孙 艳，洪婉婷，韩 阳，徐梓楷，程凌云

    (中国农业大学资源与环境学院/植物与土壤相互作用教育部重点实验室，北京 100193)

    磷不仅是核酸、磷脂、ATP的重要组成成分，还是能量传递、蛋白质活化等过程中的关键代谢调节因子[1]。农业生产上，磷对作物产量的提高及作物优良品质的维持方面具有重要作用。土壤中的磷素主要以无机磷(Pi)的形式被植物吸收利用，但由于土壤中Pi极易与有机、无机化合物结合或存在于微溶矿物中使其移动性差、扩散速率低，从而大大降低了磷的生物有效性[2–3]。据报道，在全球范围内约有70%的土壤受低磷胁迫的影响，使磷素成为限制植物生长发育的重要因子[4–5]。为了满足人口不断增长对粮食产量的高需求，磷肥的施用量呈现逐年增加的趋势，目前全球对磷肥的需要量达到了约5亿t，且预计从现阶段到2030年，磷肥的施用量年均增长2亿t左右[4,6–8]。White等研究表明，磷肥的当季利用率仅为的15%～30%[9]，其余绝大部分则被土壤固定为缓效态或无效态磷[10]。磷的需求日益增加，如果以过去3年间磷矿石供给速度估计剩余年数，到2040年所有磷矿石供给都将耗尽[11]。因此，提高植物对磷素高效吸收与利用的能力显得尤为重要。植物为应对低磷胁迫已经进化出一系列与生长发育或生理生化相关的机制以提高低磷浓度下养分的有效性。在低磷供应下，植物可通过改善根系构型和分泌有机酸和磷酸酶活化周围土壤难溶性磷及有机磷以增强其对磷的吸收，也可对贮存在植物体内的磷营养进行再活化、再转运和再利用等以实现磷的高效利用[12]。

    因此，许多科研工作者致力于研究根系从土壤中获取磷的能力(即磷获取效率，PAE)和植物对磷利用的能力(磷利用效率，PUE)，以改善植物营养和保证粮食产量[13–14]。然而仅仅通过提高PAE来促使作物增产会加速农田土壤总磷的耗竭，导致其它负面环境问题[13,15]，这一措施不能满足农业生产的可持续发展。相比之下，通过提高植物磷利用效率，以较低的投入获得更高的产量，应该引起我们的关注[13]。

    本文将综述植物在应对磷胁迫时对其体内磷素的再活化利用及与磷转运相关的生物学机制，以期进一步提高农业生产中磷利用效率并为培育耐低磷胁迫的磷高效优质作物品种、降低磷肥投入、减轻环境污染等提供必要的生物学理论和技术改良基础。

    1 植物生长发育过程中磷的再活化分配

    磷被吸收进入植物体内后，全磷中约15%的磷以游离无机磷(Pi)的形式存在，约有85% (全磷含量中占比)的磷转化为有机磷酸酯，形成核酸、磷脂、低分子量的磷酸酯和磷酸化蛋白等有机磷库 ......