰森对现代生物学的贡献还包括另外两个重要的名词，他创造

    了“基因型”(genotype)和“表现型”(phenotype)这两个词，并

    对它们进行了定义。用今天的话来讲，基因型是指生物个体所有基因的

    遗传构成，而表现型则是生物个体表现出来的性状：生物的大小、颜

    色，是否有尾巴、羽毛或外壳等。从理解这两个词的区别开始，我们才

    能够进一步辨别生物进化中性状演变的因果关系。举例来说，生物学中

    有个词叫“变异”(mutation)，200多年前人们就曾用它来表示生物

    体外观上发生的显著改变。

    20世纪初期，变异既用于形容孟德尔式的遗传变化，同时也被用于

    表达单纯的外观变化，对生物体变化的因果关系研究造成了巨大的混

    淆。一个世纪之后我们才知道，变异改变的是基因型，比如远古动物体

    内视觉蛋白的变异。所谓的“变异”往往会影响生物的表现型，有些表

    现型对生物发育至关重要，比如只有视蛋白的出现，我们才能看到这个

    多姿多彩的世界。

    只有辨清了基因型和表现型之后，我们才能探讨那个对理解生命进

    化无比重要的问题：变异到底是如何改变表现型的？这是达尔文没有解开的另一个谜题：新性状从何而来？新的变异，尤其是那些能够延长生

    物体寿命、增加异性吸引力、提高繁殖能力的变异到底从何而来？有人

    可能会觉得理所当然：变异和新性状的产生当然是随机的，听天由命。

    这种虚无的解释至今仍有不少拥护者，不过达尔文深知这个解释没有任

    何意义，他在《物种起源》中讨论变异的章节是这样开篇的：

    一直以来，我自己都时不时把变异……发生的原因归因于

    天意。这种说法除了是彻头彻尾的错误之外，还暴露了我们对

    变异的原因一无所知的事实。

    对达尔文来说，变异是个大问题，因为自然选择本身并不会导致变

    异。自然选择不创造新的变异体，而仅仅是对已存在的变异体进行选

    择。 达尔文的确意识到了自然选择在生物进化中的正面作用，却始终

    无法参透变异的来源。

    那么这个问题到底有多重要？试想一下，当今的我们和地球上最早

    的生命体之间每一丝细小的差异，都意味着曾经发生过的一次进化，是

    生命面对生存的挑战时做出的适应性改变。这些挑战涉及方方面面，可

    能是把光能转化成化学能，或者把食物转化为能量，又或者是在栖息地

    之间长途迁徙。海洋里的每一汪水，陆地上的每一块草地、每一片森林

    和荒漠、每一个城市和乡村，地球表面的每个角落都存有生命的踪迹，每一个生命都在自己最适宜的环境中生龙活虎、繁衍生息，同时寻找着

    更优良的新性状。

    这些适合生存的新性状，从最常见的光合作用、呼吸作用，到保护

    爬行动物的鳞片和为鸟类保温的羽毛，还有起到连接作用的结缔组织和

    内骨骼。有的性状相对复杂，而有的则相对简单。无论是小如仅有10微

    米的细菌鞭毛，还是大如3米长的蓝鲸尾鳍，它们存在的原因无非都是

    生命在进化中的某个阶段，出现了适应特定环境的新变异。

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan自然选择没有，也无从创造这些新性状。在达尔文去世几十年之

    后，雨果·德弗里斯清楚地意识到了这个问题：“自然选择可以解释最

    适者何以生存，却无法解释最适者如何降临。”如果我们无法理解最适

    者从何而来，那么我们也就无法解释当今生命所展示的惊人多样性。

    生命具有进化的能力。不仅如此，生命在变异的同时依旧能够通

    过稳定 的遗传保留已有的性状，它同时具有可变性和保守性 。在20世

    纪早期，生物学家对其中的奥秘无从得知，这也在情理之中，因为离解

    决这些问题所需的生物实验技术和计算工具登场还有将近一个世纪的时

    间。

    事实上，当我们回过头来看，20世纪早期的科学家意识到基因型和

    表现型的区别，就已经是一件非常了不起的事了。同孟德尔和迈布里奇

    一样，他们对自己所研究的东西充满了疑惑，甚至不确定“基因”到底

    是不是真实存在。它可能像重力一般无影无形，但也有可能切实存在，能够从生物体内分离出来并在实验室里单独进行研究。直到多年之后我

    们才知道，基因存在于染色体上，是由DNA构成的分子片段。

    在发现基因的物理本质之前，先是由达尔文点燃了一场生物革命的

    星星之火，而孟德尔的发现则像一阵狂风使得火势肆无忌惮地蔓延开

    来。但是离散、单位化并不是所有遗传方式的特征，最简单的反例恰好

    来自我们的日常生活。比如，一个身高1.8米的男人和一个1.5米的女人

    生育后代，根据遗传的离散性规律，他们孩子的身高不是1.8米就是1.5

    米，不应该出现介于两者之间的中间值。但我们知道事实并非如此，他

    们孩子的身高在一个区间内呈连续分布。同样的道理，这些孩子的相

    貌、肤色、身形等亦然。达尔文之后的博物学家在自然界发现了许多呈

    连续性分布的遗传性状：作物的产量、鸡蛋的重量、树叶的形状。总而

    言之，这种性状是大多数生物性状的遗传特征，它的重要性由此可见一

    斑。

    离散和连续，到底哪一个对进化而言更重要？这一问题又激起了科学家们此起彼伏的争论。以达尔文为早期代表的自然主义者和渐进主义

    者倾向于关注微小的连续性变异；而另一些学者，如“孟德尔主义

    者”“变异论支持者”“突变论者”则倾向于关注孟德尔研究中的离散

    性突变。如果要给这个争论的双方拍一部卡通片，那么渐进主义者会说

    花园里的玫瑰是从它的某个五片花瓣的祖先一代一代进化而来的，而突

    变论者则会反驳说，只需要一次偶尔的“大突变”就能得到美丽的玫

    瑰，而无论它的祖先有多少片花瓣。

    站在今天的角度来看，这个辩论跟中世纪学者们讨论得热火朝天的

    另一个问题不过是半斤八两：一个针头上究竟能够容下多少个天使跳

    舞？但是对于当时的达尔文主义者而言，这种辩论简直是噩梦。因为相

    比于自然选择，孟德尔主义者更相信突变在新性状产生过程中所起的主

    导作用。在他们眼里，突变才是生物进化的主要驱动力。德国动物学家

    理查德·戈尔德施密特(Richard Goldschmidt)曾把突变形容为“带

    来希望的怪物”，他举的例子则是为了适应海底生活而把双眼移到头顶

    的比目鱼。

    虽然后来的研究证实孟德尔主义者的观点是错误的，大多数生物的

    进化的确有赖于漫长时间中自然选择的积累，但他们的观点也不是完全

    不对。困扰科学家多年的疑问不是自然选择，而是新性状到底起源于何

    处。但是孟德尔主义者关于变异的观点太超前了，在当时根本无法用科

    学的方法对遗传和变异给出解释，所以两大阵营的争论一直持续了整个

    20世纪。直到一个人们熟悉的观点再次进入大众视野，这场争论才慢慢

    平息并渐渐有了答案。这个观点就是：遗传和变异不仅仅发生在个体

    中，同时也是一种群体现象 。

    白色桦尺蠖(peppered moth)是一种不起眼的昆虫，白色的翅膀

    上散布着一些黑色斑点。在树干或者地衣上，黑白斑驳的翅膀是绝佳的

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan伪装，不易被贪婪的捕食者发现。然而，如果某个控制翅膀颜色的基因

    发生了变异，就会导致黑色的桦尺蠖孵化，这些变异后的桦尺蠖无法有

    效地伪装自己，因此很容易被鸟类发现。但是19世纪的工业革命却为黑

    色桦尺蠖助了一臂之力。那个时期的工业污染极其严重，树干和地衣都

    因为染上烟煤而变成了黑色，意外地成了黑色桦尺蠖的完美藏身之地，而白色桦尺蠖则不幸沦为捕食者的盘中餐。

    如果自然选择当真起着重要作用，那么接下去会上演的一幕就是，随着时间的推移，黑色桦尺蠖会华丽逆袭，慢慢成为桦尺蠖群中的主

    流，而白色桦尺蠖将变得越来越稀少。这也正是19世纪在英国发生的

    事，黑色桦尺蠖的比例从1848年的2%猛增到1895年的95%。现象只是表

    面的，远没有它背后的实质来得重要：我们是否可以用某种方式预测优

    势性状在群体中的传播速度呢？或者相反，如果我们观测到某种性状在

    群体中的扩散速度，那么我们能由此推算出该性状的适应性是多少吗？

    这些通过数学进行量化的角度是原本的进化生物学不曾有过的，它导致

    了生物学领域一门新兴的独立学科的诞生：群体遗传学(population

    genetics)。

    群体遗传学的核心不是研究某个生物个体，也不是整个种群的表现

    型，而是种群的基因池。举个例子，决定桦尺蠖翅膀颜色的基因有许多

    种，也叫等位基因，不同的等位基因决定着翅膀是白色还是黑色，它们

    在桦尺蠖群体中的分布比例和频率各不相同。

    假设在某个时间点上，某个种群里两个等位基因的数量相同，但随

    后出现了一个新的影响因素，可能是一种新的天敌，也可能是环境污

    染，导致黑色桦尺蠖存活的时间更久，繁殖的后代更多。这个优势在最

    初或许并不明显，但哪怕对应黑色翅膀的等位基因只增加了微小的1%，从第一代中的50%增加到51%，那么随着时间的推移，这个比例就将持续

    增大，直到黑色变异体占据绝大多数，这就是自然选择：种群的等位基

    因频率在日积月累中影响着个体的性状比例 。这个观点具有划时代的意义。生物学研究的方式自亚里士多德以来

    就不曾发生过变化，生物学家总是先仔细观察，而后进行详细的实地或

    实验室调研，最后对观察结果进行详细记录，但是从群体遗传学开始，生物学家迷上了数学的力量，并把各种数学工具引入了生物学，包括微

    分方程和方差分析等。在各路科学巨匠，如休厄尔·赖特(Sewall

    Wright)、霍尔丹(J.B.S.Haldane)、统计学家费希尔

    (R.A.Fisher)等的共同努力下，群体遗传学能够相对精确地解决关于

    自然选择的量化问题。于是在同一时间，博物学家纷纷在野外研究桦尺

    蠖种群中等位基因的频率，而实验学家则在实验室里研究能快速繁殖的

    果蝇。数学像红娘一样把原先井水不犯河水的两者一起牵引到了生物学

    的殿堂里。

    群体遗传学中的新证据告诉我们，变异的概念极其宽泛，既有孟

    德尔式的离散性突变，也有连续性变异 。孟德尔式的性状，如翅膀的

    颜色、豌豆的形状，都由等位基因中效力相对较强的主效基因控制；而

    连续性性状，比如身高，则是由多个微效基因控制的，每个基因都具有

    相同的效力。群体遗传学告诉我们，自然选择同时影响了这两种基因，但真正令人惊异的是自然选择在其中所起到的作用。

    如果黑翅的等位基因降低了桦尺蠖被天敌捕食的概率，哪怕只是很

    小的几个百分点，它也能在经过几十代繁殖之后击败白色桦尺蠖而使黑

    色成为群体的主流。博物学家和实验学家都发现，微效基因的例子远多

    于主效基因，由此可见当年孟德尔在选择豌豆的时候有多么小心谨慎，毕竟他选出的性状都是由主效基因控制的，而这样的例子在自然界并不

    多见。进化在多数时候都是循序渐进的，不是一蹴而就的。

    到了20世纪30年代，基于自然选择、遗传本质和种群思想的概念，诞生了一个新的理论：现代综合进化论(modern synthesis)。这个名

    字取自朱利安·赫胥黎(Julian Huxley)的同名著作。虽说是“现

    代”，但这个理论马上就有100年的历史了。和其他“百岁老人”不同

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan的是，它没有任何衰老的迹象。在数学计算和数据分析的帮助下，这个

    理论更是稳扎稳打，获得了坚实的理论基础。现代综合进化论对人类生

    物学研究的各个领域，如追寻人类起源、研究人类迁徙、认识基因疾病

    等，都功不可没。如果这座知识殿堂有实体，那么几乎没有任何建筑能

    与它的华丽相媲美，无论是世界上最大的庙宇吴哥窟，还是艺术瑰宝泰

    姬陵，抑或是13世纪的哥特式大教堂。这是一座代表人类学术成就的宏

    伟殿堂。

    然而，这个理论成功的背后同样隐藏着一个不太光彩的地方。现代

    综合进化论的创立者抛弃了生物体本身和表现型，一味执着于对基因型

    的研究。他们忽视了生物体本身的复杂和伟大性，有些生命体由上亿个

    细胞孕育而成，每一个细胞又由无数功能复杂的大分子组成。他们忽视

    了这些伟大的生命体是如何从一个简单的受精卵，经过无数精细而繁复

    的过程发育而来的，而基因又在这个过程中起了什么作用。

    因为没有关注生命的复杂性，现代综合进化论的创立者侥幸避开了

    这个问题，结果是他们对进化最终的产物——生物体本身视若无物。为

    了能够把注意力全部放在基因型上，早期的现代综合进化论者将生物的

    表现型抽象为同一个概念：适合度(fitness)。适合度代表一个子代

    个体成功传递给下一代的平均基因数目，越是适应环境的生物对下一代

    基因池的贡献也就越大。不仅如此，他们还假设每个基因对于个体适合

    度的贡献基本相当，例如，个体适合度是它的每个基因适合度的简单加

    和。

    当然，我并没有批评的意思。现代综合进化论除了忽略生物整体

    之外几乎别无选择，因为用抽象的方式理解复杂事物总要付出代价：

    为了理解冰山的一角，你就必须用盲人摸象的方式忽略相对不重要的

    部分 。当爱因斯坦说“事情应该力求简单，但是不能过于简单”时，天知道他到底想要表达什么。现代综合进化论的支持者只是在尽量简化

    这个问题而已，以便能够理解基因和基因型在进化中的作用。这个理论之所以能成功解释自然选择也正是因为摒弃了生物的复杂性。

    但是当一个理论相对成功的时候，就很容易让人忽略它的局限性，这也是现代综合进化论在其鼎盛时期所犯的错误，生命的进化被重新定

    义，然后被贬低到了“基因库中等位基因变化”的层次。而最主要的局

    限性也使它无法回答《物种起源》中的第二个关键问题：新的性状到底

    从何而来？现代综合进化论解释了新性状如何在种群内传播，但还是无

    法解释它的起源。

    当然，如果说所有进化论者都忽略了生物体本身，这样的言论未免

    有失偏颇，还是有一小部分进化论支持者在从胚胎发育的角度研究生物

    体的复杂性，但是这些胚胎学家却受到了现代综合进化论支持者的排

    挤。研究果蝇的遗传学家托马斯·亨特·摩尔根(Thomas Hunt

    Morgan)因为解释了基因与染色体的关系而在1933年获得诺贝尔奖。就

    在获奖的前一年，他说过这么一句话：“不管是用成年猿还是用猿的胚

    胎作为人类的祖先，其实真的无所谓。”

