高剑飞，韩 飞，张家铱，夏 蕾，吉 卉，李洪波，刘碧桃*

    (1 山西农业大学林学院，山西太谷 030801；2 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081)

    氮素是作物需求量最大的矿质元素，也是作物生产重要的限制因子。肥料在保障我国粮食安全中起着不可替代的支撑作用，同时化肥养分利用率低又会对环境产生不良影响[1]，如水体富营养化[2]，农田土壤酸化[3]等。目前，世界氮肥的平均利用率为40%～60%，而我国仅为30%左右[4]。全国每年通过淋溶和气态损失的化肥氮量约为900万t，价值50亿美元。农田生态系统仍有一半左右的氮肥发生了损失，作物氮肥利用率没有得到显著提高[4]。因此，降低氮肥施用、提高氮肥利用率是我国农业面临的重大问题，而选育合理的作物品种(如耐低氮品种)是实现肥料减施增效、农业绿色发展的重要手段和基础。

    根系是作物获取土壤资源的器官，其变化特征是决定作物养分吸收效率的基础。在低养分环境中，作物往往通过调节根系形态及生长性状，以增加对养分的吸收面积来提高养分获取效率。例如，在逆境环境中，作物可以提高根系的碳投入量(如提高根冠比或总根长)、减小根系直径和根组织密度来降低根系的构建成本，以扩大根吸收面积来适应环境[5-7]。而不同植物种类或同一植物种类的不同基因型在适应低养分环境时往往采取改变不同的根系性状组合，体现出差异较大的根系可塑性[8]，进而造成地上部养分吸收效率的巨大差异。

    具有较强资源获取能力的植物(资源获取策略)可能具有较长的总根长和比根长，以及较低的根组织密度；相反，资源获取能力较弱的植物(资源保守策略)可能具有更高的根构建成本和更长的根寿命。因此，不同植物种类[9]或基因型[8]之间特定根性状的高度变异是不同养分觅取策略的重点。例如，根较细的作物往往更依赖于它们根形态的变化(如大的比根长)，这种形态通过增加土壤勘探面积来增加养分(包括氮)的获取，表明是一种资源获取策略；相反，根较粗的作物可能更依赖其共生的丛植菌根真菌以弥补根吸收面积较低的不足[9]。当前，大多数研究都集中在个体根性状的可塑性上[10-12]或物种间根可塑性的种间变异[9,13-14]。而对于同一作物的不同基因型，各根系功能性状如何变化以提高植物的耐低氮环境仍然缺乏系统的研究。

    根系形态特征与其功能相匹配所表现出的状态即为根系表型。最近，Milla等[15]发现，与育种改进后的现代品种相比，其野生型的植株不同功能性状之间具有更紧密的联系。由于驯化后的植物逐渐从资源保守策略转向资源获取策略[16] ......