赵紫涵，谭楚敏，吴希阳，谢秋玲

    (暨南大学 广州 510632)

    外泌体(Exosomes)是细胞外囊泡(EVs)的一个重要类别，其直径约30～150 nm，也称为小细胞外囊泡(sEVs)[1]。外泌体存在于乳汁及其它体液中，包括羊水、血液、恶性腹水、唾液和尿液等[2]。早在1971 年，对牛乳的脱脂乳进行超速离心时就观察到富含囊泡的分离物，其具有淡黄色可溶层的特征，位于坚硬的酪蛋白颗粒之上，被称为“绒毛层”[3]。2007 年，Admyre 等[4]首次证明人初乳和成熟乳中的囊泡分离物具有典型的外泌体特征，且具有免疫潜力。此外，外泌体还被发现存在于其它许多物种的乳汁中，包括奶牛[5]、水牛[6]、猪[7]、山羊[8]和马[9]等。乳外泌体被认为是调节母亲和哺乳期婴儿之间细胞通讯不可或缺的信号体，它通过功能性物质(如miRNA、mRNA、DNA 和蛋白质)参与细胞间的通讯，能将其物质传递给特定的受体，在细胞间的信息传递和免疫功能中发挥重要作用[10]。

    1 外泌体

    1.1 外泌体的形成过程

    乳外泌体主要来源于乳腺上皮细胞、免疫细胞和乳腺干细胞中的不同细胞群[11-13]，通过一系列调节过程而形成，这些调节过程可以概括为“内吞-融合-分泌”(图1)。最初，质膜上的小泡向内出芽(内吞作用)，小囊泡相互融合形成早期内体，随后逐渐转变为成熟的晚期内体。这些晚期内体膜多处凹陷并向内出芽形成细胞腔内囊泡(Intraluminal vesicle，ILVs)，富含ILVs 的内体称为多囊泡内小体(Multivesicular endosome，MVEs)。MVEs有2 个去向：一部分MVEs 与溶酶体融合，使其内容物发生降解后排出细胞外；另一部分MVEs 与细胞膜融合，释放ILVs 到细胞外，这些分泌的囊泡即为外泌体[14-15]。

    图1 外泌体分泌过程[16]Fig.1 Release of exosomes[16]

    1.2 外泌体组分

    作为一种重要的EVs 类型，外泌体能保护不稳定的内含物免受降解，并在几乎所有组织中通过外泌体的内吞作用为物质的摄取提供一种载体[17]。乳外泌体及其内含物会因物种来源、品种、饮食和健康状况而发生改变[6，12 ......