    虽然群体遗传学家一直占据着生物学殿堂的前排座位，但那些在后

    排委曲求全的胚胎学家一直都没有放弃过希望，相反，他们一直在竭尽

    全力地向前排宣扬他们的主张。在20世纪后期，当进化发育生物学(简

    称“进化发生学”)开始作为一门新兴学科登上生物学舞台，誓要整合

    胚胎发展、进化学和遗传学的时候，那些胚胎学家曾经坚持不懈的呐喊

    声也渐渐得到了人们的关注。进化发生学对基因和胚胎的关系提出了全

    新的见解，解释了不同的基因如何像和谐的管弦交响乐团一样完美协

    作，从而使胚胎发育成为可能。

    可惜迄今为止，还没有一个成型的理论能够和现代综合进化论相提

    并论。理论化是把散乱的事实修砌成一座学术大厦的唯一途径，而罪魁

    祸首正是我们上文中提到的生命的复杂性。直到今天，我们都要耗费九

    牛二虎之力，才能勉强理解哪怕是最简单的生物体性状，前赴后继的生

    物学家孜孜不倦地研究了几十年也无从得知生物的基因到底是如何精确

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan调控表现型的。如果说现代综合进化论者有一个牺牲了表现型而得出的

    遗传理论，那么胚胎学家手里则攥着众多生物的表现型，却没有任何可

    以拿出手的理论。

    进化发生学告诉了我们一件很重要的事，为了理解生物新性状的产

    生，我们无法弃表现型于不顾。虽然我们无法全然了解一个生物体的复

    杂性，但是至少知道了某些表现型与生物进化的关系。这也是我们接下

    来的章节会继续探讨的问题。

    前有达尔文，后有孟德尔，生物学在同一个世纪里发生了翻天覆地

    的变化，现代综合进化论又孕育了生物化学，一门在700多年前，从人

    类开始酿酒的过程中就初露锋芒的学科。酵母和糖是如何作用产生酒精

    的过程一直是个谜，直到达尔文发表《物种起源》的3年前，才由路易

    斯·巴斯德(Louis Pasteur)指出发酵是微生物作用的结果。短短几

    十年之后，巴斯德的结论就被推翻了。1897年，爱德华·比希纳

    (Eduard Buchner)证实，发酵的过程不一定需要生物参与，因为不含

    活体细胞的酵母提取物也能导致发酵。比希纳的发现加速了“活力

    论”的消亡，这个理论认为生命需要某种神秘的“生命力”，而生命力

    遵循着和非生命物体完全不同的自然法则。

    比希纳除了告诉我们生命是基于化学的之外，更大的贡献是他发现

    了酶，这是一类由成百上千个氨基酸构成的巨大生物分子，它能加速化

    学反应过程。生物化学上一直沿用了比希纳的系统命名法为酶命名，即

    在酶的催化物后面加上“ase”的后缀。比如能水解蔗糖的酶就叫

    作“蔗糖酶”(sucrase)，而能水解乳糖的酶叫作“乳糖

    酶”(lactase)。

    比希纳的发现开启了生物化学领域一扇新的大门。他关注催化反应，而不是酶本身，揭开了化学世界的面纱，新陈代谢的过程也不再神

    秘莫测。广义来说，“新陈代谢”这个词来源于希腊语，原意是“改

    变”，主要包含两种类型。第一种改变是分解外源分子，比如葡萄糖分

    子，释放能量；第二种改变是生物体从外界环境中获取营养物质并转变

    成自身的组成成分，比如蛋白质中的氨基酸，同时储存能量。新陈代谢

    起着分解并排出代谢废物的作用。这些过程相对复杂，都需要酶的作

    用，涉及上千个化学反应，从而使生物体能够完成能量交换和自我更新

    的过程。

    蛋白酶对表现型的重要作用是20世纪一个具有里程碑意义的发现。

    同时它也为理解生物进化提供了新的视角 ：生物体无论发生多大的改

    变，都是从单个的蛋白质分子变化开始的 。即便如此，它的光芒还是

    被另一个更重要的发现盖过了：基因的化学结构。

    这一发现要追溯到达尔文1869年发表第五版《物种起源》的时候。

    瑞士化学家弗雷德里希·米歇尔(Friedrich Miescher)首先发现了一

    种区别于蛋白质的神秘物质，并称之为“nuklein”，但它的化学结构

    是几十年后才研究清楚的。直到1910年，这种物质被重命名为“脱氧核

    糖核酸”(DNA)，包含4个碱基：腺嘌呤(adenine，缩写为A)、胸腺

    嘧啶(thymine，缩写为T)、胞嘧啶(cytosine，缩写为C)和鸟嘌呤

    (guanine，缩写为G)。1944年，奥斯瓦尔德·埃弗里(Oswald

    Avery)发现，将肺炎链球菌有毒株的DNA与无毒菌株混合，后者也会变

    得对老鼠有致死性。由此，生物学家意识到，DNA才是遗传物质的携带

    者。

    在此之后不到10年的时间，詹姆斯·沃森(James Watson) [4]

    和

    弗朗西斯·克里克(Francis Crick)研究发现，DNA具有美丽的双螺旋

    结构，DNA双链像阶梯一样扭曲盘旋而上，每一个阶梯都由互补的核苷

    酸配对组成，DNA的碱基排列配对方式只能是腺嘌呤与胸腺嘧啶或胞嘧

    啶与鸟嘌呤。该结构也能顺利解释DNA的复制方式，进一步丰满了遗传

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan的运作方式。至此，基因的定义已经远远超出了当年约翰森的想象。

    从迈布里奇的诡盘投影机问世到彩色电视技术的诞生总共用了70年

    的时间，这是技术从在银器里记录黑白图像到用无线电把阴极射线管发

    出的电信号转变为光学图像所花费的时间。

    在这70年间，生物学领域也发生了突飞猛进的变化，群体遗传学和

    现代综合进化论都在这个期间涌现，同时科学家还阐释了酶与DNA结构

    的奥秘(和彩色电视机的出现在同一时期)。化学知识在我们理解生物

    进化的过程中起到了无与伦比的重要作用，让我们离生命的终极奥秘又

    近了一些。

    沃森和克里克的发现开启了分子生物学时代。在接下去的12年里，生物学家发现，DNA能够被转录为核糖核酸(RNA)，随后在RNA转录为

    蛋白质的过程中，每3个碱基组成一个代表特定氨基酸的密码子(如图

    1-1)。3个碱基一组的密码子体系构成了64种不同的可能，大部分密码

    子都与一种氨基酸对应，其中少数几个密码子比较特殊，它们与蛋白质

    翻译的起始和结束有关。

    图1-1 转录-翻译如果我们知道DNA的碱基序列，预测蛋白质链上的氨基酸序列应当

    是一件易如反掌的事。但事实上，蛋白质的结构不只是它的氨基酸序列

    那么简单，蛋白质盘绕成错综复杂的三维空间结构，要了解它们的功

    能，比如如何加速化学反应，我们必须知道蛋白质的结构和变化形式，然而至今我们都无法完全参透这个复杂的过程。从19世纪50年代开始，关于蛋白质如何折叠的研究就已经在血液的珠蛋白中展开，但是这些实

    验往往过程烦琐、耗时又长。通过DNA碱基序列预测氨基酸链不是什么

    难事，但是预测蛋白质的折叠方式就要复杂得多，就像要把爱尔兰诗人

    和剧作家叶芝的诗翻译成中文一样。

    对于想要探索表现型来源的人们来说，这并不是什么好消息。想要

    了解生物体的表现型，不管是彩色的翅膀、敏锐的眼睛还是强健的骨

    骼，归根结底还是要了解组成生物体最基本的大分子结构。如果我们无

    法预测大分子的形态，就无法从基因型跨越到表现型。

    不过每个蛋白质不都总是独立存在的，它们往往通过共同合作来应

    对机体复杂机制的作用，这让我们理解蛋白质的努力更是雪上加霜。以

    胰岛素为例，它是一种由胰腺分泌的，主要负责分解吸收葡萄糖的蛋白

    质分子，并能促进血糖进入肝脏。胰岛素无法直接进入肝脏，它是通过

    和肝脏细胞上的胰岛素受体相结合，受体会激活肝脏细胞内的另一些蛋

    白质，继而引发一系列连锁反应，促进葡萄糖分解的。我们的身体内每

    分每秒都在进行着类似的分子运动。自沃森和克里克发现双螺旋结构之

    后，分子生物学家开始前赴后继地研究这一类问题。通过对一条条蛋白

    质链的研究，他们逐渐揭开了复杂大分子网络的神秘面纱，如那些控制

    人体感官和行为的大分子，甚至是任何一个方面的分子结构。

    人类在这条研究之路上已经耕耘了很久，也收获了很多。走得越

    远，才越发现这条道路的漫长和蛋白质网络的复杂，从基因型转向表现

    型的探索也越加深远。

    然而综观整个20世纪，仍然有很多支持进化论的生物学家完全不为

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan表现型的复杂性所动。他们沐浴在现代综合进化论的阳光下，沉浸在对

    基因型的研究当中，这种执着在沃森和克里克的发现席卷了无知的人类

    之后，由于DNA分子序列识别新技术的出现而变得更加疯狂。这些技术

    也带动了一个新兴领域的诞生，叫作“分子进化生物学”(molecule

    evolutionary biology)，主要研究氨基酸和DNA序列的变异。这项技

    术的前身就跟迈布里奇的诡盘投影机一样笨拙低效，一年时间只能研究

    不到几百个碱基对。而到了19世纪80年代中期，分析的效率提高了将近

    10倍，足以对人群中多个较短的DNA序列进行检测。

    分子进化论者在这项技术的帮助下，发现了一件始料未及的事情：

    数量众多的基因变异在基因组中无处不在 ，甚至在那些数亿年中都没

    有发生明显改变的生物体内亦是如此 。

    分子进化领域一个早期的研究对象是醇脱氢酶，一种人体用于代谢

    酒精的酶。人类体内携带有这个酶的基因，果蝇亦然。我们不知道果蝇

    会不会因为啃食腐烂的水果而嗨得像摇滚乐队的歌迷一样，但我们至少

    知道果蝇对这些腐烂的水果趋之若鹜的同时，肯定需要醇脱氢酶来防止

    酒精中毒。1983年，哈佛大学的马丁·克雷特曼(Martin Kreitman)

    在一小群果蝇身上发现了这个基因的43种不同变异体。类似的变异也存

    在于人体当中，其中一种还会导致酒精过敏。酒精过敏曾在亚洲人的祖

    先中普遍存在，当时人们称之为“亚洲红脸症”(asian flush)。

    但是克雷特曼在针对醇脱氢酶的研究中忽略了一个更大的秘密：大

    多数的基因变异是不表达的，它们改变了DNA序列，却没有改变醇脱氢

    酶的氨基酸序列。鉴于三核苷酸的密码子体系中，不少密码子对应的氨

    基酸相同，所以这种情况是可能的。但即便密码子具有冗余性，也不足

    以解释所有突变在遗传上表现出来的稳定性，毕竟突变有时候会穿插在

    密码子的3个碱基之间，从而彻底打乱遗传序列。所以，在突变中肯定

    还发生了一些不为人知的事。

    这件事，就是自然选择。对酶分子不利的变异与它们对应的突变基因一起，早就在克雷特曼发现它们之前就被自然选择淘汰了。

    克雷特曼的发现，以及其他类似的研究结果都反映了同一个现象：

    进化论思想中的进步与其他科学领域的改革不同。20世纪早期的量子物

    理学带来了和传统的经典物理学相冲突的世界观，而进化生物学的改革

    却丝毫不影响先前理论的核心观点。它们进一步深化、改造了历史，而

    不是推翻它。这些理论添加了层层的解释和方法，带来了新的视角。

    正如电影《奔腾年代》(Seabiscuit )给萨莉·加德纳那第一次

    被记录下来的片子加上了颜色、音乐、对话和马蹄声，但是不会推翻迈

    布里奇对奔马四脚离地这一神奇现象的阐述。达尔文发现了自然选择的

    力量，现代综合进化论从基因频率的角度解释了自然选择，而分子进化

    生物学家则试图在DNA中寻找自然选择的蛛丝马迹，例如大量存在的不

    表达基因。不同的分支学科通力合作，渐渐揭开了达尔文留给世人的层

    层迷团。之所以不是所有的迷团，是因为分子进化生物学告诉我们更多

    的是有关生物基因的东西，而不是表现型，后者才是生物起源的核心问

    题。

    克雷特曼在醇脱氢酶中发现的变异并不是巧合，类似的变异在自然

    界中广泛存在，甚至在活化石腔棘鱼中也有。人们曾经以为这种鱼早已

    灭绝，直到1939年又发现了幸存的个体。未表达突变的普遍性至今还在

    困扰着分子进化学家们：它们于表现型变化而言重要吗？它们和生物进

    化又是否有着紧密的联系？我们只知道，未表达突变的存在让基因型与

    表现型的关系变得更加扑朔迷离，表现型背后的原理依旧让人捉摸不

    透。

    在20世纪80年代，光是掌握识别DNA碱基对的技术已经令人称奇。

    然而，与庞大的整个人类基因组相比，小小的碱基对就相形见绌了。人

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan类基因组包含了30亿个碱基对，比《大英百科全书》还长10倍。我们身

    体内的每个细胞都拥有一套完整的基因组，高度压缩后形成了46条染色

    体。如大肠埃希氏菌这样微小的细菌都有450万对碱基对，比世界上最

    长的小说之一《战争与和平》的字数还多。高效测定单个个体的DNA序

    列所需要的技术还亟待改善，更不用说整个种群了。

    发展这项技术的推动力来自“人类基因组计划”，这是于1990年启

    动的一个大型国际合作项目，由美国国家卫生研究院牵头。项目宗旨在

    于了解导致疾病的基因，遗传病相当于一种特殊的新表现型。1998年，克雷格·文特尔(Craig Venter) [5]

    创立了塞莱拉基因科技(Celera

    Genomics)公司，立刻成了上述组织的强大竞争对手。文特尔的公司设

    法用110的成本测定所有的基因，并在2000年与公立组织在同一时间宣

    布完成了第一幅完整的人类基因组草图的绘制。

    人类基因组是生物学领域众多的里程碑之一，它展示了无数的基因

    信息：人类所有的基因以及它们所编码的蛋白质序列等。克林顿总统在

    2000年的国情咨文中把人类基因组草图称为“生命的蓝图”。可惜的

    是，即使真如克林顿所言，那它也不过是一张陈旧的蓝图，我们无法从

    中搭建出它所描绘的宏伟景象，甚至都不知道该让建筑工人到哪里去施

    工。因为迄今为止，“人类基因组计划”依旧没有透露给我们任何与表

    现型相关的有用信息。许多人希望“人类基因组计划”能对关于一个人

    是否会得某种遗传疾病给出一个肯定的答案，而以下是克雷格·文特尔

    在2010年德国《明镜周刊》的专栏采访中关于预测基因疾病的陈述：

    我们从基因组当中只能得出遗传疾病发生的可能性而已。

    在临床医学中，如果告诉你罹患某种遗传病的可能性是1%或3%

    又有什么意义呢？这些信息一文不值。

    这个评价虽然苍凉，却是不争的事实。其中的理由或许你已经猜到

    了：基因型和表现型的关系复杂得难以想象。雄心勃勃犹如“人类基因组计划”，也只不过是从基因型出发，前往表现型途中的又一个一公里

    而已，这条路的尽头依旧遥不可及。

    虽然“人类基因组计划”有它的局限性，但也带来了许多益处，其

    中一个就是DNA测序技术的蓬勃发展。2000年，一个操作者能在24小时

    内读取完100万个碱基对；到了2008年，测序仪器已经能够在相同的时

    间内测定10亿个碱基对。这项技术还在迅猛发展着。在你阅读这两行字

    的时间段里，基因组测序的成本就可能已经从1 000美元降到几美分

    了。这些技术使得研究人类和其他物种的基因变异成为可能，它们把种

    群基因学上升到了种群基因组学的高度。

    种群基因组学的诞生意味着基因型研究的终点，但对表现型来说却

    并非如此。在20世纪50年代中期，有关蛋白质的功能以及相互作用的研

    究就已经启动，科学家们一路高歌猛进，势如破竹。但时至20世纪90年

    代，他们就不得不转换研究思路了。以胰岛素为例，先前的研究已经让

    我们明确了合成胰岛素所需的基因，以及这些基因所编码的蛋白质和功

    能。但这些信息无外乎“谁是谁”或者“谁知道谁”，它们只是对信息

    进行了明确和组合，而对于预测个体的表现型，例如一个人是不是会得

    糖尿病，则丝毫没有用处。

    科学家努力得到的结果还不足以告诉我们关键的细节，例如一个过

    程中涉及的蛋白质分子数量为多少，或者分子之间的关系强弱为几何。

    糖尿病的病因涉及几十种蛋白质大分子，每一种对糖尿病的患病都只有

    几个百分比的助益，它们之间通过相互作用对诱发糖尿病产生微妙的影

    响。所以单纯系统地罗列所有相关的蛋白质分子以及它们各自的特性，对于我们理解生命过程而言收效甚微。我们需要弄清楚不同分子之间是

    如何相互协作的。

    处理这种整体性的唯一手段是数学，数学能够消化大量的实验数

    据，从而描述生物大分子的活动和密度是如何随时间变化的，这些活

    动是理解表现型的关键。 举个例子，Ⅱ型糖尿病发病时身体会发生胰

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan岛素抵抗，这是一种与健康人完全不同的表现型：胰腺释放胰岛素，但

