胡敏敏，董庆利，秦晓杰，胡丽丽，王 园，2，刘阳泰*

    (1 上海理工大学健康科学与工程学院 上海 200093 2 上海中侨职业技术大学 上海 201514)

    单核细胞增生李斯特菌(Listeria monocytogenes，简称单增李斯特菌)是一种革兰氏阳性菌，广泛分布在空气、农场、食品生产环境中，可在0℃以下繁殖，最适生长pH 值范围为4.6～9.5，可生长水分活度低至0.92[1]。单增李斯特菌主要通过受污染的食物进入人体，可导致侵袭性李斯特菌病，从而引发患者出现脑膜炎、流产，甚至死亡等严重后果，致死率高达20%～30%，是目前备受关注的一类食源性致病菌[2-3]。据报道，我国多类食品及其供应环境中均发现单增李斯特菌的污染问题，如肉及肉制品[4]、即食食品[5]、果蔬农产品[6]等，对其持续污染与生存能力的探究逐渐成为该领域研究人员关注的重点。

    单增李斯特菌在食品供应链的不同环节会遭遇多种环境压力，如热、冷、酸、干燥、高渗透压、营养缺失等，耐受复杂的环境压力是其能持久污染的重要前提和原因[7]。同时，单增李斯特菌还可在逆境下形成生物膜以抵抗外界消毒剂或抗生素作用，并能产生交叉抗性[8]，导致相关风险进一步提升。明确单增李斯特菌在不同压力条件下的生态表现与调控过程，是阐明和评估其在食品及相关环境潜在危害的重要途径。在上述环境压力中，营养缺失条件常见于食品加工储运等环节的食品接触表面或不支持微生物生长的食品中，已有学者开展了部分基础性研究。然而，目前尚无文献能较为全面地总结相关条件下单增李斯特菌的表型特征及调控机制。对此，本文从单增李斯特菌的生物膜形成能力、抗性和毒性3 个方面阐述其在不同营养状态下的表型特征，并阐释σB、(p)ppGpp 和sRNA 3 类物质在单增李斯特菌营养调控过程中的重要作用。

    1 微生物与营养胁迫

    在生态学上，胁迫(Stress)是指一种显著偏离于生物适宜生活需求的环境条件。然而，在微生物的营养胁迫相关研究中，针对其营养胁迫的定义及条件设置标准尚未统一，因此可认为微生物的营养胁迫即不能满足微生物生存需求的营养环境条件。

    从营养结构的角度来看，营养胁迫可以是缺少某类或多类微生物生存所需的营养组分的条件，通常也被称为饥饿(Starvation)条件。例如，有研究将大肠杆菌悬浮在磷酸盐缓冲溶液(PBS)中引发饥饿适应进而探索大肠杆菌的存活[9]，也有研究将鼠伤寒沙门氏菌悬浮在灭菌后的海水中引发饥饿进而探索鼠伤寒沙门氏菌膜脂肪酸的变化[10]。PBS 和灭菌后的海水虽不能给细胞提供充足营养 ......