戚秀秀，刘艺凝，魏 畅，王 祎，姜 瑛，韩燕来

    (河南农业大学资源与环境学院，河南郑州 450002)

    玉米是我国第一大粮食作物，其产量和质量安全在农业生产中占有重要地位。近年来，随着全球温度上升，玉米病虫害不断加剧，严重影响了玉米的产量和品质[1]，其中蚜虫是我国夏播玉米的主要害虫之一[2]。常见的玉米蚜虫有玉米蚜 (Rhopalosiphum maidis)、禾谷缢管蚜 (Rhopalosiphum padi)、荻草谷网蚜 (Macrosiphum miscanthi) 和麦二叉蚜 (Schizaphis graminum)，其中禾谷缢管蚜是危害玉米最为严重的种群[3]。蚜虫体型小，具有繁殖快、适应性强、世代重叠等生物学特性[4]，一方面以成、若虫刺吸植株汁液，在其表皮造成轻微的创伤，直接影响玉米的生长发育；另一方面在叶片上分泌蜜露污染茎叶，形成霉污，导致玉米抽穗后玉米的花粉成熟受阻，影响植株光合作用和授粉质量，同时传播玉米病毒等，间接造成玉米产量和品质下降[5-6]。目前蚜虫防治的主要方法是化学防治，但随着农药的大量使用，不仅导致蚜虫的抗药性增加，农药残留也会导致食品安全问题。因此，寻找一种绿色高效的蚜虫防治方法是当前解决蚜虫危害的热点之一。

    实际上，植株与植物病虫害的长期协同进化过程中，形成了多种有效的防御响应机制，其中包括组成型防御和诱导型防御机制[7-9]。组成型防御机制是植物本身存在的一种防御机制，包括物理和化学防御，研究发现叶片上茸毛的密度、蜡质含量、叶片的颜色、叶表皮层厚度、叶肉细胞排列紧密程度、pH、渗透压等都会影响蚜虫取食和繁殖[10-13]，抗麦长管蚜的小麦品种在分蘖期、茎伸长期和旗叶发育期具有较高的组成型PAL、PPO和POD活性[14]。诱导型防御机制是植物在受到病虫害危害的过程中，发展出一系列可精密调控的防御机制[15]。研究表明当植物受到蚜虫侵害时，植物体内的活性氧 (ROS)水平上升，活性氧代谢系统的平衡会被打破，体内膜脂过氧化和膜脂脱脂作用被启动，从而破坏膜结构[16-19]，而超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶(CAT) 等抗氧化酶能有效地去除植物体内过量的ROS，减少ROS自由基对生物体的伤害[20-21]。同时ROS作为一种信号物质还能够诱导植物部分防御酶和激素介导的防御反应下游基因大量上调，激活JA和SA防御信号反应途径[7,22-23]，改变植物体内的苯丙氨酸解氨酶 (PAL)、脂氧合酶 (LOX) 和多酚氧化酶 (PPO) 等防御酶活性[14,24]，提高植物体内次生防御物质 (如酚类、木质素等) 的含量[25-26] ......