    由于肝脏对胰岛素不敏感，所以从胰岛素受体开始，激素信号会在传递

    的某个环节突然减弱或增强。这个改变影响了信号链，因而诱发了疾

    病。只有数学的精确量化能够帮助我们理解这种微妙的过程，这是单纯

    的罗列和分类做不到的。

    然而，用数学方法描述表现型并非易事，从数十年的实验数据来

    看，主要大分子相互之间的相互作用有许多变量。这些计算的复杂性绝

    非简单的人工笔算所能完成，即使是最杰出的数学家也做不到，必须要

    有计算机的协助。

    21世纪生物学对计算机的依赖性，犹如摄影技术之于相机。计算机

    的适用范围绝非仅限于实验室，从超低温冰箱到咖啡机，它们凭借自身

    强大的能力在各个领域占有一席之地。就像17世纪的显微镜一样，计算

    机带领我们走进了一个新世界，一个如此微小的世界，即使是最尖端的

    电子显微镜也无法欣赏得到，即分子的世界。称计算机为“21世纪的显

    微镜”当之无愧，可以帮助我们看到连达尔文都不了解的分子网络。

    生物学领域中，计算机技术的整合是一个新兴现象。纵观生物学的

    发展历史可以看到，生物学的发展总是受制于数据处理能力。早期探险

    家需要航行数年，才能在偏远的小岛上发现新的物种；即便在分子生物

    学发展早期，分离一个基因也通常需要花费好多年时间。如今这种景象

    已经一去不复返了。由于科学技术的发展日新月异，生物信息数据如雨

    后春笋般喷薄而出，你不仅可以在数千个不同的数据库中找到基因和基

    因组的信息，还能找到许多其他生物大分子，以及这些大分子之间的相

    互作用关系。每年都有大量的新数据进入数据库。新一代的科学家——

    计算机生物学家，只负责处理现成的数据即可，而无须自己进入实验室

    收集信息。生物学家摇身一变成为信息科学家，享有着无穷无尽的数据

    信息。在探讨自然法则的过程中，限制我们的仅仅是自己的想象力和分

    析数据的技巧。当然，这些技术也会面临相应的挑战，因为生物性状起源的问题已

    经困扰了科学家将近一个世纪的时间。一方面，我们知道生物的表现型

    就像一幅巨大的点彩画，作画的人每次只往画上加一点。但是，这个比

    喻并不能告诉我们具体应当如何创作出一幅美丽的图画。研究性状起源

    的挑战很容易让人望而却步。以醇脱氢酶为例，它的氨基酸连接方式已

    经远远超过宇宙中的氢原子数。如果我们用完全的随机突变来解释新性

    状的起源，那么这首从达尔文时期就开始回荡的咒歌与阿那克西曼德的

    鱼腹理论似乎半斤八两，不啻于把我们的无知藏在地毯下假装看不见。

    当然，这并不意味着突变和自然选择就不重要。不过仅有自然选择不足

    以解释自然界惊人的有序性，我们仍然缺少一种能够加快进化速度的方

    法。

    哪怕时间倒退几年，我们都不可能理解这种方式，更不要提这本书

    的出版。由于生命体由分子构成，所以我们需要通过分子来了解进化：

    不仅是DNA中的基因，还有基因型究竟如何塑造了表现型。表现型和DNA

    本身并不对等，它是生物体有序的层级架构，从最高层的器官到组织，再到细胞，再往下还有构成细胞的分子和分子之间形成的关系网络，最

    后精确到单个蛋白质。新的表现型和性状可以在这之中的任何一个层级

    出现。30年前，我们对于这种复杂性还一无所知。

    如果连如今的我们都只是略懂皮毛，那就更不用提达尔文了。把他

    不知道的东西列出来简直可以出一本现代生物的百科全书。达尔文不但

    不了解生物性状的起源，在前孟德尔时期，他对基因的存在同样茫然无

    知，更不用说DNA和遗传密码了。他同样也不会知道群体遗传学和发育

    生物学，他对分子如何构成生物体一无所知。达尔文对生命真正的复杂

    性毫无察觉，许多后人也因此觉得他们可以理直气壮地忽略这一点。但

    是为了找寻生命进化的秘密，我们必须勇敢面对生命的复杂性，而不是

    逃避。

    一种久经考验的认识生命复杂性的方法是关注一个或几个基因型以

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan及它们对应的表现型，这也是早期基因学家发现基因的基本方式：通过

    某个表现型的变化追溯源头的变异基因。在基因组时代，这个方法也适

    用于研究DNA序列的功能：诱变某个基因并观察相应的表现型变化。应

    用不同技术得到的发现相当惊人，比如苍蝇体内的基因突变导致它发育

    出了两对翅膀，植物长出了变形的叶子和以新物质为食的微生物等。科

    学家诱变了许多基因，得到了千奇百怪的表现型。

    然而，这些个别的例子到底能在多大程度上说明问题呢？就像探险

    家如果要绘制新大陆的地图，光是沿着海岸线航行，随便抛锚上岸散个

    步是远远不够的。他们需要环绕整个大陆以画出它的轮廓，从河流三角

    洲驶入内陆摸索清楚河流的分布，他们还必须爬上山脊，穿过沙漠和丛

    林。对于生命的创造性，我们也需要绘制这么一张地图，一张从基因型

    到表现型的地图，标出每一个基因型的变化，以及它们如何影响了表现

    型。我们需要这样的地图来补全达尔文的伟业。

    不过即使拥有最好的技术，这张地图也没有那么容易绘制。就一张

    具有高分辨率的地图而言，我们需要获得超过10130

    种氨基酸链的表现

    型资料，那还不算由成百上千种基因和蛋白质组成的更高层次结构。换

    句话说，绘制一张高分辨率的生命地图不只是困难，几乎是件不可能的

    事。幸运的是，我们并不需要把每一粒沙子都在地图上描绘出来，如果

    我们只关注地形特征，就能减轻很多绘制的负担，需要研究的基因型数

    量也会大大下降，不过剩余的基因型数量依旧数以亿万计。鉴于表现型

    可研究的角度很多，所以我们要精心选择，保证这些我们研究的角度对

    生命的进化而言至关重要，同时又处于现有知识和分析工具所能处理的

    范围之内。

    柏拉图的本质主义论与进化主义论不共戴天数十年之后，在这些地

    图中正东山再起。与柏拉图时期简单枯燥的几何世界相比，21世纪本质

    主义的内涵要丰富得多。它对达尔文主义思想兼容并蓄，又不拘一格，是我们理解自然选择的关键。仅凭肉眼人类是无法了解某些现象的，就像无法用肉眼看清楚萨莉·加德纳在奔跑的时候是否真的四脚离地。幸

    运的是，我们现在已经具备了看清进化世界的技术。

    现代技术给我们展示了一个柏拉图式的色彩斑斓的世界，展示了40

    亿年以来生命进化的动力和起源。

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan有 一个你在家里就可以尝试的实验。找一个容器，往里面装一些小

    麦，拿旧的内衣裤封住容器口，然后等上大概20多天，你就会发

    现容器里出现了老鼠，有新生的幼鼠，也有长大的成鼠。这个现象是由

    17世纪的医生及化学家扬·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特(Jan Baptista

    van Helmont)首先发现的。他还发现，在阳光照射下，两块砖之间的

    罗勒叶能够生出蝎子来。

    范·海尔蒙特并不是“自然发生说”的首创者，这个学说的起源至

    少可以追溯到亚里士多德，然而他的确是这个学说最后的拥护者之一。

    时至今日，任何声称小麦和旧内衣裤相互作用之后能够产生生物的科学

    家都会被打上“妄想狂”的烙印，但是在范·海尔蒙特的时代，他粗糙

    的实验和结论却没有为他招来坏名声，相反，范·海尔蒙特于1644年在

    人们的敬仰中逝世。在“自然发生说”被广泛接受的年代，人们认为范

    ·海尔蒙特的实验只不过是证明了一个显而易见的事实罢了。

    范·海尔蒙特逝世数年之后，一名来自意大利的医生弗朗切斯科·

    雷迪(Francesco Redi)才向世人展示了这个实验的正确做法。在广口

    瓶里放上肉块，不消一会儿肉上就会爬满蛆虫，但这些蛆不是由肉块自

    发产生的：雷迪用一块棉布盖住广口瓶之后，由于苍蝇不能在肉块上产

    卵，蛆也就没有再出现。

    雷迪的工作加速了“自然发生说”的消亡。在这方面同样功不可没

    的还有17世纪的荷兰纺织品商人兼镜片打磨师安东尼·范·列文虎克

    (Antonie van Leeuwenhoek)，他发明的显微镜打开了通向微生物世

    界的大门。曾几何时，由于超出肉眼可见的范围，未知的微生物世界成

    为“自然发生说”拥护者最后的庇护所。直到18世纪中期，依旧有人认

    为腐烂的有机质可以产生微生物，这种观点的拥护者不乏像苏格兰牧师

    约翰·尼达姆(John Needham)这样的社会名流。一个世纪之后，路易

    斯·巴斯德才证实尼达姆本末倒置了：是微生物引起了有机质的腐烂，而不是腐烂的有机质孕育了微生物。巴斯德通过对肉汤以及肉汤附近的空气进行灭菌处理而使其免于腐烂，给“自然发生说”的棺材钉上了下

    葬前的最后一颗钉子。

    虽然巴斯德证明了生命的自然发生并不存在，但他以及同时代的其

    他人都不知道生命究竟起源于何处。在当时，生命起源的问题属于化学

    研究的范畴，而不是生物学。而19世纪的化学家与那些在20世纪初苦苦

    思索变异来源的孟德尔主义者，都面临着一个同样的问题：他们生得太

    早了。那是一个德米特里·伊万诺维奇(Dmitri Mendeleev)还没有发

    明出化学元素周期表的时代，对生命的化学元素展开研究更是一片大大

    的空白。由于起源于声名狼藉的炼金术，现代化学经历了漫长的岁月才

    成为一门受人尊敬的科学。即便如此，哪怕已经进入20世纪，当诺贝尔

    奖获得者、著名量子物理学家沃尔夫冈·泡利(Wolfgang Pauli)的妻

    子与一名化学家私奔之后，泡利在一封给朋友的信中仍写道：“她哪怕

    和一名斗牛士私奔也好啊，可是她却偏偏选择了一个平凡的化学

    家……”

    在过去的一个世纪里，我们知道了生命体复杂多样的表现型正

    是“自然发生说”面临的最大困境。如果一个拥有特定氨基酸序列的蛋

    白质分子都不能自发形成，那一个包含了数百万种蛋白质和其他复杂分

    子的大肠杆菌又怎么可能凭空出现呢？现代生物化学使得我们能够估算

    一个大肠杆菌自然发生的概率，在此前提下，复杂生命体自然发生的概

    率几乎为零。

    不过这并不意味着自然发生在生命出现的早期阶段没有出现过。事

    实上，早期生命的出现甚至需要自然发生的帮助，只是其产物的复杂

    程度远远比不上现代的细胞及蛋白质 。打个比方，地球上最早的生命

    就好比牛车上的一个轮子。这个轮子也是经由步步打磨而成，并非一蹴

    而就。虽然漫漫历史的泥潭已然抹去了这些步骤的痕迹，不过化学家还

    是觅得了些许蛛丝马迹，这也正是我们本章的主题。化学家不仅说明了

    早期生命出现的过程，还证实了一个更重要的假说：今天自然界所有生

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan化反应所遵循的原则，与生命出现之前的无异。无论古今，新性状和最

    适者的出现都需要新的化学反应过程和分子作为前提。

    冥古宙(Hadean Eon)，指40多亿年前的地球，也是地质历史的开

    端。冥古宙的名字取自古希腊神话中的地底世界，早期的地球也的确是

    一个地狱般的地方。地球诞生之初表面覆盖着炽热的岩浆，大气里弥漫

    着炙热的浪潮。即便后来表面的岩浆冷却，凝结成坚硬的地壳，地球也

    不是什么生机勃勃的地方。如果有天外来客拜访过冥古宙时期的地球，它们将看到地球表面遍布无数坑坑洼洼的火山，还有滚烫的蒸汽雨落进

    原始海洋里。如果不是巨大的大气压(当时大气的密度远远大于现代大

    气)，地球上的海洋早就蒸发干了。

    无须多说，人的身体根本无法承受在这样的大气里呼吸的压力，更

    别提大气里有致死剂量的二氧化碳和氢气。另外，抱头找掩体也是个好

    主意，因为在一个叫晚期重轰炸期(Late Heavy Bombardment)的阶

    段，许多巨大的小行星不间断地撞击着原始的地球。如今，地球上大部

    分小行星的撞击痕迹已经被地质运动抹平，但你依然可以在夜空的月亮

    上看见巨大、阴森的环形山。通过岩石中含有的化学时钟，即随着时间

    推移稳定衰减的放射性元素，比如铀元素，我们就可以推算出这些小行

    星，乃至地球的年龄。

    地球早期历史中最惊人的莫过于最恶劣的时期过去之后，生命出现

    的速度，这开始于大约38亿年前。在之后的大约4亿年间，地球上出现

    了迄今为止发现的化石证据中最古老的微生物。西格陵兰岛(West

    Greenland)岩层中的碳氢同位素指示出，在38亿年前左右，最古老的

    新陈代谢反应已经出现。这意味着生命是利用时间的一把好手，在应当

    登场的时候毫无延误地出现在了地球上。这样看来，生命以及生命背后

    驱动新性状出现的动力似乎并不是多么神秘莫测的东西。驱使进化发生的动力本身和生命一样古老。

    地球上生命的起源需要用化学理论来解释，其中最早的理论被称

    为“原始汤”假说，人们通常认为这个理论的提出者是亚历山大·奥帕

    林(Alexander Oparin)以及霍尔丹，正是那个在20世纪20年代提出现

    代综合进化论的霍尔丹。值得一提的是，富有洞见力的达尔文早在他们

    之前半个世纪就有过类似的想法。在1871年写给朋友约瑟夫·道尔顿·

    胡克(Joseph Dalton Hooker)的信中，达尔文推测说：“如果有这样

    一个温暖的小池子(这个如果是多么异想天开啊)，里面有各种氨磷

    盐，另外还有光源、热源和电等，这里的蛋白质能够自动形成继而参与

    到更复杂的后续反应中。”与此同时，达尔文也告诉了我们为什么如今

    找不到这种“温暖的小池子”：以如今生物的代谢速度，池子里的成分

    会立马被现今的生物体吸收以至吞噬殆尽。

    “原始汤”理论一直作为一个假说存在了数十年。直到1952年，诺

    贝尔奖得主哈罗德·尤里(Harold Urey)位于芝加哥大学实验室的研

    究生斯坦利·米勒(Stanley Miller)，为这个假说提供了强有力的证

    据支持。在合理推测地球早期大气的主要成分之后，米勒把这些气体密

    封在一个容器内，以电火花模拟原始大气中的闪电，并用冷凝水模拟降

    雨。几天过后，许多有机分子——那些通常由生命体合成的成分，出现

    在了米勒的迷你世界里。这个实验的意义非凡，因为它显示在我们居住

    的这颗行星动荡不安的年轻岁月里，有机质能够从无机质转变而来。米

    勒的原始海洋里出现的有机质并不是普通的有机质，而是组成现代蛋白

    质的原料分子：氨基酸，如甘氨酸和丙氨酸。后续的实验中甚至出现了

    许多其他组成生物体的物质，包括糖类和DNA的组分物质。米勒实验最

    重要的意义在于，它把有关生命起源的讨论从哲学思考上升到了实验

    科学的范畴 。

    1969年9月，人们在比1952年米勒模拟的原始地球更恶劣的环境里

    发现了生命物质。那年9月的某一天，默奇森(Murchison)上空突然出

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan现了一个爆炸的火球，这个有着数百号居民、位于墨尔本北部约160公

