王子诚，陈梦霞?，杨毓贤，方 项，刘众杰，王令宇，葛孟清，张 川，房经贵，上官凌飞*

    (1 南京农业大学园艺学院, 江苏南京 210095；2 江苏省果树品种改良与种苗繁育工程中心, 江苏南京 210095)

    重金属指密度大于5 g/cm3的金属元素，大约有53种，包括铜(Cu)、镉(Cd)、铅(Pb)、锌(Zn)、钴(Co)、汞(Hg)、铬(Cr)以及砷(As)等[1]。重金属污染对环境与生物正常生命活动具有较强的破坏作用，具有长期性、潜伏性和不可逆性等特点[2]。植物根系因直接接触土壤而更易受到重金属的毒害作用，一旦重金属大量积累在植物中进入食物链，将最终危害人类健康。因此，深入研究重金属对植物生长发育的影响及植物对重金属的耐受性显得尤为重要。

    铜(Cu)是自然界中广泛存在的一种重金属元素，是植物所必需的微量营养元素之一，但土壤中Cu浓度超过某一阈值时将会抑制植物的生长发育，严重时可造成植物死亡[3]。2014年，《全国土壤污染状况调查公报》显示我国16.1%的土壤受到不同程度污染，其中铜污染物点位超标率达2.1% (http://www.mee.gov.cn/gkml/sthjbgw/qt/201404/W02014041755899 5804588)。正常情况下，大多数农作物叶片中铜的含量范围为20～30 mg/kg[4]，近年来环境中Cu污染日益严重，主要来源于工业“三废”的排放，且含Cu饲料添加剂和杀菌剂(如波尔多液等)的广泛应用，土壤中铜含量普遍提高，可高达1280 mg/kg[5]。生长在铜污染土壤中植株体内铜含量大大提升，对植株生长发育产生重大影响[6]。可见Cu过量胁迫已成为导致作物产量和质量下降的主要因素之一[7]，因此，全面了解铜含量与植物之间的关系对解决全球作物产量问题有重大意义。本文系统总结了Cu对植物的影响，以及植物应对Cu胁迫的响应途径与相关机制的经典与最新研究成果，以期为该领域更深入的研究提供参考。

    1 植物对铜离子的吸收、转运及积累

    铜离子在植物体的不同组织、器官中的分布存在差异，这与植物对铜离子的耐性程度差异有关[8]。植物根系从土壤中吸收铜离子后，主要将其固定于细胞壁或液泡中，多余的铜离子则通过铜转运蛋白运输到地上部的组织或器官。

    1.1 植物根系对铜离子的吸收

    土壤中的铜主要以Cu+和Cu2+两种形式存在，土壤溶液中Cu2+在铁还原氧化酶4/5 (ferric reductase oxidase 4/5, FRO4/5) 催化下还原为 Cu+ ......