毛琳琳，朱瑞利，易可可，段志龙，王秀斌，周 卫，孙静文*

    (1 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 100081 / 农业农村部植物营养与肥料重点实验室；2 延安市农业科学研究所，陕西 延安 716000)

    磷是核酸、脂质、糖类等生物大分子的重要组成部分，在细胞代谢活动、酶的调控反应中起着至关重要的作用[1–3]。尽管在土壤中磷含量丰富，但其扩散速率较低，易被金属离子固定，不易被植物吸收利用[4], 因此土壤中磷的有效性并不高。在低磷环境下，植株生长缓慢、矮小且瘦弱，同时生育期延迟，并最终导致农作物减产[5]。在生产中通常会施用磷肥来解决作物缺磷问题，但当季磷肥利用率并不高，通常在10%～25%，同时过度施用磷肥会造成磷矿资源枯竭和水体富营养化等负面影响[6]。因此，提高植物自身对磷的吸收显得尤为重要。

    多年来，育种学家们通过杂交育种或分子改良等方法来提高作物对磷的吸收和利用能力以提升作物对低磷环境的适应性[7–8]。PHR基因是植物响应低磷胁迫的关键调控因子，可通过启动下游基因的表达来提高植物对磷的吸收，被启动的功能基因主要包括促进根系伸长基因和磷的转运蛋白基因等[9–10]。PHR基因对下游基因的调控作用最早在拟南芥中报道，目前共发现15个AtPHR家族成员，其中PHR1基因是参与低磷调控最重要的一个基因。水稻中的同源基因为OsPHR2，与AtPHR1有相同的功能[10]，同时 OsPHR3、OsPHR4 基因等相继被发现[11–12]。 在拟南芥和水稻模式植物中，大多数磷饥饿响应基因都是被 AtPHR1 和 OsPHR2 以及其同源基因 AtPHL1、AtPHL2、OsPHR1 和 OsPHR3 诱导而激活[13–14]。因此，通过转录因子诱导下游磷吸收相关基因的表达，来提高转基因植物抗低磷胁迫能力一直是国内外研究的热点。迄今为止，已经从拟南芥、水稻、小麦、玉米、油菜等多种植物中克隆出PHR转录因子。在豆科植物中，已从大豆中克隆了35个PHR基因，并将其中的GmPHR25转入到大豆中，在低磷胁迫下，获得的转基因植株根毛中11个磷转运基因及5个磷饥饿响应基因的表达显著提高[15]。同时，在NCBI GenBank中还能搜索出苜蓿等的PHR基因序列，但没有相应基因的生物学功能报道。因此，总体来说豆科植物PHR基因功能的相关研究较少。

    毛叶苕子(Vicia villosa)是重要的豆科绿肥作物，具有较强的固氮能力，翻压还田可以有效提高土壤中养分含量，改良土壤结构。但是其对磷利用率低，吸收利用土壤难溶性磷酸盐的能力较差 ......