李欣钰，林妹兰，卢 飞，胡萍萍，陈立松，黄增荣

    (福建农林大学资源与环境学院，福建福州 350002)

    铜是高等植物生长发育必需的微量营养元素之一，参与了光合电子传递，抗氧化保护以及细胞壁修饰等生化反应[1]。在柑橘生产中，含铜菌剂常用于叶片喷施防治柑橘疮痂病和黑斑病等[2]。连年喷施造成铜在柑橘园土壤中逐年累积[3–4]。土壤中的铜主要以正二价(Cu2+)形态存在。相比其他二价金属元素，土壤有机质对Cu2+的结合能力最强[5]。土壤有机质对铜的强烈吸附减少了铜向柑橘树体的迁移。但据本课题组对福建平和300多个琯溪蜜柚果园土壤和叶片的调查，仍有70.3%的叶片铜含量超过适宜浓度[6]。铜超标蜜柚叶片占比高，一方面是由于在柑橘生产中过多施用含铜杀菌剂(如波尔多液、蓝矾等)以及含铜微量元素肥料，导致喷落的铜逐年富集在果园土壤表层[7–8]；另一方面是由于果农在蜜柚园养分管理中偏施化肥，少施有机肥，造成果园土壤逐年酸化(300多个琯溪蜜柚果园土壤pH平均值为4.34，且90.0%的土壤样品pH小于5.0[6])，促进土壤中吸附性铜的解吸，提高土壤溶液中铜的活性。活化的铜通过根向柑橘体内迁移，增大柑橘铜中毒风险[9]。因此，研究酸性条件下柑橘苗对过量铜的响应机制对于优化果园铜养分管理、防控柑橘园铜毒害、提高柑橘产量和品质具有重要意义。

    铜的迁移与再分布是植物应答铜毒害最重要的机制之一[10]。在组织水平上，大量铜富集在多数植物的根中。铜在根中的固定直接减少了其向地上部的迁移。在细胞水平上，植物可通过“拒铜”或“区隔化”抵抗铜毒害。例如，植物可通过根系分泌的有机酸[11–12]或通过质子泵的外排作用[13]将铜拒之根表。对于进入细胞质的铜，可通过铜转运蛋白将其转运到液泡中，以降低对同化器官的破坏[14]。在亚细胞水平上，有关铜的主要分布部位目前仍存在争议。如Mwamba 等[15]研究表明，过量铜主要结合在油菜根的可溶性成分。Wan等[16]研究表明，过量铜主要富集在苹果根细胞壁上。由于植物细胞可溶性成分复杂，近年来有关植物对铜区隔与固定的研究主要关注植物根细胞壁的多糖组分。植物根细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶等多糖组分构成[17–18]。各多糖组分富含带有负电荷的羟基和羧基等，可通过配位吸附固定铜。目前，有关过量重金属在细胞壁上的主要结合位点有不同的报道。如Ren等[19]研究表明，蓖麻根细胞壁的半纤维素组分是铜的主要结合位点。Yang等[20]研究表明，甘蔗根细胞壁果胶组分是锰的主要累积部位。

    根细胞壁对铜的固定与植物耐铜性相关 ......