曹际钊，都晓伟，李倩，国立东，于丹(黑龙江中医药大学药学院，哈尔滨 150040)

    植物内生菌是指存活于植物内部，又不会引发宿主植物表现出明显感染症状的微生物类群，主要为真菌、细菌和放线菌[1]。药用植物内生菌不仅能够促进寄主植物的生长，增强寄主植物对各种病原菌和环境胁迫的抗性，还能促进宿主植物化学成分的合成或产生与宿主相同或相似的化学成分[2]，或者对化学成分进行结构修饰，增强其药理活性[3]。1993年，Stierle等[4]首次从短叶紫杉的树皮中分离得到一株能够产生抗肿瘤活性物质紫杉醇的内生真菌安德氏紫杉霉(Taxomyces andreanae)，这为生产紫杉醇提供了途径，从而引发了药用植物内生菌的研究热潮。药用植物内生菌现已成为获取活性成分的新宝库[5]。

    本文归纳总结了现已报道的药用植物内生菌种类及其促进药用植物活性成分生物合成的途径，包括直接合成生物活性物质、诱导子效应和生物转化作用，为促进药用植物内生菌的应用和提升生药材质量提供参考。

    1 药用植物内生菌种类

    内生菌与宿主植物长期进化、共生，形成了稳定的互利关系[6]。来源于内生细菌、内生真菌和内生放线菌的许多菌种均具有代谢产生与宿主相同或相似的活性成分，或促进宿主植物活性成分生物合成，或对宿主植物化学成分进行结构修饰的作用。

    1.1 内生真菌

    药用植物内生真菌多来源于双核菌门子囊菌亚门中的核菌纲、盘菌纲和腔菌纲[7]。根据内生真菌与宿主间的专一性分析，自然界至少有100多万种内生真菌[8]。研究人员总结了国内外药用植物内生真菌的种类，从83科212种药用植物的根、茎、叶、花、果实和叶柄中分离得到的内生真菌多达376属，涉及子囊菌、担子菌和无孢类群等。其中子囊菌为植物内生真菌的优势种群，有372属，例如镰刀菌属、链格孢属、青霉菌属、毛壳菌属、木霉属和拟茎点霉属等，以镰刀菌属真菌的数量最多，现已发现其寄生于100余种药用植物中[9]。从盾叶薯蓣中分离获得的一株内生尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporum)，利用其灭活菌丝处理盾叶薯蓣的无菌苗可以提高薯蓣皂苷元的含量[10]。来自于链格孢属真菌的植物内生真菌也较为多见，从黄芪中分离获得的一株内生链格孢菌Alternariaeureka20131E1BL1可以修饰环黄芪醇和黄芪醇的结构，生成具有端粒酶抑制作用的新化合物[11]。Kaur等[12]研究发现牛角瓜内生真菌Allternariadestruens代谢生成的酚类化合物AF1和AF2，既可以抗菌又可以抑制α-葡萄糖苷酶的活性 ......