刘海疆，李晓娟，谢毅文，吴海亚，鲁明星，丁广大，徐芳森，石 磊*

    (1 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 湖北武汉 430070；2 华中农业大学微量元素研究中心, 湖北武汉 430070；3 武穴市农业农村局, 湖北武穴 435400；4 湖北省农业农村厅油菜办公室, 湖北武汉 430070)

    油菜是我国也是世界上重要的油料作物，每年种植面积约533万hm2，总产1348多万t[1–2]。菜籽油是国产食用油的第一大来源，在我国食用油市场中具有举足轻重的地位，因此，推动油菜产业发展是我国植物油供给安全的重要保障[2]。磷是植物生长发育过程中所必需的大量营养元素之一[3]。植酸是种子中磷的主要贮存形式。植酸通常以植酸钾、植酸钙和植酸镁等植酸盐的形式积累在种子中。在种子萌发时，植酸水解成磷酸盐和肌醇，并释放出金属离子，为种子萌发提供养分。油菜种子植酸磷占总磷80%左右，缺磷时油菜种子植酸磷和总磷均显著降低[4–6]。菜籽饼是油菜榨油后的副产品，磷含量较高，其中65%是植酸磷[4]。但是，种子和饼粕中植酸并不能被人和其他非反刍类动物消化吸收，造成了磷和其他矿质营养元素的浪费[7–8]。此外，植酸进入水体还可能导致水体富营养化。因此，培育低植酸油菜品种成为油菜育种的一个重要目标，解析其遗传基础对培育低植酸油菜品种具有重要意义。

    植酸的合成是由葡萄糖-6-磷酸通过肌醇-3-磷酸合成酶(MIPS)氧化环化生成肌醇-3-磷酸开始的。随后，肌醇单磷酸酶(IMP)通过去磷酸化作用将肌醇-3-磷酸转化为游离肌醇。同时，在肌醇激酶(MIK)的作用下，游离肌醇会再次被磷酸化生成肌醇-3-磷酸。之后，肌醇-3-磷酸通过不依赖脂类途径合成肌醇-1,3,4,5,6-五磷酸，而肌醇通过依赖脂类途径也形成肌醇-1,3,4,5,6-五磷酸。在肌醇多磷酸-2-激酶(IPK1)的催化作用下，肌醇-1,3,4,5,6-五磷酸生成植酸。最终，植酸通过多药耐药相关蛋白(MRP5)运输到蛋白贮存液泡(PSV)中，与金属阳离子螯合，以植酸钙、植酸镁和植酸钾等植酸盐形式储存起来[9]。目前，在拟南芥、水稻、玉米以及油菜中已鉴定出几种参与植酸生物合成的酶，如AtITPK1、AtITPK2、OsMRP5、ZmMRP4、BnPGK2、BnITPK1和BnITPK2[10–13]。除植酸合成和运输相关基因外，一些影响种子植酸浓度的磷转运蛋白基因突变体也被鉴定出来。有研究表明，水稻OsSPDT基因影响磷向籽粒的运输，从而影响种子中植酸的积累[14]。OsSPDT主要在茎节中表达 ......