吴 斌，任 伟，班祥奔，王 贺，米国华，陈范骏，潘清春

    (中国农业大学资源与环境学院 / 植物与土壤相互作用教育部重点实验室，北京 100193)

    在全球粮食需求增加的背景下，提高单位面积作物产量是解决粮食安全问题的重要途径之一[1–2]。玉米是重要的粮食和饲料作物，在有限耕地面积下，培育耐密品种并合理密植是进一步推动产量提升的关键因素[3–4]。玉米地上部和根系性状的变化直接影响最终产量。在不同种植密度下，玉米地上部和根系性状表现出高度的可塑性[5]。因此，解析不同玉米品种地上部和根系性状的变异与产量的关系，探究密植条件下的玉米地上/地下性状协同机制，对于促进耐密玉米品种的遗传改良具有重要意义。

    随着种植密度的提高，植株个体间对地上/地下资源的竞争加剧[6]。冠层之间相互遮荫影响单株光合效率[7]，与此同时，玉米根系构型发生变化，减少了吐丝期之后植株对土壤氮素的吸收[8]，进而降低了单株产量。合理的地上部性状和根系构型有利于提高植物的光合效率和养分吸收效率，是玉米稳产高产的基础[9–10]。在地上部方面，理想的耐密玉米株型在保持较高的茎秆强度、适宜的穗位高和叶片持绿性的同时，还应具有紧凑的地上部株型、较少的雄穗分支和合理的养分转运效率[11–15]。在根系构型方面，相关学者已经提出了适应高种植密度的理想根构型[11]。在高密条件下，耐密玉米品种的根系具有“株向紧缩，行向延伸”的特征，同时保持良好的根系大小、根系整齐度和根系深度[11, 16–17]。目前，对于不同种植密度下玉米地上部和根系性状的研究均是相互独立进行[18]，尚未有地上部与根系性状如何协同响应高种植密度的报道。

    长期以来，育种家针对不同的种植模式培育了大量的玉米品种，而不同玉米品种的地上部和根系性状存在较大的基因型差异。研究表明，随着种植密度的增加，不同玉米品种的产量和产量构成因素有着不同的响应特征[19]。现代玉米品种具有更加直立的叶片，通过降低穗位高提高了玉米的抗倒伏能力，使得其在高种植密度下具有紧凑上冲的冠层结构、重心更低的株型[20]，因而具有更强的耐密能力[20–21]。此外，在吐丝后，不同玉米品种在干物质和养分转移方面也存在较大的基因型差异[22]，不同种植密度下的根系开放角度也存在着较大的基因型差异[23]，如现代玉米品种具有更小的根重、根长和根系面积[24]。综上所述，长期以来的玉米育种提高了玉米的耐密性，但仍缺乏针对玉米地上部和根系性状协同提高群体耐密性的机制研究。

    以往研究大多仅单独考查地上或根系性状，而针对不同基因型玉米地上和根系协同响应高种植密度的研究对于耐密高产品种的选育具有重要价值 ......