戴森焕，吴海诚，张茂星，丁 明，朱毅勇，曾后清*

    (1 杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江杭州 311121；2 佛山科学技术学院，广东佛山 528225；3 南京农业大学资源与环境科学学院，江苏南京 210095)

    质子泵 (即H+泵)是植物体内一类非常重要的转运蛋白。质子泵通过消耗腺嘌呤核苷三磷酸 (ATP)或焦磷酸盐 (pyrophosphate)储存的能量，使H+逆浓度梯度跨生物膜进行转运，从而为养分离子、糖、有机酸等物质的跨膜转运提供质子驱动力和电化学势。植物中的质子泵一般分为细胞膜 (也叫质膜) H+-ATP 酶 (plasma membrane H+-ATPase, PMA)、囊泡型H+-ATP 酶 (vacuolar H+-ATPase, VHA)和 H+焦磷酸酶(H+-pyrophosphatase, H+-PPase)[1–2]。VHA 是一类多亚基质子泵。植物VHA一般由13个亚基组成，主要定位在液泡膜和分泌途径的内膜隔间[2–3]。H+-PPase主要定位在液泡，但也有部分定位在高尔基体和细胞膜[1, 4–5]。大多数PMA蛋白定位在细胞膜，但也有少部分定位在液泡膜，比如拟南芥AHA10与矮牵牛PH5等，它们在进化关系上属于PMA家族的同一个亚组[2, 6–7]。PMA 属于 P 型 ATP 酶超基因家族中的P3A亚家族。PMA在结构上与其他P型ATP酶，如Ca2+-ATP酶、Cu2+/Zn2+-ATP酶和Na+/K+-ATP酶等类似[8]。P型ATP酶在催化ATP水解过程中形成磷酸化的中间体 (phosphorylated intermediate)，在排出H+后又回复到原先的构象，从而完成一个循环。

    与具有多个亚基的VHA不同，PMA由一条多肽链构成，大小约为100 kDa。PMA一般含有10个跨膜结构域 (transmembrane domain)，除跨膜结构域之外，其余部分基本上位于细胞质，包括蛋白的氨基端 (N端)和羧基端 (C端)的自抑制结构域[9](图1)。位于第4和第5个跨膜结构域之间的磷酸化结构域 (phosphorylation domain)主要负责酶的催化水解，而氨基和羧基亲水性末端主要发挥酶活性调节的功能[9]。PMA普遍存在于植物和真菌，但不存在于动物[10]。拟南芥AHA1、AHA3是植物中最早被克隆的细胞膜H+-ATP酶基因[11–12]。PMA是一个多基因家族，例如拟南芥、水稻和大豆分别有11、10和24个成员[13]。植物中PMA基因家族一共可以分成10个亚类，其中维管植物的PMA主要分布在5个亚类 (I～V)中[2] ......