代晓燕，徐高强，石秋环，王英锋，陈培钰，张铜津，刘 灿，张小全*，符云鹏

    (1 河南农业大学烟草学院/烟草行业烟草栽培重点实验室，河南郑州 450002；2 河南省烟草公司洛阳市公司，河南洛阳471023)

    钾是植物生长发育所必需的大量营养元素之一，它直接参与植物光合作用、渗透调节等重要生理过程[1-2]，且能改善烟叶颜色、身份、燃烧性和吸湿性，并对一些芳香类物质的合成积累有促进作用[3]。但由于我国北方植烟土壤钾固定及南方土壤钾淋失问题，导致我国植烟土壤供钾能力不足及钾肥利用率低等现象一直存在，严重影响着我国烟叶钾含量[4]，因此，研究低钾胁迫下调控烟株钾吸收的关键因子尤为重要。烟株钾吸收与外界钙浓度之间的关系十分复杂，有研究发现，增加外源钙浓度可促进烟株对钾的吸收[5-6]，但浓度过高则会抑制钾吸收[7]。本课题组前期研究结果表明，外源添加适当的Ca2+浓度可促进烟株K+吸收，但过高的Ca2+浓度则会抑制烟株K+吸收，水培条件下钙浓度为5 mmol/L时最利于烟株生长发育及钾吸收[8]。其实Ca2+作为第二信使是植物响应低钾胁迫最重要的信号调控系统之一[9]。逆境刺激下，Ca2+从细胞外环境通过细胞膜或内质网流入细胞质，导致胞质Ca2+浓度升高并流向细胞核，细胞核中的Ca2+可调节蛋白质的磷酸化或去磷酸化，进而调控信号转导[10]。植物在低钾环境下可诱导细胞内钙离子浓度升高，随后结合钙信号传感器包括钙调蛋白(CaM)、CaM样蛋白(CML)、钙依赖性蛋白激酶(CDPK)、钙调神经磷酸酶B 亚基样蛋白(CBL)、与CBL相互作用的蛋白激酶(CIPK)等，对逆境因子进行感知、解码，引导植物响应低钾胁迫[11]。徐江等[12]研究表明，在低钾水平下，拟南芥胞内增加的游离Ca2+与钙传感器结合激活CIPK，进而通过磷酸化激活AKT1，促进植物钾的吸收与转运，提高植株耐低钾能力。此外，钙信号途径是植物光合作用中光能吸收和转化的重要传导通路之一[13]。当植物面临环境刺激时，叶绿体中的钙振荡触发下游事件进而调节光合途径[14]。例如，Ca2+信号转导途径可以调节依赖叶黄素循环的非光化学猝灭(NPQ)[15]。王旭等[16]研究表明,钙离子浓度变化可影响低氧胁迫下黄瓜的叶绿素荧光。研究植物细胞内钙信号传导的常见方法之一，是通过添加Ca2+抑制剂影响细胞质内Ca2+浓度变化进而阻碍钙信号的产生。异搏定(Vp)是一种Ca2+通道有机阻断剂；氯化镧(LaCl3)是一种Ca2+通道无机抑制剂；EGTA是一种Ca2+螯合剂，通过螯合细胞外的Ca2+，从而降低细胞质的Ca2+浓度 ......