刘港帅，李泓利，田慧琴，傅达奇

    (中国农业大学 食品科学与营养工程学院 果实生物学实验室 北京100083)

    角质层是水生植物向陆生植物的进化过程中，为适应陆地相对干燥、温度波动范围大、紫外辐射强烈等环境特点，由植物气生器官表皮细胞合成并覆盖于其表面的一层疏水性结构。它可将植物的气生器官与外界胁迫因素相对隔离，从而保护植株正常的生长发育[1]。由于研究方法的缺乏，在过去很长一段时间，植物角质层的重要性被忽视。目前，植物角质层的研究受到广泛关注，但大多数的研究集中于模式植物拟南芥、番茄等的营养器官，对于果实角质层的研究不够深入、全面，而果实角质层对果实的生理状态和品质形成具有重要的调节作用，例如可有效抵御外界病虫害，平衡果实内部膨压，减缓果实采后失水[2]，因此研究果实角质层可为提高果实采前品质和采后贮藏性能提供重要的理论基础。本文整理近年来的文献报道，对果实角质层的组成、功能、生物合成、调控及研究方法5 个方面进行综述，为未来果实角质层的深入研究提供研究思路。

    1 果实角质层的组成

    果实角质层主要由角质基质和覆盖并嵌入其中的蜡质两部分组成[3-4]。角质是由羟基化或环氧羟基化的脂肪酸(C16和C18，其中C16主要是9，16-二羟基棕榈酸和10，16-二羟基棕榈酸，C18主要是9，10，18-三羟基硬脂酸和9，10-环氧，18-羟基硬脂酸)共价连接而形成的聚酯[5-6]。蜡质是由长链和超长链脂肪酸及其烃类、醇类、醛类、酮类、酯类、三萜类、甾醇类化合物等各类衍生物所组成的混合物[3]。此外，角质层还含有一定数量的酚类化合物和来源并定位于表皮细胞细胞壁，整合在角质基质中的多糖[7-8]。一些果实的角质层中还可能含有无法水解的胶膜，这是一类由脂肪族化合物通过醚键连接形成的非酯网状核心基质[9]。在植物的不同物种之间和相同植物的不同器官之间，角质和蜡质的含量及其组成成分都存在差异[1]。不同种类果实角质层中的角质主要单体和蜡质主要成分在之前的研究中已被先后分析阐明，并在Lara 等[3]的综述中进行了详细汇总。

    2 果实角质层的功能

    2.1 抵御非生物和生物胁迫

    果实角质层的主要功能之一是抵御内部和外界非生物和生物胁迫，在果实的发育和成熟阶段，果实角质层通过调整自身结构和成分以承受果实不断膨大和细胞壁降解所带来的内部膨压，以保持果实的完整性[2]。此外，果实角质层作为一种天然屏障将果实与外界环境相对隔离，其中，角质、多糖、酚类物质分别为角质层提供延展性、刚度、硬度等机械性能 ......