张照宇 孙建华 陈士林 董林林

    (1 中国中医科学院中药研究所,北京,100700; 2 山东中医药大学药学院,济南,250300; 3 陕西汉王略阳中药科技有限公司,汉中,724300)

    兰科(Orchidaceae)为与真菌形成典型菌根共生关系的高等植物类群,是探究植物-真菌相互作用的模式植物[1]。天麻(GastrodiaelataBl.)为应用广泛的兰科植物,又名“赤箭”“定风草”“鬼督邮”等,其生命周期高度依赖萌发菌与蜜环菌[2-4]。天麻干燥地下块茎具有息风止痉、平抑肝阳、祛风通络的功效,广泛用于降血脂、降血压、改善失眠、缓解疲劳、镇静镇痛、保护神经细胞、治疗风湿痹痛和调节人体免疫,是临床疗效显著且无明显不良反应的传统中药材[4-6]。国家卫生健康委员会协同国家市场监管总局已将天麻列入药食同源类中药材名录,使其成为深受广大消费者喜爱的药食同源品,具有药用价值、保健价值和经济价值[7]。

    天麻野生种质经人工多代繁殖常出现品种退化、产量低而不稳、药效降低等问题,难以满足现阶段市场需求[8]。随着人工栽培与品种选育技术的推进,我国已培育出一批品质优良的天麻新品种[9-12]。然而,传统育种方式周期长且随机性大,天麻新品种培育工作面临发展瓶颈。利用现代分子生物学技术进行分子育种将实现药材的快速、精准改良,为种质资源优化提供启示[13]。天麻的生活史、生长发育过程、共生时期营养关系及细胞功能分化等研究已较为深入[2-3,14]。随着组学技术的发展,学者们已利用转录组学、蛋白组学等技术对天麻-真菌共生时期的分子机制进行了初步探究[15-16]。然而,目前的研究多仅局限于天麻全生育期的一个发育阶段或2种共生真菌的一个共生时期,缺乏系统性的研究与总结,对现有天麻分子调控机制进行整合,将为从分子层面揭示天麻异养生活模式的机制提供启示。

    本文综述了天麻种质资源的分布、种类以及新品种培育现状,并对天麻-双菌共生时期促进种子萌发、维持共生动态平衡体系、增强共生效率、物质贮存等分子机制进行了系统梳理,以期为天麻遗传信息解析、品种选育、遗传改良和综合开发利用提供支撑与参考。

    1 天麻本草考证

    天麻在我国已有2 000多年的入药历史,主要为“治风”“补益”两大功效,其用药部位也随着朝代的变迁有所不同。早在秦汉时期,《神农本草经》将其以“赤箭”为名列为上品,始载其功效:“气味辛、温,无毒,主杀鬼精物,治蛊毒恶气。久服益气力,长阴,肥健,轻身,增年……功同五芝,力倍五仙,为仙家服食上品。”但未言明其药用部位[17] ......