黄亚楠，李俊林，苏彦华

    (1 中国科学院南京土壤研究所/土壤与农业可持续发展国家重点实验室，江苏南京 210008；2 中国科学院大学，北京 100049；3 山东省蚕业研究所，山东烟台 264002)

    K+是植物生长发育所必需的三大矿质营养元素之一，也是植物体中含量最丰富的无机阳离子，可占植物干重的10%。K+在调节酶活性、蛋白质合成、细胞渗透势、细胞内电荷平衡以及提高植物对环境胁迫的适应能力等方面有重要作用[1–2]。土壤溶液中的K+浓度在0.01～20 mmol/L波动，而细胞质中的K+浓度维持在50～100 mmol/L范围内且相对稳定[3]。植物中有大量负责K+吸收和转运的功能部件，包括高亲和的钾转运体(在钾浓度1 mmol/L下起作用)，它们决定了植物体内诸多功能和调控特性各异的钾吸收系统[4]。一般钾离子通道吸收的K+约占植物总吸钾量的50%[5]，其中Shaker型K+通道被认为是介导植物钾离子吸收、转运和细胞内动态平衡最为重要的一类钾通道[6]。

    土壤溶液的K+经植物根表皮和皮层细胞中的钾离子通道吸收，再通过根中柱鞘和木质部薄壁细胞中的钾离子通道将K+运输到植物地上部。叶片保卫细胞作为K+发挥功能的终端，其中的钾离子通道通过调节K+的吸收和外排来调控气孔开关[4–7]。在植物的生长发育过程中，K+具有很强的移动性，叶片中多余的K+可沿韧皮部向下回流到根系中，衰老叶片组织中的K+也可重新分配到幼嫩及生长发育较旺盛的组织。植物体内的这种钾循环可表征地上部钾营养状况并调节根系对K+的吸收[8]。耐低钾型大麦能够高效地将K+转运至功能叶，从而使新生叶保持正常的光合作用和代谢活动[9]。烟草叶片的钾含量是表征烟叶品质的重要指标，由老叶向新叶的K+回流会导致成熟期烟草叶片中K+的流失，从而影响烟叶品质[10]。叶片中K+的分布及含量都会对植物的生理功能产生一定的影响。作为重要的渗透调节物质，K+参与调控气孔开关过程。保持叶片较高的K+浓度使得保卫细胞可以吸收更多的水分，促进气孔的开放[11]。另外K+会影响光合作用所需要酶类的活性、ATP合成、叶绿素含量等。缺K+通常会导致植物光合作用效率下降，并影响光合作用产物的转运[12–13]。但迄今为止，植物地上部K+回流的结构基础和分子机制还有待进一步深入探索。

    钾离子通道AKT2主要在韧皮部表达，兼具K+吸收和外排活性，但吸收活性占主导地位。韧皮部AKT2介导自上而下的K+运输，与植物地上部分K+的回流途径相吻合；而其K+外排活性主要体现在对韧皮部细胞极化状态(由H+内流引起)的平衡方面 ......