陈浩宁，周怀平，文永莉，向 云，程 曼*

    (1 山西大学黄土高原研究所，山西太原 030006；2 山西农业大学资源环境学院，山西晋中 030031)

    生态化学计量学通过将生态计量和化学计量原理相结合，综合考虑自然选择、资源配置和消费者驱动营养物质循环理论等[1–2]，研究物质和能量在生态系统内生物和环境因子的相互作用下是如何保持平衡的。生态计量学常与生态系统的功能过程和生物行为相联系[3]，生物可以通过自身化学计量特征、群落结构、生态酶活性等方面的改变，以响应变化的底物计量特征[4]。生态酶研究主要集中在与有机质水解有关的 β-1, 4-葡萄糖苷酶 (β-1, 4-glucosidase, BG)、β-1, 4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶 (β-1, 4-N-acetylglucosidase, NAG)、亮氨酸氨基肽酶 (leucine aminopeptidase,LAP)、碱性磷酸酶 (alkaline phosphatase, ALP)等。土壤系统中水解酶活性及比值常与养分浓度或元素化学计量相联系，可作为反映微生物群落代谢活动对养分需求及养分有效性之间的生物地球化学平衡指标[5–6]。Allison等[7]深入研究调控土壤水解酶生产的环境因子，提出“进化经济原则”。Sinsabaugh等[8]提出生物地球化学平衡模型，探讨环境养分的有效性、酶活性和微生物生长效率之间的关系，指出在全球尺度上酶化学计量比BG∶(NAG+LAP)为1.41，BG∶ALP 为 0.62，(NAG+LAP) ∶ALP 为0.44[9]。Tian等[10]对土壤元素化学计量的研究表明，我国土壤C∶N、C∶P、N∶P平均为11.9、136和9.3。孙骞等[11]研究发现黄土高原旱作农耕区土壤C∶N、C∶P、N∶P平均为5.52、15.56和2.79。

    内稳性是生态化学计量学存在的前提[12]，即当土壤中可利用资源的计量比发生变化时，微生物可以通过改变生态酶计量比从有机质中获取资源来维持自身生物量比的稳定[13]。“资源分配理论”指出，微生物会将更多的能量和养分分配于获取限制性资源酶的生产[14]，因此，土壤酶活性及酶计量比可作为反映微生物代谢受能量和养分限制程度的敏感指标。在农田系统中，对土壤养分和生态酶活性关系的研究主要是通过长期肥料单施或混施调节底物有效性实现。由于不同施肥处理养分投入比和种类的差异，使C、N和P在生态系统内部生物和环境之间循环的不确定性增加，会影响微生物群落结构和酶活性表达，从而改变农田生态系统的结构与功能[15–16]。目前关于长期施肥对农田生态系统影响的研究主要集中于土壤肥力、微生物群落组成和土壤酶活性等方面 ......