2.3 WNT/β-连环蛋白信号参与头面部骨骼肌肉发

    生

    头部面骨骼发生主要有两种形式，一是膜内成骨，二是软骨内成骨，大多数骨骼都通过软骨内成骨形成。软骨内成骨是间质细胞密集区分化出软骨细胞，周围的间质分化为软骨膜，两者形成软骨雏形，WNT/β-连环蛋白信号通过表达Sry相关高迁移率组基因(sry-related high mobility group-box gene，SOX)-9的转录促进软骨形成。WNT/β-连环蛋白信号也控制软骨细胞的成熟，在鸡胚中过表达WNT-4和8或者持续稳定的D一连环蛋白都可以加速软骨细胞的成熟；反之，过表达WNT抑制剂分泌型卷曲相关蛋白(secreted fri-zzled-related protein，SFRP)-1通过抑制β-连环蛋白介导的肥大软骨细胞成熟而延迟软骨分化，去除SFRP-1则可加速软骨生长与矿化。在膜内成骨中，间质干细胞中的WNT-β-连环蛋白信号可控制成骨细胞和软骨细胞分化，无论是软骨内成骨还是膜内成骨，β-连环蛋白的失活都将使成骨细胞分化被异常的软骨细胞形成取代，而哺乳动物的硬腭是通过膜内成骨形成的。WNT/β-连环蛋白信号在硬腭形成中应该有其相应的作用，但具体机制并不清楚。

    脊椎动物的头部大约有40块骨骼肌，这些肌肉主要从头部前耳骨水平的轴旁和前脊索中胚层发生而来。尽管这些头部肌肉最终会表现出与躯干肌肉相似的组织特性 ......