    里的小镇上空犹如出现了第二个太阳。在爆炸发生之后，陨石在空中留

    下一道浓烟后碎裂成大大小小的碎片，最大的一块落在了一座谷仓里，所幸没有造成伤亡。这起陨石坠落发生在人类首次登月两个月之后，当

    时的科学家对于任何研究天外来石的机会都心痒难耐。

    在默奇森陨石中，当时的科学家发现了不得了的东西。在来到地球

    之前，默奇森陨石已经在太空里游荡了数十亿年，它的年龄几乎和地球

    一样。就是在这块陨石里，科学家发现了数种构成蛋白质的氨基酸，以

    及作为DNA主要成分的嘌呤和嘧啶。在后续研究中，应用21世纪的分光

    镜技术进行的分析显示，默奇森陨石中含有超过一万种不同的有机成

    分。

    默奇森陨石并不是自然界的一朵奇葩，我们有必要知道这一点：在

    无数其他来自宇宙的陨石中也同样发现有有机物质的存在。幸运的是，宇宙中的分子由于结构不同而存在不同的辐射发射与吸收特征，技术发

    展到今天，借助极度灵敏的射电望远镜，我们已经不需要等到陨石撞击

    地球，就能根据波长信号区分出遥远星云中数百种有机成分在不同波段

    的喃喃细语。实际上，应该说它们简直是在“呐喊”。星云物质中34

    的成分是有机物质，其中就包括类似甘氨酸这样组成生命的关键成分。

    让人意外的是，星云中数量最多的三原子分子是水分子，这不得不让我

    们重新思考地球是不是真如我们一直以为的那样特殊。

    组成生命的成分在宇宙中十分常见，不禁让人联想到地球上的生命

    可能来自宇宙。陨石和彗星，尤其是在地球形成之初撞击地球的那些，它们带来的水是现今地球海洋水总量的10倍，带来的气体则是现在大气

    总量的1 000倍。不仅如此，它们还带来了星云中丰富的有机分子，这

    些有机分子起到了至关重要的作用。很可能有10万亿吨的有机碳，甚至

    百倍于此，从外太空进入了地球。那相当于当今在生物圈中流通碳元素

    总量的10倍。扫过地球公转轨道的彗星尾部尘埃尤为重要，因为不像需要经历着陆时高温爆炸的陨石，其中许多有机成分会遭到破坏，彗星的

    尘埃会温和而持续地向地球播撒生命的种子，润物无声。倘若如此，也

    许宇宙尘埃才是我们真正的母亲。

    生命的成分到底是来自外太空还是诞生于地球，也许我们永远都无

    从得知。不过，从天文观测中我们还是能得到许多简单而重要的启示。

    首先，只要环境条件合适，组成生命的物质成分是可以自然发生的。其

    次，所谓合适的环境并不像达尔文描述的“小池子”那样近在咫尺而又

    得天独厚。它可以远在数光年之外，也可以像星云那样在宇宙里随处可

    见。

    还有一点是关于直到今天依旧适用的新性状的：新性状的出现有赖

    于新的分子和合成这些新分子的化学反应的存在 。为了理解新性状出

    现的原理，我们有必要先探讨生命物质分子的起源。

    组成生命的物质分子并不是生命本身，就像一堆砖头和木材根本算

    不上是一栋大楼。至少，生命还需要一张包含许多获取能量、合成生物

    体所需物质分子的化学反应网络，这张网络也被称为新陈代谢。生命还

    需要有增加自身数量的能力，即自我复制，以遗传的方式将自己的优势

    特征传递给子代个体。如果没有子代对亲代性状的遗传，达尔文主义者

    的进化论就成了空谈，自然选择也就没有了意义。

    不过这并不意味着新陈代谢和自我复制总是两者兼有。即使在你生

    活的周围，这两者也不总是同时存在的。病毒可以自我复制但其本身并

    没有新陈代谢的能力，它们通过劫持宿主细胞作为自身新陈代谢的厂

    房。真正的生命体必须同时拥有新陈代谢和自我复制的能力，而这导致

    了我们遇到的第一个“鸡与蛋”的问题：到底是先有新陈代谢，还是先

    有自我复制？

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan也许是出于对DNA双螺旋结构的喜爱，主流科学界曾经一度认为是

    自我复制首先登上了历史舞台。但是由于现今自然界存在的自我复制现

    象非常精致而复杂，要解释它的起源可不是件轻而易举的事。此外，DNA的脱氧核苷酸序列只是遗传信息的载体，它们不能自我复制。DNA会

    首先被转录为RNA，RNA再被翻译为相应的蛋白质(如图1-1)，而蛋白

    质才是生物功能的执行者，包括转录和复制。

    生物体的功能都由拥有不同氨基酸序列的蛋白质合力完成，没有一

    种蛋白质可以单独完成这些任务。如此精确复杂的分工又引发了另一

    个“鸡与蛋”式的问题，这次是有关于蛋白质和核酸(核酸是RNA和DNA

    的总称)的，这两者到底是谁先出现的呢？考虑到我们之前所说的概率

    问题，要求两者在自然界同时出现似乎有点不切实际。如果最初的生命

    是以一个自我复制体的形式存在的，那么这个“亚当”或者“夏娃”分

    子必须足够有能耐才行，它既要能储存自身的遗传信息，又要能自我复

    制。

    当1953年发现双螺旋模型的时候，沃森和克里克就已经意识到，DNA复制的关键在于DNA碱基对的互补性：鸟嘌呤与胞嘧啶配对，腺嘌呤

    与胸腺嘧啶配对，这种配对将双螺旋的两条单链黏着在一起。他们的原

    话是，这“马上就让人联想到了一种遗传物质复制的可能机制”。这种

    机制几乎当即就把蛋白质作为最早复制体的可能性排除在外，没有像

    DNA双螺旋分子那样将两条单链配对的简单互补原则，由氨基酸组成的

    蛋白质无法以沃森和克里克所说的方式传递遗传信息。

    综上所述，蛋白质并不是一种理想的自我复制分子。但是核酸似乎

    也没有比别的分子好到哪里去。核酸能够胜任蛋白质执行的生物功能

    吗？它们能够催化自身的复制吗？甚至，它们真的有催化活性吗？DNA

    分子的作用和结构似乎注定了这些问题的答案都是否定的。DNA最基本

    的任务是储存信息，为此它可以牺牲其他一切。它懒惰、保守，在生物

    体中一代又一代地保持传递。所以在酶被发现之后的半个多世纪里，科学家一度认为只有蛋白质可以催化化学反应，而核酸则没有这个能耐。

    这让第一个自我复制体究竟是何方神圣显得扑朔迷离。直到1982

    年，化学家托马斯·切赫(Thomas Cech)和西德尼·奥尔特曼

    (Sidney Altman)才把RNA从丑小鸭变成了白天鹅。RNA曾经一度是分

    子生物学的继子，备受冷落。它的主要作用是将DNA的遗传信息转移到

    核糖体，后者是细胞内一台庞大而复杂的蛋白质合成机器。但前述两位

    科学家却发现，RNA能够在某些化学反应中起到催化剂的效应。

    RNA也能像蛋白质一样催化化学反应的惊人发现，本身就像一剂科

    学的催化剂。很快，科学家们就意识到RNA拥有久远的历史，甚至比蛋

    白质和DNA都要古老，在生命混沌初开的时候，RNA就是那个失落世界里

    的统治者。不过，和失落的亚特兰蒂斯不同，早期的生命世界还是为我

    们留下了许多它存在过的线索。RNA曾经作为生命体关键分子的证据之

    一，便是它当今仍然在生物体中所起的核心作用。举例来说，核糖体由

    数十种蛋白质以及数种RNA分子构成，而在装配氨基酸、合成蛋白质的

    时候起到催化作用的恰恰是那几种RNA分子，而非蛋白质。事实上，这

    些蛋白质本身恰恰是通过RNA催化合成的。

    远古时期，RNA可能同时肩负着储存遗传信息和催化自我复制两种

    作用，但我们对于它如何做到这点却一直百思不得其解。为了说明最早

    出现的生命形式，我们不妨将起源之初的生命抽象为一个能够自我复制

    的简单分子。这个单分子将非常类似于RNA复制酶(RNA replicase)，一种能够催化RNA复制的酶。

    如今，世界上一些最优秀的化学家正在全力寻找这种简单的复制

    酶。他们迄今为止最好的成果是合成了一段长度为189个核苷酸的RNA，这段RNA具有一定的增殖行为，但它远不具备自我复制的能力，能够作

    为模板进行复制的区域仅包含其中的大约14个核苷酸。但是这依然启发

    我们，如果能够解决几个关键问题，RNA自身催化复制是完全可能的。

    其中一个主要的问题恰恰在于碱基互补性。

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan互补的碱基对会自动配对，也就是说一条母链和互补的子链能够退

    火 [6]

    成一条双链RNA，就像双链DNA的形成过程一样。为了复制出更多

    的RNA，双链分子必须要解旋为单链，以便每条链上的信息可以被阅

    读。不过一旦你或复制酶将双链分开，互补的碱基对就会马上退火，像

    透明胶一样互相黏着在一起。所以对于RNA的自我复制而言，成也碱基

    互补，败也碱基互补，这是一把双刃剑。

    最初的复制酶面临的另一个问题是必须绝对精确，因为任何复制错

    误都会导致误差灾变(error catastrophe) [7]。这个模型最初是由

    诺贝尔奖得主、化学家曼弗雷德·艾根(Manfred Eigen)发现和提出

    的。

    如果要理解误差灾变模型，不妨想象一下中世纪抄写宗教经典的僧

    侣，他们逐字逐句地抄写枯燥的经文，如果有一个僧侣抄错了一个单

    词，那么这个错误的单词就会被另一个僧侣继续抄录下去。同样的道

    理，其他僧侣也可能在抄录经文的同时混入自己的错误，一传十，十传

    百，日复一日，年复一年，总有一天，宗教的经典会变成一堆逻辑混

    乱、毫无意义的文字垃圾。

    RNA复制酶也面临着同样的问题，它如同一本分子经文，只是在RNA

    的世界里有一点小小的不同：复制酶本身既是经文，又是抄写经文的僧

    侣。RNA复制酶是一本自我抄写的书，抄录过程中出现的错误不仅影响

    文本本身，还会同时影响它本身复制的能力。这就好比犯错的僧侣不光

    写错了经文，他所犯的错误还让后来抄录经文的继承者头脑不清，变得

    更加容易犯错。

    只有那些几乎不犯错的复制酶才能保全核酸酶本身的遗传序列，从而保全其自我复制的能力 。如果复制酶的准确性太低，催化产物多

    数为有瑕疵的复制酶，效率低下，或者催化复制更加不准确，随着时间

    的推移，这些催化产物最终会降解为无用的分子碎片，最初的编码信息

    也随之丢失。1971年，在曼弗雷德·艾根获得诺贝尔奖4年之后，他尝试计算了如果要规避误差灾变，复制酶应当具备的复制准确度。计算结

    果显示，复制酶的长度越长，所需的精确度就越高。套用一个简单的估

    计方式，一个长度为50的复制酶需要低于150的复制错误率，而长度为

    100的复制酶的错误率则需要低于1100，以此类推。即使是我们在上文

    中提到过的那个长度为189的“最佳成果”，它的复制错误率依旧数倍

    于此。即使它可以完整地复制自己，所得的分子后代的命运也不过是径

    直滚下误差灾变的万丈悬崖，万劫不复。

    幸运的是，生命在这方面的造诣远远超过当下的人类。催化DNA复

    制的蛋白酶，其误读率低于1106。这种精确性的代价是其作用方式的

    高度复杂性。催化复制的酶包括一些功能高度专精的蛋白质，它们负责

    校对和修正其他酶的复制错误，这相当于有一群分工明确的僧侣，互相

    检查抄录的经文内容。编码这些蛋白质需要相当长的基因，远非原始的

    RNA复制酶可以相比。为了确保遗传信息复制的完成度，RNA复制酶催化

    的复制反应必须高度精确。你或许会发现一个新的“鸡与蛋”式的问题

    已经呼之欲出了，它的另一个名字是艾根悖论(Eigen's paradox)：

    精确的复制需要庞大而复杂的酶分子进行催化，而庞大和复杂的酶分子

    则需要精确的复制来保证。直到今天，大自然也没有为我们指出任何解

    决这个悖论的出路，不过我们将会在第6章中看到，生物的进化方式为

    我们提供了些许线索。

    互补的RNA分子之间顽固的黏着性，以及要命的艾根悖论，都

    让“自我复制先于新陈代谢出现”的观点显得岌岌可危。但是如果和接

    下来的第三个问题相比，它们简直就是珠穆朗玛峰山脚和山顶的区别：

    从哪里获得充足的原料以满足复制的需要？复制所需的原料是富含化学

    能的分子，它们包含了几乎所有需要的化学元素，包括碳元素、氮元素

    以及氢元素。举个例子，现代生物体中的蛋白质催化DNA复制时，每秒

    钟需要消耗大约1 000个脱氧核苷酸分子。

    即便最初出现的复制酶效率非常低下，每秒钟只能消耗一个脱氧核

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan苷酸分子，大概需要三分钟才能完成自身的复制，由此可以看出，复制

