王盛锋，汪 洪

    (1 农业农村部植物营养与肥料重点开放实验室 / 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 100081；2 农业农村部作物专用肥料重点实验室 / 新洋丰农业科技股份有限公司，北京 100070)

    石灰性土壤锌供应不足较普遍[1-2]。植物缺锌往往表现为叶片脉间失绿，枯萎黄化等症状，组织与细胞水平上观察发现，缺锌叶片出现局部区域细胞死亡，呈现“坏死”性斑点和斑区[2-3]；叶肉细胞收缩、变小，细胞间隙增大[4-5]；缺锌水稻叶片细胞线粒体和叶绿体结构变形[6]；缺锌玉米叶片细胞体积变小、细胞膜皱缩，严重缺锌时，细胞内容物消失、细胞死亡[7]。

    细胞死亡根据生理特点，可分为两种类型：一类是病理性死亡，即通常所指的坏死，是指当细胞遭到强烈的有害刺激时，出现被动、突发性的非生理性死亡，主要表现为细胞胀大，细胞膜破裂，内容物外溢流失等形态特征，这类死亡不受基因调控，细胞核变化较慢，DNA 降解不充分[8-9]；另外一类称为细胞程序性死亡，是积极、主动的细胞消亡过程，由特定基因编码，以DNA 早期降解为特征的生理性细胞死亡[10-12]。根据形态与生化特征的差异，细胞程序性死亡又可细分为细胞凋亡、自噬性细胞死亡和程序性细胞坏死[13-14]。自噬性细胞死亡过程中大量自噬小泡产生，自噬小泡与溶酶体融合，降解包裹于其中的底物[13-14]。植物细胞凋亡的特征表现为细胞萎缩，细胞骨架破坏，细胞质和细胞核边缘化；后期DNA 断裂，被具膜小泡包裹，形成凋亡小体，但细胞膜结构完整，无内容物渗出。凋亡细胞生物化学的特征表现为核酸内切酶活性增加，导致DNA 发生特异性降解，形成180～200 bp 或其整数倍的片段，凝胶电泳产生梯状条带，称为DNA 梯状条带 (DNA ladder)。DNA 断裂过程中，产生3′-OH 末端，被末端脱氧核糖核苷酸转移酶介导的dUTP 缺口末端原位标记法 (TUNEL)标记，呈现亮绿色荧光特征标记[10-12]。另外，细胞凋亡受特定基因调控，需要特定基因表达和蛋白质合成，植物中发现了类Caspase活性的蛋白酶，如Metacaspase 和VPE (vacuolar processing enzyme)，介导细胞凋亡[12,15-16]。

    动物锌营养不足，体内活性氧增多激活p53基因，凋亡蛋白酶Caspase 基因表达上调，Caspase 酶活性增强，细胞内DNA 受损，出现明显的细胞凋亡特征，补充锌素营养可改善抑制细胞凋亡[17-19]。番茄原生质体和小叶出现细胞凋亡时，Zn2+离子抑制而Ca2+离子增强DNA ladder 强度[20] ......