潘晓英，陈俊标，李集勤，马柱文，徐婷裕，杨少海，黄振瑞

    (广东省农业科学院作物研究所/广东省农作物遗传改良重点实验室/广东省烟草育种与综合利用工程技术研究中心，广东广州 510640)

    烟草不仅是科学研究领域的重要模式植物，也是重要的经济作物，在我国的种植面积约有100万hm2。在生产上通常采取打顶和控制腋芽发生，使烟株在后期生长过程中将能量转移至叶片，促进烟叶产量最大化[1–2]。氮、磷和钾的供应在烟株的栽培过程中起着非常重要的作用。磷对烟叶成熟期的色泽形成以及烤后的烟叶品质具有重要影响，缺磷会延缓烟叶的成熟，并降低叶片中氮和镁的浓度[3]。过量供磷通常不会增加产量，反而会降低烟叶质量，出现叶片干燥和不规则的叶片形态[4]。过量施用磷肥还会导致环境污染与中微量元素缺乏等问题[5–6]。因此，探究烟株生长过程中磷养分的分配规律，对实现烟叶生产的高产高效具有重要意义。

    植物体内养分间的关系十分复杂。研究发现，拟南芥在长期缺磷或低磷胁迫条件下，叶片中的钾浓度显著降低，并诱导编码钾转运蛋白基因的上调表达[7]。同样，在低钾的生长环境下，烟株体内的磷转运蛋白基因也显著上调[8]。此外，研究发现，增加钙养分的施用会降低烟株体内磷养分的浓度[9–10]。其次，磷养分与其他微量元素之间也存在复杂的交互作用。首先，磷和锌养分之间的交互作用研究较多。供磷水平增加会导致锌含量降低，如在小麦、玉米、大豆、棉花和番茄等多种作物中，随着磷肥施用量增加，作物体内磷浓度升高，但锌浓度显著降低[11–14]。而大麦的相关研究中，在正常供磷和低磷条件下，缺锌会上调磷转运蛋白的表达[15]。虽然锰是一种类似于锌的二价阳离子，但研究发现，磷会促进番茄对锰的吸收[11]。此外，研究发现，缺磷处理会导致幼苗期的拟南芥和水稻体内铁养分积累[7, 16–17]。缺磷会诱导大豆体内铜转运蛋白基因的上调表达[18]。这些结果综合表明，植物体内磷养分与其他养分之间存在复杂的交互作用，且磷养分与其他养分交互作用情况存在物种差异性。更重要的是，烟草中磷养分与其他养分的交互作用以及分子水平的相关研究尚未见具体报道。

    鉴于磷在烟株生长发育过程中的重要作用，解析烟株体内磷营养分配规律及其与其它养分间的交互作用，为磷肥配合其他养分施用提供理论基础具有重要意义。本研究通过不同供磷处理，解析低磷与过量供磷对烟株体内的磷以及其它养分的浓度、含量以及分配规律的影响。其次，我们结合前期已有的转录组数据，筛选出86个养分转运相关的基因在启动子区域(2 kb)含P1BS转录元件，并对其中12个基因进行RT-qPCR验证 ......