    对于原料的需求依旧不会因此而降低。原因在于，每个复制酶在一变二

    之后就分别成为一个复制酶，酶的数量以及这些酶催化生成更多酶的能

    力也随之增加。以现代的眼光来看，虽然早期复制酶的催化效率奇低无

    比，但是以一变二的复制方式依旧导致了指数级的增长方式和对复制原

    料的巨大需求。只需6个小时，这种增殖方式就需要消耗掉1吨核苷酸，一天之内消耗掉2.5吨，而一周后这个数字将超过80万吨。

    生命的本质，正是一支贪得无厌、如狼似虎吞噬高能物料的分子

    大军，和所有行军的队伍一样，一旦切断补给，生命就会迅速崩溃 。

    不仅如此，鉴于达尔文进化论和自然选择建立在物种大量繁殖，即复制

    的基础上，如果没有持续供应的食物链，两者都将成为空谈。另外，复

    制酶也和士兵一样争强好胜。在竞争中处于下风的分子最终将会由于复

    制不出足够数量的本体遭到淘汰，而饥饿会加快劣势分子消失的速度。

    没有足够的原料，生命就如同一根受潮的火柴，在贫瘠的地球上昙花一

    现，而后销声匿迹。

    米勒的实验以及外太空播撒到地球的化学物质，都不足以支持早期

    地球上的那支饥饿的军队。虽然它们都带来了生命的重要组分，比如氨

    基酸，但是仅凭它们还远不足以解决早期生命的温饱。米勒当初的实验

    花费了数日才由1 000克无机碳获得几微克的有机分子。而纵观整个地

    球历史，虽然从古到今陨石为地球带来了数以百万吨的有机碳，但远水

    救不了近火。在地质史早期，嗷嗷待哺的复制酶未必能够等到从天而降

    的那一块陨石。指望陨石养活地球上最早的生命，相当于你坐在家里并

    期待每隔几天，就有一辆运送肥料的卡车撞进自家后院的花园里。

    虽然双螺旋充满美感的结构诱惑着它的拥护者们竭力维护“自我复

    制早于新陈代谢出现”的观点，但上述三个问题还是不由得让人怀疑这

    是本末倒置。自我复制优先理论的支持者们幻想出了一家光鲜亮丽的汽

    车工厂，却忽略了零件供应商的重要性。没有零件供应商为工厂提供足够数量的轮胎、轮轴、变速器以及引擎，工厂里再高通量的流水线也不

    过是形同虚设，毫无意义。如果供应商效率低下、货源不足，导致工厂

    几年才能生产出一辆车，那么产量缩水、工厂倒闭就几乎不可避免。这

    个困境的解决方法显而易见：在第一个能够自我复制的分子出现之前，一张为生命提供各种原料的化学反应网络就已经准备就绪，为生物体源

    源不断地提供所需的物质。

    换句话说，生命的开端不应当是一个可以自我复制的分子，而是

    一张新陈代谢的网络。

    伴随恰当的分子出现，为生命提供能量和所需物质的化学反应最后

    也应运而生，但是这个“最后”并没有那么轻描淡写，生命的出现经历

    了相当长的时间。如果没有外界的帮助，生物体内的某些化学反应需要

    数千年才能完成。因此，新陈代谢需要催化剂，生物体内的催化分子可

    以显著提高反应的速度。催化剂的一个突出特征是：它们的催化效应与

    热力学有关。热是原子和分子的无序运动的结果，催化剂会改变反应分

    子之间的碰撞和接触，同时自身在反应中保持不变。催化剂在新陈代谢

    反应中煽风点火，它的主要作用是降低一个特定化学反应所需的活化

    能，从而成倍地提高反应的速率。现代新陈代谢中化学反应的催化剂几

    乎全部为酶，它们是极其高效和复杂的蛋白质分子，一种酶严格对应一

    种化学反应，某些酶还能将所催化反应的速度提高万亿倍。我们的身体

    里有数千种不同的酶，失去任何一种都可能让我们像得不到食物补给的

    原始复制体一样崩溃。

    但是，38亿年前还远没有蛋白质催化剂这么先进的好东西。达尔文

    可没有提到他的“小池子”里有酶，这也是为什么许多科学家不再追捧

    他的池子理论的原因。另一个问题在于，分子如果要发生反应就必须先

    发生接触。由于分子在水环境中进行着热力学的无序运动，所以分子发

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan生接触是一个随机的概率事件，概率的大小与给定环境中的分子密度成

    正比：分子越少，发生的反应就越少。也就是说，如果没有分子的高度

    集中，新陈代谢也就无法发生。如果早期海洋里的原始生命浓度过于稀

    薄，生命也将难以为继。这也是为什么化学家需要在试管里而不是游泳

    池里做实验的原因。如果被冲进茫茫的原始海洋里，新生的化学分子将

    一去不复返。

    有人提出了潮汐池模型，以弥补达尔文的“小池子”本身的不足。

    在这个模型里，低潮期水因吸收热量蒸发而导致池中的化学物质浓缩，汛期涌入的水则起着搅拌的作用。但是和早期地球上恶劣的环境相比，这种模型里的水池简直犹如度假地的海水浴场。地球形成之初，月球公

    转轨道的半径只有现在的13，月球掠过地球上空时猛烈地拖拽着地球

    上的海平面，掀起的浪头高度是如今的至少30倍。此外，月球围绕地球

    公转的周期大约为5个小时，也就是说每隔几个小时它就会在地球上引

    起汹涌的浪头，根本没有给生命成分留下浓缩的机会。

    在过去的几十年里，进化生物学向着更精致、更小的试管实验不断

    求索，苦苦追寻却一无所获的科学家意外在深海中找到了一些答案。

    1977年，潜水调查船“阿尔文”号在加拉帕戈斯群岛(Galápagos

    Island)附近超过2 000米深处的太平洋海底发现了一个世外桃源。科

    学家发现那里到处都是两米长、长着红色羽毛样饰物的无嘴管虫，生着

    腿、用金属矿物武装贝壳的螺类，还有眼睛退化的虾类。海床上铺着厚

    厚的由微生物组成的菌毯，这些科学家从没见过的微生物同时也是海底

    其他生物的食物来源。与这些怪异的生物本身相比，海底生态圈维持自

    身运作的方式则显得更加匪夷所思：生态圈所需的物质补给直接来自地

    球母亲，那些从地壳裂口喷涌而出的炽热的营养物质、化学能量以及达

    尔文的“小池子”所缺乏的催化剂，造就了海底生态圈的繁荣景象。

    低温海水穿过炽热的裂口，下沉到岩浆房附近而被加热到沸点。而

    后沸水又上升，就像大气中受热上升的空气，直到它与上方的低温海水相遇、混合为止。在穿越海底火山的旅程中，海水穿过地壳并从中滤走

    大量的矿物质、气体和其他营养物质。当海水降温时，这些物质就如同

    空气中的水汽凝结成雪花一般沉淀下来。和雪花不同的是，这些沉淀的

    物质日积月累，在海底形成巨大的“烟囱”，高度甚至能超过60米。

    在“烟囱”生长的同时，它们还会不断喷吐出水和沉淀的颗粒物，看起

    来就像真的烟一样。“烟”的颜色或白或黑，主要取决于其中的化学成

    分。

    显然，从裂口里升腾出的热水是海底生命的能量来源，但热量并不

    是最重要的。熬出生命“浓汤”的不是热量，而是热水中丰富的物料成

    分。裂口中的海水里含有丰富的化学物质，例如作为臭鸡蛋气味来源的

    硫化氢。海底火山的这些成分对我们来说是纯粹的毒药，但是对海底某

    些种类的细菌来说则是肥沃的养料。与植物吸收光能并利用二氧化碳合

    成复杂分子的光合作用不同，海底细菌能够进行化学合成。它们可以利

    用无机分子、海底火山中丰富的碳元素以及其他化学元素合成自身所需

    的有机成分。化学合成也不是海底生态中唯一存在的自养方式。虽然海

    平面以下2 000米的地方一片漆黑，几乎没有任何光能够穿透到那里，但海底火山依然散发着微弱的火光，足以让某些细菌利用这些光能进行

    合成反应。虽然海底火山生态圈供给生命的方式非常怪异，但这种方式

    非常有效，从而使得这些围绕火山存在的世外桃源有着千倍于周遭贫瘠

    海床的繁盛。

    如果说达尔文的“小池子”是一碗平静温和的浓汤，那么深海高温

    的火山就是一口粗暴原始的高压锅。火山口里的海水受到一段高达1

    000米的水柱施压才没有在高温下沸腾，水柱的压力高达约200个大气

    压，几乎相当于每平方米200吨质量所产生的压强。作为现今地球表面

    最高温度纪录的保持者，海底火山如此极端的环境依然没有能够阻止生

    命诞生，着实令人惊异。一种名为甲烷火菌属(methanopyrus

    kandleri)的细菌能够在超过122摄氏度的环境里繁殖，这已经超过了

    微生物学家用来给实验设备进行灭菌的温度。甲烷火菌属在温度达到

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan130摄氏度的时候依然能够存活，但是会停止繁殖。

    自从达尔文乘坐贝格尔号造访之后，加拉帕戈斯群岛已然成为一个

    研究进化生物学独特而富饶的户外实验室。这座火山群岛上有着巨大的

    海龟、独一无二的海鬣蜥以及调皮的加拉帕戈斯海狮。后来，人们在距

    离加拉帕戈斯群岛大约400公里的地方发现了另一个独特的秘境，它就

    是海底的高温火山。实际上，这种人们从前闻所未闻的生态圈其实随处

    可见，由于地心熔岩从海床裂开的缝隙中喷涌出来，数以千计的火山群

    在全世界海洋的底部喷吐着滚滚浓烟。众多的海底火山相连形成一条巨

    大的火山链，形成中央海岭，直通地球深处。从这条延绵纵横的裂口里

    流出的岩浆不断改变着地球表面的地貌。

    与网球上的缝合线类似，这条海岭环绕着整个地球，周长相当于落

    基山脉、安第斯山脉以及喜马拉雅山脉总长度之和的4倍多，超过地球

    周长的两倍，而它全长都隐藏在海水之下。与它的长度同样惊人的还有

    海岭中火山链的滤水量：每年有超过200立方千米的海水穿过炽热的火

    山口，这意味着每过10万年整个海洋的水就会在中央海岭完成一次循

    环。

    海底的高温火山口已经成为生命发源地的热门候选，但并不完全是

    因为火山周围发现的坚韧而又原始的各色生物，更重要的原因在于海底

    火山周围富饶的海水中，蕴藏着丰富的能量和化学物质。另外，这些火

    山已经历经岁月，几乎和海洋本身一样古老。早在生命出现之前它们就

    已经开始喷吐营养物质。时至今日，海洋中的水已经经过海底火山数万

    次的过滤，足以将生命的种子播撒到世界各地。

    不止如此，海底火山还解决了几个一直以来困扰水池模型的问题。

    海底火山为生命的诞生提供了大量试管环境，由于从冷却的高温海水中

    析出的矿物晶体形状复杂多变，由这些晶体堆叠而成的海底“烟囱”在

    结构上充满气孔和通道，每一个孔道都相当于一根迷你试管，显微级尺

    寸的分子得以在这里接触并发生反应，而不会被冲进茫茫大海。你完全可以把这些海底“烟囱”想象成塞满数百万个反应试管，同时还在不断

    壮大的实验室。

    如果规模还不足以解决所有问题的话，这些实验室还备有催化剂。

    这里说的催化剂并不是酶，而是诸如铁硫化物、锌硫化物之类的矿物，它们要么以颗粒形式悬浮在海水里，要么覆盖在孔道表面。除了催化

    剂，高温水和低温水的混合还带来了额外的好处。高温会同时加速合成

    以及降解生命成分的反应，火山口中心炽热的高温让生物的成分分子变

    得不稳定，而火山口周围冰冷的海水又会导致生命反应极度缓慢。正是

    由于火山口海水混合形成的水温梯度，保证了原始生命化学反应所需的

    最适宜温度。

    深海热泉也很可能是研究新陈代谢起源的最佳场所。但是即便我们

    有十足的把握这么猜测，研究生命起源的科学家对于新陈代谢是否起源

    于深海也还是不置可否。因为我们实在无从考究到底是哪一个新陈代谢

    反应最早出现在生命的历史上。最合理的猜测可能是那些存在时间最久

    远的代谢反应，是那些不管是人类、动物，还是植物和微生物都拥有的

    代谢反应，甚至包括海底火山附近那些坚韧的微生物。在所有符合这个

    条件的可能代谢反应中，有一个显得尤其醒目：一个名为三羧酸循环

    [8]

    的循环反应。

    三羧酸循环包括以柠檬酸为起始分子的10步反应，柠檬酸得名于它

    让柠檬具有的口感。三羧酸循环反应在经历众多步骤，生成名字相当生

    涩的众多中间产物，诸如丙酮酸、草酰乙酸、乙酸等之后，最终以生成

    两分子的柠檬酸而结束。

    一个分子通过循环反应变成两个分子，这听起来让人觉得难以置

    信。不禁让人联想起19世纪声名狼藉的永动机。不过这个反应实际上没

    有违反任何物理定律。三羧酸循环的本质是一个柠檬酸盐分子分解为两

    个小分子，然后利用二氧化碳中的碳元素以及其他分子的化学能，逐步

    合成新的柠檬酸分子。

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan科学家在地球上最古老的生命体内发现了三羧酸循环中的部分反

    应，但三羧酸循环出现在我们古老的祖先体内，并不是科学家猜测它是

    最早出现的新陈代谢反应的唯一依据。三羧酸循环的许多中间产物是合

    成许多其他生命必需物质的原料：草酰乙酸为许多氨基酸以及脱氧核苷

    酸的合成提供原子团，丙酮酸为糖类的合成提供原子团，乙酸则是合成

    脂肪的原料，所有这些都是细胞膜的重要组分。当然，它们也是许多其

    他生物分子的原料。如果你要寻找一个新陈代谢的中心反应，三羧酸循

    环是当仁不让的选择。

    三羧酸循环还是一个重要的可逆反应，它可以朝正向或反向进行。

    其中一个方向，也就是上文所述的反应，就像无机电池驱动引擎制造生

    命所需的原料。栖息在海底热泉附近的细菌赖以为生的化学合成，正是

    利用了这个原理。如果这个反应逆向进行，就可以为维持生命活动的电

    池供能，我们的身体正是利用这个过程从食物中获取化学能。

    即便三羧酸循环有着古老的历史，它的中间产物是合成反应的枢

    纽，并且是一个双向都具有重要意义的可逆反应，我们仍然需要一个米

    勒那样的实验作为它的证明。遗憾的是，世界上暂时还没有这样的实

    验。由于海底热泉的环境非常极端，在实验室里进行模拟的难度远远超

    过米勒的实验。此外，海底“烟囱”的反应孔道结构复杂，表面还包裹

    了无机催化剂，这两者对早期生命的出现至关重要，这样的试管可不是

    轻易就能在市场上买到的。虽然我们还不知道整条循环反应如何自然出

    现，但已有科学家指出了一种可能的方式：在铁硫化物或锌硫化物这类

    催化剂的催化下，三羧酸循环的关键分子丙酮酸首先在高温高压的环境

    里出现。在丙酮酸的基础上，实验室里自发出现了循环中剩余的其他反

    应。

    三羧酸循环还有一个诱人的特征：循环反应的结果是分子数量的增

    加。每一次循环结束，初始的一个分子就变为两个，新生成的两个分子

    各自开始新的循环，而后生成四个分子，以此类推。化学家把这种现象称为自催化反应(autocatalysis)，这也是从最原始的RNA复制酶到现

    代细胞生命的决定性特征：它们都在不断地复制自己。

    但是三羧酸循环的自催化与RNA复制酶自我复制的本质不同。和循

    环里的其他中间分子一样，柠檬酸并不是直接复制它自己，而是通过完

    成整个循环中的反应，间接进行复制。我们假想的RNA复制酶是一种可

    以自我增殖的分子，相比之下，柠檬酸只是一张自催化反应网络的产

    物。这不能说是三羧酸循环的缺点，相反，它给我们的启示是，RNA复

    制酶以及它所拥有的遗传信息可能并非生命的决定性特征。换句话说，遗传可能出现在生命诞生之后。

    我们目前不知道，也许不久以后可以弄明白，三羧酸循环是不是所

    有新陈代谢反应的鼻祖。我们也不知道是不是在RNA复制酶之前真的有

    新陈代谢反应出现。不过确切无疑的是，地球历史上第一个能被叫作

    活物的东西，不论它是什么玩意儿，都需要自催化反应来解决自己的

    温饱问题 。生命所需的新陈代谢可不是区区几个反应，因为每一个反

    应都需要许多其他代谢反应提供原料，以保证充足的代谢物质。一旦工

    厂和供应商都就位，达尔文的进化论就开始展现威力了。进化论使得相

    对优秀的工厂保留下来，与这些工厂相关的、更出色的供应商也就得以

    保全，后者又反过来造就了更优秀的工厂，以此类推，在无尽的循环里

    支撑起所有的生命之舟。

    鉴于科学家发现的另一种罕见的催化剂，上述循环反应能够在深海

    热泉里诞生可能并非完全出于偶然。蒙脱石(montmorillonite)，得

    名于法国的一个小镇蒙脱城(Montmorillon)，当地农民利用这种黏土

    矿石在盐碱旱地里储存水源。20世纪末期，吉姆·费里斯(Jim

    Ferris)等化学家发现了蒙脱石的一个新作用，它可以让组成RNA的小

    分子自动装配成超过50个核苷酸长度的RNA链。

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan当新陈代谢和自我复制准备就绪，生命就几乎要从一片混沌之中涅

    槃而出了。不过它还缺一身合适的行头，现代所有的生命体都在用相同

    的材料包裹自己：两亲性(amphiphilic)的脂质分

    子。“amphiphilic”的词根来自古希腊语中的“both”(双)

    和“love”(亲)。由于一端含有亲水基团，而另一端含有疏水基团，就像水坑里的一滴油会在表面散开一样，两亲性的分子同时“亲”水

    和“亲”脂。

    如果你有机会观察一下两亲性的脂质在水里的表现，肯定会大吃一

    惊：脂质分子能够自动形成囊泡。这是一些由一层薄薄的膜围成的空心

    球体，脂质分子在膜上的排布方式如图2-1所示。乍一看，我们可能很

    难理解这些分子要如何在没有外界的安排和帮助下，自动排列成如此复

    杂和有序的结构，但事实上并不难：这种排列是同时符合分子两端基团

    亲和性的最佳方式。图中实心圆代表的亲水部分距离水最近，而疏水部

    分离水最远，两层脂质分子相互为疏水基团起到隔绝水环境的作用。当

    你往水中加入脂质分子，这种膜就可以自发生成。此外，它们还在以自

    催化的方式生长，囊泡体积越大，生长得就越快。

    图2-1 生物膜囊泡膜成分的起源并不神秘，也不遥不可及。三羧酸循环里就有脂

    质分子的前体产物，另外，像默奇森陨石那样的地外来石也是这类分子

    的重要来源。你可以用热水浸泡陨石粉末的方式制造出这些自动装配的

    囊泡。不仅如此，催化RNA成链反应的蒙脱石，同样可以加速脂质膜的

    自动装配。深海热泉环境的帮助还远不止于此，它还能浓缩膜成分。这

    个发现来自哈佛大学的杰克·舒斯塔克(Jack Szostak)实验室，他们

    模仿构建了海底热泉中的孔道结构并发现，在极其微小的毛细管中，加

    热后的脂质分子浓缩并聚集到了同一侧，随后开始形成囊泡，而这一切

    都是自发的。

    只要成分正确，复杂的结构就能凭空出现，这让人多少嗅到了范·

    海尔蒙特“自然发生说”的味道。不过，两者存在着本质的区别。老

    鼠、蛆虫或细菌的自然发生，需要借助无法解释的神秘或超自然力量，比如活力 [9]。在活力论面前，由比希纳发现的酶显得滑稽而可笑。相

    比之下，生物膜和生物分子的自发装配，或者说是自组织(self-

    organization)形式，只需要简单的物理学和化学常识就可以理解。膜

    结构的装配只需要大量相似分子之间的相互吸引，就像海底火山喷发的

    颗粒自发堆积成高耸的海底“烟囱”，或者在蒙脱石催化下延伸的RNA

    链。以自组织形式形成的膜和分子在自然界算不上是什么稀罕的玩意

    儿。

    自组织在宇宙中随处可见，甚至平常得往往会被我们忽略。自组织

    的出现远早于生命以及自然选择，它是恒星和星系出现的原因，也是地

    球诞生的推手，地球继而通过自组织俘获了月球，获得了海洋和大气，这股洪荒之力还在持续改变着板块的位置。自组织造就了小到显微镜下

    的雪花的对称结构，大到狂怒的台风云，另外还有沙丘变幻的轮廓以及

    晶体永恒的美丽形状。如果说生命的起源中同样包含了自组织，我们也

    不用感到惊奇，因为自组织的确无处不在。

    生命的自组织生物膜模型能够解决另一个有关早期生命的谜题：

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan第一个细胞进行分裂的方式。 现代细胞分裂的方式极其精致和复杂：

    由数十种蛋白质通力合作挤压并分开细胞，同时确保每一个子细胞都获

    得一份完整的母细胞DNA拷贝。脂质囊泡的分裂则显得相对原始和简

    单，舒斯塔克的团队在2009年观察到了快速生长的脂质囊泡在分裂过程

    中的性状改变，即球形的液滴在分裂时逐渐变为细长的空心管。这些空

    心管非常不稳定，轻微的碰触就会让它们破碎成一个个小的液滴。更神

    奇的是，当研究者把RNA分子置入空心管时，它们会被分配到后来形成

    的小液滴里。没有生命的脂质液滴能够像细胞一样分裂：只需要借助体

    系内各成分简单的化学特性，而无须借助活力论，并且完全是自发的。

    虽然我们已经从最开始的原始汤理论一路走到了这里，但是面前依

    旧有一些无法解决的问题，其中之一便是拦在从自分裂的脂质分子演变

    到真正的原始细胞之间的首要问题：如果细胞内的RNA的复制快于细胞

    生长，那么细胞会长到足够大再进行分裂，但如果是细胞生长快于RNA

    复制，那么RNA会渐渐变得不足，新生细胞中将出现没有RNA的空壳囊

    泡。为了能够生存，生命必须平衡两者，精确调节复制和生长之间的关

    系，以便使RNA的复制不快于细胞本身的生长。这种协调性到底是如何

    建立的，是20世纪科学遗留给后人的问题之一。

    让我们从牛车直接快进到法拉利。虽然生命的某些特征在它们出现

    之后的3 000多万个世纪里都没有改变过，我们将在后续的章节里看

    到，生命的成分分子、调节方式以及新陈代谢一直都是新性状出现的源

    泉，但是进化也在不断塑造着生命除此以外的方方面面。早期原始的

    RNA复制体变成了复杂的蛋白质酶系，除了RNA和脂质，生命还学会了调

    节和平衡数千种其他分子。无数后来出现的生化反应将现代细胞的新陈

    代谢，相当于法拉利的引擎，变成了一项化学技术上的奇迹。

    想象一下，你开着这辆法拉利从一场晚宴上回家。时值深夜，却在高速公路的某处发现燃料耗尽，目之所及没有任何加油站，也没有顺风

    车可以搭。但是没有关系，你打开后备厢，里面的冰箱里还有一些剩余

    的食物和饮料。你向油箱里倒了一瓶橙汁、一升牛奶和一杯酒。这些足

    够让你渡过难关，把你送到下一个加油站了。于是你又重新上路。

    现代的新陈代谢过程正如上述的法拉利引擎，它们能够利用许多不

    同种类的燃料。除了燃烧供能之外，新陈代谢还可以利用所有这些燃料

    获得并合成身体所需的基本粒子，身体会利用这些粒子进行生长、繁殖

    或是修复伤口。这就好比一辆车不光能够利用油箱里的燃料启动引擎，同时还能用它修补漏气的轮胎和破损的挡风玻璃。

    我们这里所说的基本粒子包含大约60多种核心分子，它们是构成以

    及修复人体的主要成分。最重要的基本分子莫过于组成DNA的4种脱氧核

    苷酸，也就是构成人类基因组的单位成分。每个脱氧核苷酸分子由一分

    子脱氧核糖、一分子磷酸基团以及一个含氮碱基构成。含氮碱基一共有

    4种，分别为腺嘌呤、胞嘧啶、鸟嘌呤及胸腺嘧啶。紧随其后的是DNA的

    转录产物RNA，同样是调节生命活动的重要分子。组成RNA的4种核苷酸

    分别为腺嘌呤、胞嘧啶、鸟嘌呤和尿嘧啶(uracil，U)，和组成DNA的

    脱氧核苷酸仅有一个氧原子的区别，不过正是这个氧原子导致了巨大的

    化学差异，使得RNA更适合作为催化剂。

    由于缺乏氧原子的核糖更稳定，所以DNA更适合作为遗传信息的载

    体。RNA继而被翻译为蛋白质，构成蛋白链的基本单位是20种氨基酸，其中的一些在日常生活中十分常见，比如感恩节后嗜睡症的元凶色氨

    酸，还有调味剂味精的主要成分谷氨酸。除此之外，还有生物膜的主要

    成分磷脂，在食物不足时的能量储存分子，协助酶完成催化作用的分子

    等，正是类似的大约60种单位分子构成了细胞本身。

    新陈代谢的主要任务在生命出现的38亿年间几乎丝毫未变，主要是

    获取能量以及合成物质。新陈代谢反应本身也没有改变，以前一分子蔗

    糖通过水解反应得到一分子的葡萄糖和一分子的果糖，现在依旧如此，更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan改变的仅仅是新陈代谢反应的数量。我们远古的祖先只需要依靠寥寥几

    个生化反应就可以活命，而现代生物则要依赖众多复杂的新陈代谢反

    应。

    现代的新陈代谢是一系列高度复杂且相互关联的生化反应组成的

    网络，这张反应网是生命经历将近40亿年进化的结果 。如果你试着把

    这些反应绘制出来，它看起来像极了一张标注出每条街道的美国地图。

    从居民区的小巷到整条州际高速，一切尽收眼底。图的中心是古老的三

    羧酸循环，就像连接白宫和国会大厦的宾夕法尼亚大道。图2-2展示了

    这张反应网络的一小部分，图中以线条相连的两种物质(在图中以图形

    表示)之间都存在相互反应。你可以把它当作一张村庄的地图来看，图

    中标出了蔗糖分解反应中的4种相关分子，它们都被圈在一个椭圆内。

    不过，不要被这幅简化图欺骗了，它所展示的并不是完整的事实。果糖

    实际上在人体内参与了37种不同的反应，而不只是图中展示的这一种。

    另外，现代的新陈代谢反应需要底物以外的许多其他分子参与才能完

    成。

    图2-2 部分新陈代谢网络示意图

    弄清代谢反应网络中涉及的分子花费了科学家一个多世纪的时间。在过去的100多年里，数以千计的生物学家通过研究同一种人类肠道细

    菌构建了有关新陈代谢的知识巨塔，这种细菌就是大肠杆菌。科学家构

    筑这座知识巨塔耗费的时间和精力几乎与在现实中建造一座中世纪大教

    堂无异，而从塔顶看到的风景也蔚为壮观。

    如今，我们已经意识到大肠杆菌的新陈代谢十分奇异，包含数百个

    代谢反应以及反应中涉及的数千种分子。我们也意识到，就新陈代谢这

    方面而言，大肠杆菌以及许多其他微生物都可以轻易打败我们。比如，对于组成蛋白质的20种氨基酸，我们的身体只能合成其中的12种，其余

    的氨基酸只能通过食物获得；正常情况下身体需要的13种维生素，只有

    两种是我们的身体能够合成的，即维生素D和B7 (生物素)。而大肠杆

    菌可以从零开始合成所有这些维生素。

    大肠杆菌的新陈代谢之所以如此复杂，关键在于我们上述所说的那

    60种生物单位分子。合成每一种基本分子都需要众多相关反应以及中间

    产物，而大肠杆菌是一名出色的生存游戏玩家，营养丰富的肠道并不是

    它最得意的竞技场，哪怕是贫瘠到只有7种小分子的饥荒环境也可以是

    它们的乐土，它们依旧能够利用这些分子获取能量和营养。在这种极端

    的环境里，每分子物质都必须身兼两职，比如葡萄糖就在为大肠杆菌提

    供能量的同时也为它的合成代谢提供碳元素。大肠杆菌仅凭这些就可以

    合成任何需要的基本物质，然后再用这些单位物质获得其他所有所需的

    生物成分。

    作为一名生存型选手，大肠杆菌的本事还不止于此。如果从已经贫

    瘠不堪的环境里取走所有的葡萄糖并替换成另一种不同的物质，比如甘

    油，大肠杆菌依然能够利用这种新的成分为自己提供碳元素和能量。把

    甘油换成醋酸，道理也相同。总共算起来，大肠杆菌可以利用超过80种

    不同的分子作为它唯一的能量以及碳原子来源，进而合成细胞内的千万

    亿分子。对于其他几种元素也类似，比如氮元素和磷元素。大肠杆菌就

    像一台能够自我构建、自我增殖、自我修复的跑车，而它需要的燃料既

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan可以是煤油，也可以是可口可乐，甚至可以是洗甲水。

    成分越是简单的化学环境越适合微生物的实验室研究，但在自然

    界中如此纯粹可控的环境往往不常见 。在类似土壤和人体肠道这样的

    环境里，物料分子的种类总是不断发生着变化。为了从这样的环境中有

    效摄取能量和碳源，微生物代谢的物质需要有一个明确的先后顺位。而

    要建立这种顺位，它们就必须尝试每一种可能的能源和碳源。

    这样一想，1 000多种反应听起来似乎也不算多了。

    当今的生物与它们遥远的祖先的另一个重要区别在催化剂，也就是

    加速化学反应的功能分子。如果你的肠道缺乏适当的酶，比如蔗糖酶，那么你可能要花上几年甚至数十年时间才能消化一杯糖水里的蔗糖。如

    果没有蔗糖酶的帮助，就算你每天喝十几升的糖水，最后依旧会死于低

    血糖。

    不过，现代生物的催化剂已经不是简单的金属元素催化剂了。如今

    自然界的生物催化剂可以成万亿倍地提高生化反应的速度，让底物分子

    几乎在相遇的同时就完成反应。自然界有数千种不同的催化分子，每一

    种都有特定的氨基酸序列。再以蔗糖酶为例，蔗糖是一个包含1 827个

    氨基酸残基的巨大分子，每一个氨基酸残基至少有十几个原子，也就是

    说一个蔗糖酶分子里有两万多个原子，但是蔗糖分子总共只有45个原

    子。与蔗糖酶相比，如果说蔗糖是一粒豌豆，那么蔗糖酶就相当于一个

    足球，这也就是为什么相对于它们所催化的底物或者合成的产物而言，酶分子会被称为生物“大分子”(macromolecules)。蔗糖酶看起来已

    经不算小了，但是类似大小的酶在自然界比比皆是，很多酶的尺寸甚至

    远远超出于此。

    蔗糖酶的氨基酸链合成之后，需要进行空间上的弯曲和折叠，如同

    毛线球一样，但是两者有一个重要的区别：每个毛线球可能都略有不

    同，但是每一个蔗糖酶都完全一样。蔗糖酶的氨基酸链合成之后，会在

    空间上以严格的方式进行精确的折叠。经过折叠的蔗糖酶通过高频的扭曲、摇摆和震动执行它的催化作用。我们可以想象一下这台自我组装的

    纳米机器，它行动迅速地吸收底物分子，裂解之后吐出反应产物，整个

    过程一气呵成，快得让人眼花缭乱。

    每一个细胞都含有数千种类似的纳米机器，每一种都负责催化一个

    特定的生化反应。所有这些酶都在细胞内生物单位分子高度集中的区域

    内发挥作用，这些代谢反应发生的特定位置通常比东京高峰时段的地铁

    站还要拥挤，令人称奇。

    我们还不知道生命到底是如何从最初简单的形式进化出如此高度的

    复杂性，或许我们永远也无法知道确切答案。到目前为止，在化石中发

    现的最古老的细胞已经与现代细胞无异，而它们的祖先至今仍然半遮着

    容颜，隐藏在氤氲之中。这种未知一点都不奇怪。多数古老的岩石都无

    法在漫长的时间长河里保留下来。最早的原始生命不过是一团柔软脆弱

    的分子，即使动荡的大陆板块没有把它们留在岩石上的痕迹抹得一干二

    净，它们也不是铺满海底的蓝绿藻(blue-green algae) [10]

    ，更不

    用说像生活在数亿年前的恐龙那样，留下巨大的骨骼化石。

    但我们可以确信的是，所有生物都来自一个共同的祖先，这并不是

    说生命起源只发生过一次。由于自组织现象的存在，我不会对历史上生

    命有过多次起源感到惊奇，最早的生命可能诞生于深海热泉，可能诞生

    在温暖的池塘，又或者，天晓得是哪里。在所有这些忽明忽暗闪烁于地

    球早期的微弱的生命之光中，有的星火难以为继，有的则越来越明亮。

    它们之中只有一个得以辉煌灿烂，并诞下了今天所有的生命。这不

    是“仁者见仁，智者见智”的问题，而是必须如此，原因只有一个：标

    准化，精确并且广泛适用的标准化。

    计算机学家安德鲁·塔嫩鲍姆(Andrew Tanenbaum)曾经不无嘲讽

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan地说：“标准化的唯一好处是，它让你有充足的选择余地。”我大概明

    白他所嘲讽的对象。每当我家里的遥控器、钟表或者别的什么小玩意儿

    没电的时候，我就要翻箱倒柜地找出一大把大大小小的电池，但通常都

    没有我需要的型号。如果日常生活中只存在一种规格的电池，抑或只有

    一种型号的咖啡滤纸、数据存储介质和操作系统，那不知道要免去多少

    麻烦。甚至更古老的技术都头疼于难以统一的标准：在公共电力系统建

    立一个多世纪之后的今天，世界上依然存在14种互不兼容的插座标准。

    每天，当全世界上百万个国际旅行者带着笔记本电脑、电吹风和剃须刀

    到达一个陌生的城市，却发现忘记带上合适的插座转换器时，想必都是

    万般无奈。

    大自然不一样，它有标准化的电池，有着各种可利用的能量形式，包括机械能(拆迁时用铁球撞毁房屋)、电能(驱动电脑的电子流)和

    化学能(分子中把原子连接在一起的键能)，其中化学能是最受生命青

    睐的。地球上的所有生物，从单细胞的细菌到巨大的蓝鲸，都使用同一

    种标准化的储能物质，这种能量分子就是三磷酸腺苷(adenosine

    triphosphate, ATP)。三磷酸腺苷分子中有高能的化学键，当高能化

    学键断裂时，键能就会转移到其他分子中，同时三磷酸腺苷变为相对低

    能的二磷酸腺苷(adenosine diphosphate，ADP)。为了重新合成三磷

    酸腺苷分子，需要某些特殊的酶催化，将能量从能源分子转移到二磷酸

    腺苷当中。

    不过，并不是所有来自三磷酸腺苷的能量都会被转移到其他分子

    上。细菌用三磷酸腺苷的能量挥动鞭毛，驱动自身在水里游动。萤火虫

    则在希望吸引配偶的时候用三磷酸腺苷点亮自己的身体。有些种类的鳗

    鱼会把三磷酸腺苷的化学能转化为电能，并用电脉冲捕捉猎物。但是无

    论最终变成什么形式的能量，不管是机械能、光能还是电能，生物利用

    的所有能量本质上都是来自三磷酸腺苷的化学能。

    如果细胞想利用能源物质来合成自身的成分，比如葡萄糖，它必须首先将葡萄糖里的化学能转移到三磷酸腺苷里。而后一步接一步，三磷

    酸腺苷的化学能被用于合成其他分子。通过这种方式，来自食物的化学

    能最终成为生物成分分子中的化学键能。因此，三磷酸腺苷是能量转移

    过程中关键的中间分子。

    所有生物都以三磷酸腺苷为通用的标准能源物质，它们不需要检查

    电池的型号，也不用在机场为插座转换器支付额外的溢价。现存的所有

    生物都继承了某个祖先发明的储能标准。然而，这个出色的标准化能源

    并不是生物唯一的标准化项目。我们已经见识过新陈代谢的中心反应三

    羧酸循环了，还有自然界通用的生物膜里的脂质分子与水的爱恨情仇。

    除此之外，还有DNA、RNA以及每三个核苷酸分子对应一种氨基酸的密码

    子编码方式，所有生物都采用同一套密码子。

    三磷酸腺苷和三羧酸循环作为生物界的通用标准，与光速作为宇宙

    速度的极限存在些微差异。三磷酸腺苷和三羧酸循环不是生命唯一的选

    择。我们已经发现了可以遗传编码的潜在方式，还有能量载体三磷酸腺

    苷，甚至是作为遗传信息载体DNA的可能替代物。所以，生物体的标准

    化不是必然，而是某个远古的共同祖先的遗留物。生命起源之初，有许

    多踌躇满志的选手对这场进化的马拉松跃跃欲试，不过由于自然选择或

    者运气不佳，最终只有一名选手坚持到了终点线，留下了自己的子嗣。

    如果设身处地地体会一下这个祖先过关斩将、披荆斩棘最终子孙满天下

    的过程，个中艰辛不禁令人感到些许绝望。所幸，“祸兮福之所倚”，从中我们得到的启示是，至少对于常年旅行的人来说，或许再等上40亿

    年，人们就不再需要插座转换器这种烦人的东西了。

    当你读到这里的时候，你已经对生命起源的谜题有所了解了。我们

    现在知道，生命可能起源于温暖的“小池子”，可能起源于深海热泉，也可能起源于冰封的大海，甚至起源于外太空。也许我们要再等上一个

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan世纪才能知道答案。不过，对于理解生命起源和进化来说，相比于弄清

    实际的过程，有两个启示在现阶段显得更为重要。

    第一个启示，生命需要进化的能力，甚至在生命还没出现的时候

    就需要，以保证自催化的新陈代谢和最早的自我复制体诞生。

    第二个启示，生物进化的交响曲有三段不同的主旋律。 第一个篇

    章，进化把不同的化学反应组合到一起，比如合成生物单位分子的代谢

    反应以及合成第一个自我复制分子。第二个篇章，进化需要借助促进分

    子反应的辅助分子的力量。第三个篇章，进化创造了调节，这是高度复

    杂的生命体维持自身稳定的关键。伴随着生态圈的生命体变得越来越复

    杂，适应力不断增加，进化的这三个主旋律回荡在历史长河里，振聋发

    聩。

    原始的新陈代谢演变为复杂的反应网络，网络中的反应不断发生重

    新组合，让生命尽可能地拓展到了任何可能的栖息地中。复杂的蛋白质

    酶替代了无机催化剂，并让功能复杂的蛋白质的出现成为可能，比如感

    光用的视蛋白以及防御用的角蛋白。还有调节，虽然它看起来似乎无关

    紧要，却是进化必不可少的组分，正是由于调节过程的存在才让多细胞

    器官得以出现，如四肢、心脏和大脑。

    从生命出现到今天，进化一直在不断改变和优化新陈代谢、蛋白质

    和调节。虽然这三者看起来毫无联系，但在它们背后起关键作用的，正

    是神奇而强大的自组织形式。更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan想 象一下，你站在一个堆满书的房间里，书垛直冲天花板。四面的

    墙壁上都是成排的书架，连留个门的位置都显得够呛。你穿过房

    间，开始翻阅周围的书。很快，你就发现房间里每一本书的页数，每一

    页中的行数，以及每一行里的字数都不多不少，全部相同。不过奇怪的

    是，这些书中的内容犹如痴人的呓语，不知所云。每本书的每一页，每

    一页中的每一行都是字母的随机排列，诸如“hsjaksjs……”或

    者“zvaldsoeg……”等，凌乱无序的字母中偶尔穿插着空格和标点。

    只有在十分难得的情况下，你才会找到几个有意义的单词，比

    如“cat”(猫)、“teapot”(茶壶)、“bicycle”(自行车)，它

    们就像漂浮在文字垃圾海洋上的鲁滨孙之岛。

    不消多时，你肯定就会对这些毫无意义的书感到厌烦。于是你选了

    其中一面墙上的门想出去透透气，推开门却发现自己进入了另一个一模

    一样的房间：四面墙上各有一道门，每扇门旁都围着密密麻麻的书架。

    书架上的陈列依旧如同天书，毫无意义可言。

    这个房间里的门又把仍不死心的你带到了另一个几乎一模一样的房

    间，一个接着一个，无穷无尽，直到你终于意识到自己身陷于一个没有

    尽头的迷宫里，除了成堆的书，周围的一切都一模一样。你在探索的途

    中遇到了其他人，从他们嘴里你得知这个藏书的地方巨大无比。难以计

    数的书构成了这个庞大而又神秘怪异的图书馆。

    我们姑且把你身处的这个房间称为“宇宙图书馆”，里面收纳了世

    间所有的书籍。

    确切地说，所谓“所有的书籍”是指所有字符的所有组合方式，即

    26个英文字母以及标点符号的所有组合。这种随机组合方式的典型产物

    你已经见识过了，正是图书馆里那些毫无意义的文字垃圾。不过，偶尔

    你也可以在某本书里找到一个有意义的单词，一个表意通顺的句子，甚

    至是一整段话。按照这个思路，可以想见在图书馆的某些角落里，我们

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan还是能够找到一些符合语法、言之有物的书。由于宇宙图书馆里收录了

    所有可能的书，这也就意味着它收录了所有在人类历史上被撰写和出版

    的书。

    所有可能被书写的小说、短篇故事、诗集、真实或虚拟的传记、哲

    学专著、宗教典籍、科学及数理论著；除了用英语撰写的书，甚至还有

    用任何文字书写的书；有阐释世间真理的书，也有散布虚伪谎言的书；

    有对于其他书进行评论的书，有关于这座图书馆前世今生的书，有的正

    确，有的谬误；有关于你一生的书，告诉你你的人生从何开始，又将去

    向何方、归于何处；当然，也包括你现在正在阅读的这本书。所有这些

    书都被收录在这个图书馆中，宇宙图书馆的规模远远超出你的想象。

    如果我们想对宇宙图书馆的规模大小形成一个模糊的印象，不妨假

    设馆里的每本书里有50万个字母(这不算特别多，基本和你正在读的这

    本书相仿)。不考虑标点符号，50万个字符中的每一个仅有26种不同的

    字母选择(从A到Z)。具体说来，一本书的第一个字母有26种可能，第

    二个字母依旧有26种可能，而后第三个、第四个……如果要计算有多少

    种可能的书，我只需要计算26的50万次方，也就是说26500

    000。这是个

    非常巨大的数字，在1的后面足足跟了70万个0，光是这些0的数目就已

    经比书里的字母多了。这个数字是一个超宇宙常数，已经远远超过了宇

    宙中氢原子的数量。

    宇宙图书馆里的馆藏就是自然母亲创造力的真相：全包全揽、无穷

    无尽。只不过，我们在宇宙图书馆中要讨论的并不是用人类的文字写就

    的书籍，而是用遗传字母和化学分子谱写的DNA。

    人类的文字或许能够记录整个宇宙，前提是那些语言可以涵盖的内

    容，但在这座宇宙最古老的图书馆里，化学才是创造新陈代谢和生命的通用语种。人类可以用散文和诗歌歌颂这个星球上数以万亿计的任何生

    命，但创造这些生命却只能用化学语言，特定的化学反应遇到生命基本

    的构成物，继而造就生命体。图书馆里的所有化学语言之和就是生命之

    歌。

    在第2章中曾经提过，我们在地球上的部分生物体内已经总计发现

    了超过5 000种合成生物体自身物质的化学反应，包括用来合成DNA和

    RNA的核苷酸，以及用以合成蛋白质的氨基酸。大肠杆菌细胞内发生的

    近1 000个生化反应，正属于这个范畴。此外，还包括所有细菌、真

    菌、植物、动物及人类体内的化学反应。多亏了这些化学反应的存在，人类的身体才能够从糖和其他食物中吸收能量，修复不小心摔破的膝

    盖，补充身体里每天损耗的数百万个红细胞。

    没有哪种生物可以同时具有所有的5 000多种生化反应，每一种生

    物只能利用其中的一些，一种生物所具有的所有生化反应就构成了该生

    物的新陈代谢。多亏了20世纪生物化学领域的新发现和21世纪早期的技

    术革命，我们才能通过对众多物种的研究，从而了解这些反应。目前，科学家已经把超过2 000种生物的代谢信息储存在巨大的在线数据库

    中，如京都基因与基因组百科全书(Kyoto Encyclopedia of Genes

    and Genomes)以及BioCyc数据库。任何接入互联网的计算机都能方便

    快速地访问这些数据库。

    图3-1代表了一种我们如何组织这些信息的方式。左侧列出了5 000

    种不同的生化反应，每个生化反应都以化学方程式的形式表示。为了避

    免冗杂，我只写出了其中的一个方程式：蔗糖的分解反应。其余的反应

    物都以简单的字母替代。我们考虑某种特定的生物，比如大肠杆菌或人

    类，如果这种生物体内具有该反应，我们就在对应的方程式右侧标记一

    个“1”，代表它具有相应的基因，负责编码催化该反应所需的酶。否

    则，我们就标记一个“0”。于是便得到了一长串连续

    的“1”和“0”，正如图中所示的那样，我们可以用这串

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan由“1”和“0”构成的数列代表任何一种生物的新陈代谢模式。

    图3-1 代谢基因型示意图

    像大肠杆菌这样的细菌可以合成所有20种构成蛋白质的氨基酸，而

    像人类这样的代谢“差生”则只能合成其中的12种。我们缺乏合成其余

    8种氨基酸的酶和化学反应。以图3-1中的简化法描述新陈代谢可以很形

    象地解释物种间的区别：由于我们缺乏相应的生化反应，对某些生化反

    应而言，我们的标记就是“0”，而大肠杆菌的标记是“1”。

    这种数列相当于一种简化的生物代谢基因型，是所有代谢反应的总

    和，也就是新陈代谢，所以代谢基因型包含了一种生物基因组中与代谢

    有关的所有基因。你可以把它看作是一种用二进制书写的文本，既没有

    标点，也没有空格，譬如“1001…0110…0010”。文本的第一个字符代

    表蔗糖分解反应，这里它的编号是“1”，而第二个反应可能代表合成

    某种必需氨基酸的反应，在这里的编号为“0”，代表这种生物不具有

    这种反应，而另一种生物则可能具有，也就是说其基因型编号

    是“1”，以此类推。上述文本只是宇宙图书馆里的其中一个例子，事实上，庞大的图书

    馆内包含了所有可能的代谢基因型。

    用计算图书馆书本数量的算法，我们同样可以计算这种编码方式下

    的所有编号数量。每一种生化反应对于某种特定生物的新陈代谢来说只

    有两种可能性，存在或不存在。对于第一个反应有两种选择，第二个反

    应亦然，以此类推。当检验过每一种生化反应后，编码的总数就等于与

    反应数量相同个数的2相乘。就已知的5 000个生化反应而言，可能的基

    因型一共有25

    000

    种，每一种基因型都是由“0”和“1”构成的数列，代表一种不同的代谢种类。这个数字超过101

    500

    ，也就是1后面跟着1

    500个0。虽然比不上我们上文中的书本多，但也已经远远多于宇宙中的

    氢原子数了。代谢图书馆内的馆藏数量同样超乎常识。

    如同随机庞杂的宇宙图书馆里包含了所有真实存在的书，代谢图书

    馆里同样包含了所有“真正”的代谢基因型，即那些真实存在于某种生

    物体内的代谢模式，而另一些并没有实际意义，只不过是乱码的书本而

    已。有的代谢基因型无法令生物获得能量，而有的则无法合成重要的代

    谢物质。好比一本书，虽然有的章节、段落或句子语意通顺、语法正

    确，但整本书却没有主旨，逻辑混乱。更有甚者，通篇连一句有意义的

    句子都难得一见，只有混乱无序的字母串。这些基因型所代表的代谢由

    缺乏关联的生化反应组成，它们的合成反应往往以对生物无用的产物分

    子大量囤积而告终。

    如果你在宇宙图书馆里停留足够久，一定会发现一些在主旨、想法

    和创意上让你颇感惊讶的书。代谢图书馆里的馆藏在这方面也是一样。

    你会发现前所未有的生化反应、合成新颖小分子的表现型以及利用新能

    源的能力。换句话说，你会发现一些新的性状。

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan新陈代谢与生物进化几乎一样古老，不断进化的生命几乎一经诞

    生就开始探索这座庞大的图书馆。 大自然早在10亿年前就创造了数量

    多得难以想象的生物性状，远远超出了实际需要。然而进化并没有因为

    这些早期的成就而骄傲自满、停滞不前。在数以万亿计的现存生物中，新的生物性状依旧以远远超出我们解读能力的速度不断涌现。某些新性

    状出现的时间还不到100年，对于整个进化史来说，这仅仅是一瞬间而

    已。

    我们来认识一下五氯苯酚，人类第一次学会合成这种臭名昭著的分

    子是在20世纪30年代。它被作为防污涂料用于船体表面，同时也被作为

    杀虫剂、除真菌剂以及消毒剂。简而言之，五氯苯酚被用来杀死各种生

    物。五氯苯酚对人的肾脏、血液以及神经系统同样有害，此外，它还是

    一种致癌物质。不过，即使它剧毒无比，生命还是找到了方法耐受它的

    毒性，甚至把它作为美味佳肴。鞘脂菌属的细菌S.chloroplenolicum

    [11]

    ，顾名思义，能够利用五氯苯酚同时作为自己的碳源和能源，并且

    五氯苯酚是它唯一的食物来源。为此，它的基因组编码了4种催化用的

    酶，用以将五氯苯酚转化为像葡萄糖一样容易消化的分子，这相当于把

    生化武器变成了自己的战争口粮。

    这种利用五氯苯酚的能力是S. chlorophenlicum特有的，但代谢的

    化学反应本身却不是。五氯苯酚代谢过程的每一步反应都可以在其他数

    百种乃至数千种生物体内找到。其中两步反应在某些细菌中起到循环利

    用多余氨基酸的作用，而其余的两步反应则会参与分解某些真菌和昆虫

    分泌的毒性分子，因为这些毒性分子的结构恰巧和五氯苯酚类似。进化

    就像一座由自动报警的洒水系统、气泵和聚氯乙烯管等组合而成的机械

    停车楼，它利用不同生物中已然单独存在的各种反应，重新组合出了独

    特的S. chlorophenolicum。也就是说，新陈代谢进化的本质在于重新

    组合。

    生物体通过进化获得摄食人造剧毒分子的能力，这种现象在自然界并不鲜见。伯克氏菌属的细菌B.xenovorans能够大啖多氯联苯，而这种

    曾经被广泛应用在塑料制造和电气工业领域的化合物已经被明令禁止。

    还有一些细菌甚至能消化氯苯，后者是化学实验室普遍使用的一种剧毒

    有机溶剂。更极端的是，有的细菌甚至可以分解和吸收专门用来杀死它

    们的抗生素。能被细菌作为食物的抗生素中包括一些人造的种类，所以

    它们利用这些抗生素的历史并不长。

    自然力量不仅能为无米之炊，把毒药变成生命的美味口粮，还能贤

    惠地废物利用。以氨气(NH3 )为例，你可能觉得它不过是家用清洁剂

    里刺鼻而难闻的那种气体，但它除了辣眼睛之外，还是一种剧毒的动物

    代谢产物。由于氨气易溶于水，所以鱼类可以直接把代谢的氨排入周围

    的水里，而后扬长而去。对于人来说，这就好比是排尿的过程。然而当

    3亿年前动物开启进军陆地的征程时，它们再也享受不到这种随时如厕

    的福利了。陆生动物亟需一种新的方式排出血液中的剧毒氨气。

    这种新的方式可以在代谢图书馆里找到，那就是把氨气转化为毒性

    较低的尿素，直到今天，尿素依旧是我们尿液里的主要成分。尿素的合

    成反应包含了五步普通化学反应，远在削减氨气毒性的反应之前。尿素

    合成反应中的每一步反应都已经在不同生物体中存在，互不相干，井水

    不犯河水。

    我们不知道动物学会合成尿素的确切时间点，不过相关的线索俯拾

    皆是。虽然现代多骨鱼，即硬骨鱼，不需要用转化代谢的方式来降低氨

    气的毒性，但是作为硬骨鱼的祖先，同样游弋在海洋里的软骨鱼早在硬

    骨鱼出现之前就已经学会合成尿素了，代表鱼类有鲨鱼和鳐鱼。大白鲨

    合成尿素的目的与人类稍有不同：它们不仅利用尿素作为氮元素的储备

    池，同时还用尿素保持自身的浮力和在海水中的平衡。你可能会想，如

    果硬骨鱼遥远的祖先能够合成尿素，那么在它的DNA中是不是可以寻得

    一些与合成尿素有关的蛛丝马迹。倘若如此，你的确没有想错：主导尿

    素循环反应的基因的确还存在于硬骨鱼当中，只不过它们在绝大多数情

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan况下都不表达。这些沉默的基因在硬骨鱼体内就像牙牙学语时的我们，虽然能够认得些许词汇，却也是有口难言。

    清除垃圾不如废物利用，而大自然尤其擅长后者。无论是氨气还是

    尿素，动物排出的含氮废物都是植物的肥料。而我们呼吸的每一口氧气

    也不过是植物光合作用产生的“废物”。每一克动物排泄物里都含有数

    十亿个细菌：人类排出的废物恰恰是这些微生物的无价之宝。粪便里的

    每种细菌都有自己独特的代谢方式，不管代谢模式是新是旧，都可以用

    于降解粪便里的有机分子，为细菌提供能量和所需的分子，使它们繁荣

    昌盛、生生不息。

    代谢的进化不仅发生在适宜的环境里，在极端环境中也同样常见

    ，如极端高温、极端寒冷、极端干燥、高度腐蚀性、辐射过量、极度高

    渗等。细菌作为个中典型，能够在沸腾的水里生息，也能在冰天雪地里

    泰然自若，既不害怕具有腐蚀性的硫酸，也对有着致命压强的深海毫无

    畏惧。为了能够在这些环境里生存下去，它们经历了无数次进化，而许

    多进化都与代谢相关。

    如果没有这些进化，极端环境可以像这些细菌杀死我们一样，轻易

    地让细菌们毙命。以高盐环境为例，由于酶在执行自身功能时依赖水作

    为溶剂，高盐环境中的高渗透压可以令细胞脱水而死。为了弥补损失的

    水分，代谢进化出了一些独特的物质，比如四氢嘧啶和甜菜碱。这些名

    字古怪的分子没有水那么容易脱离细胞，能够在水分顺着渗透势离开细

    胞的时候作为水分子的替代物。它们可以维持蛋白质的溶解状态。而合

    成这些分子仅仅需要几步额外的化学反应，以及一些常见的物质作为原

    料，比如天冬门氨酸盐。把这些合成反应整合到你体内的新陈代谢中，你就获得了在相应的极端环境中立足的资本。噬盐菌(halophilic

    bacteria)——它的名字来源于希腊语“喜盐”(salt-loving)，能

    够在浓度高达30%的高盐环境里存活，10倍于人类所能耐受的极限浓

    度。噬盐菌能够在盐晶体周围甚至晶体内部存活。与其他生物比起来，可怕的极端环境倒显得有些不值一提了。掠食

    者和捕食者都是生物生存的大麻烦，尤其当你无从逃避的时候。由于无

    法移动，常见的植物基本都是其他生物的刀下肉，如昆虫、生活在地底

    的蠕虫、地面上的蛞蝓和食草动物都把植物当作盘中餐。植物无法通过

    行动进行防御，所以它们进化出剧毒的化学物质令动物避之不及。植物

    并不是这场化学战争里的唯一参与者，但确实是个中精英和翘楚，其中

    的原因大概正是因为它们哪儿也去不了。

    毒性分子的合成需要植物整合特定的生化反应，所以这些防御性分

    子均来自植物经历的长期进化。其中一种分子名叫尼古丁，也是令许多

    人吸烟时如痴如醉的烟草植物合成物。由于其巨大的毒性，尼古丁也被

    一些农民用作杀虫剂。但最近一组德国科学家发现，植物才是这种杀虫

    手段的首创者。当他们人为地降低烟草植物内的尼古丁含量后，某些害

    虫开始对它们大快朵颐。这些昆虫对烟草的攻击更频繁，吞噬的叶片更

    多，生长更迅速。而对于烟草而言，它们在掠食者的攻击下失去了比普

    通烟草多3倍的叶子。

    尼古丁只是我们现在已知的3 000多种植物碱里名声最响亮的那

    个。植物碱指一大类围绕氮原子构建的有机分子，包括咖啡因和吗啡，它们是植物的化学自卫武器。此外，虽然种类繁多，但植物碱也只是植

    物众多化学武器中的一种。其他的“化武”还包括涩味的丹宁，也就是

    食用不熟的水果时让你的嘴巴感到干涩的罪魁祸首。丹宁会与植物的蛋

    白质紧密结合，阻止它们在我们的肠道内被消化，这使动物对合成丹宁

    的植物心生厌恶而不愿意优先摄食它们。

    最为臭名昭著的是一种叫生氰糖苷的化学防御物质，主要存在于非

    洲和美洲的主要粮食作物木薯和树薯中。如果不经由充分烹煮与浸泡除

    掉生氰糖苷，这些作物就会释放氰化氢，也就是齐克隆B [12]

    中的活性

    成分，后者曾经被泵入纳粹奥斯维辛集中营的“洗浴室”里。如果你还

    在幻想大自然是一个诗情画意的秀丽之地，是伊甸园里的后花园，那么

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan植物的生化武器可以立马把你天真可爱的愿景轰得灰飞烟灭。

    上述生化武器分子都是对已有化学反应重新组合得到的产物，新的

    反应顺序让普普通通的原料转化为剧毒物质。反应的每一步都需要代谢

    基因型中一段特定的文本作为指导。

    不同物种获得新代谢的方式十分类似，这些方式在大型的多细胞生

    物中也很常见，人类就位列其中。表现之一就是伴随着有性生殖出现的

    性状改变，有性生殖后代性状变化的原因主要是来自亲本的染色体发生

    随机组合和重新洗牌，所以我们每个人都是从异于父母的起点开始各自

    的生命旅程的。此外，DNA还会由于一些随机事件发生自发突变，包括

    紫外光子冲击以及代谢过程中产生的高能氧自由基损伤DNA分子中的化

    学链接。

    由于有性生殖的“重新洗牌”只发生在高度相近的基因组之间，而

    任意两个人的基因组相似度都高达99.9%，所以上述两种检索方式在代

    谢图书馆里都算不上高效。打个比方，如果你只修改《哈姆雷特》中的

    30个单词，并不能把它改成一部全新的作品。另外，虽然变异可以创造

    出新蛋白，包括新的催化酶，但这种概率非常小，意味着纯粹依靠变异

    的进化过程将十分缓慢。

    此外，代谢进化在大型、多细胞动物中进展缓慢还有一个原因。有

    价值的能量获取新方式和生物体新结构在种群中的传播范围与传播速

    度正相关。 对于生殖周期为数十年，哪怕是数个月的动物来说，由于

    繁殖速度的限制，它们的种群都无法快速地实现进化。

    即使面对无数的不利条件，包括人类在内的动物在代谢进化方面也

    并不是无所作为的。我们的身体能够降解药物，比如生活中常用的阿司

    匹林，化学家则称之为乙酰水杨酸。通过一种叫葡萄糖醛酸结合反应(glucuronidation)，阿司匹林可以被修饰为毒性较低的产物继而随

    尿液排出。猫、鬣狗等掠食动物体内则缺乏这种代谢需要的酶。(所以

    下次在给你的宠物狗喂阿司匹林之前，最好先咨询一下你的兽医。)你

    可能会问，远在拜耳公司把阿司匹林这种药投入市场的20世纪80年代之

    前，我们的身体为什么要在进化中保留这种酶呢？回答这个问题的线索

    在阿司匹林的名字本身，“aspirin”取自一种绣线菊属植物——榆绣

    线菊(spiraea ulmaria)。这种植物和许多其他植物在很早以前就被

    用于止疼。不仅如此，含有水杨酸的植物曾是我们祖先采集的食物之

    一，因此，与鬣狗那样纯粹的食肉动物不同，作为杂食动物的我们需要

    一种降解水杨酸毒性的手段。

    不过，在多细胞生物的世界里，人类根本算不上代谢竞技擂台上的

    种子选手，许多动物在代谢的不同方面都胜于我们。人类无法合成维生

    素C，所以许多人早餐时都要来一杯橙汁，而狗却能够合成自身所需的

    维生素C。虽然我们能从植物的种子，如大麦和玉米中吸收热量，而奶

    牛则可以消化和吸收植物茎秆中的纤维素。说句公道话，追根溯源，消

    化纤维素的神奇能力并不是奶牛自己的本事，而是由于它们体内的微生

    物：牛的4个胃里的细菌能够将巨大的纤维素分子分解成易于消化的葡

    萄糖。

    这似乎暗示我们，进化的真正好手其实是我们星球上最小的生物：

    细菌。

    细菌拥有强大的繁殖能力，它们的生殖周期只有数分钟，因而基因

    库的更新速度远快于我们。但是细菌具有的进化优势远远不止于此。为

    了让你能够理解人类和它们的巨大差距，我们可以想象有一个身高只有

    1.5米的小伙子，他一直希望能够加入高中的篮球校队。努力的锻炼和

    勤奋的练习对他的帮助杯水车薪。他的最大问题是没有合适的基因，而

    他最好的朋友只要踮起脚就几乎能够碰到篮筐。

    而对于细菌来说，如果一个细菌想要与另一个细菌比肩，它们的出

    更多电子书请搜索「慧眼看」www.huiyankan.com 微信：huiyankan身可不是决定性因素。如果我们在这里讲的是一个科幻故事，这对好朋

    友拥有了和细菌一样的进化能力，那么你接下来将看到的一幕是：当这

    两个小伙子在他们喜爱的一家饭店吃饭时，一根细长的空心管子从高个

    子的体内伸出，摸索着伸向矮个子小伙儿。一旦两人被连接在一起，这

    跟管子随即把高个子的一 ......