朱玥彤 高绪卿 李一冰 安百强 段应策 刘成伟，2

    (1 东北林业大学生命科学学院，哈尔滨，150040; 2 黑龙江省酶与类酶工程重点实验室，哈尔滨，150040)

    虎乳灵芝[Lignosusrhinoceros/Lignosusrhinocerotis(Cooke)Ryv]，是一种多孔二聚体的药用蘑菇，隶属于真菌门，担子菌亚门(Basidiomycotina)，层菌纲(Hymenomycetes)，多孔菌目(Polyporales)，多孔菌科(Polyporaceae)，虎乳灵芝属(Lignosus)[1-2]。其主要分布在中国南部(海南地区)、印度尼西亚、菲律宾、斯里兰卡、澳大利亚、泰国、马来西亚等热带地区[3]。虎乳灵芝作为一种中药材，富含多糖、萜类、脂肪酸、蛋白质等多种生理活性成分[4]，具有抗氧化、抗癌、抗增殖、免疫活性等多种药理作用[5]，在临床上常被用于治疗发热、百日咳、哮喘、癌症和胃溃疡等多种疾病[2]。因此，虎乳灵芝被认为是最具有开发前景的药用真菌之一[2]。近年来，由于人类大规模的采摘，导致虎乳灵芝的野生资源枯竭，而且目前的人工栽培技术仍无法满足大规模的商品化生产。为了更好地开发和利用虎乳灵芝，加速这一珍贵药用真菌的应用，本文对其生长栽培、营养成分、活性物质、药理作用及基因组学5个方面的研究进展进行综述。

    1 生长栽培

    虎乳灵芝的成熟形态由菌核、菌柄和菌盖3部分构成。其中，药用部位菌核表现为不规则的硬质团块，直径为1～5 cm，皮层由交织的菌丝构成，含有大量的淀粉粒，上表面产生许多根状菌，并渗透到菌核中。外表皮粗糙，颜色多呈灰褐色[6]。见图1。虎乳灵芝的整体形态与虎奶菇类似，但虎奶菇属于伞菌目侧耳属，且生药学方面已鉴定了二者有很大的不同[7]。虎乳灵芝菌丝生长的最适温度为30 ℃，培养基最适pH值为6～7(中性微偏弱酸)，最适碳源为葡萄糖，最适氮源为硝酸钾和酵母粉[8-9]。虎乳灵芝的成熟菌丝体为白色，含有锁状联合的结构形态，由于菌核的形成需要较长的时间，因此虎乳灵芝整体的生长周期较长，从菌丝体到形成菌核至少需要3个月[10]。虎乳灵芝的栽培方式也是多种多样的，主要有固体栽培和液体培养。其中，固体培养主要是利用农业废弃物作为基质进行栽培驯化。Jamil等[11]以木屑89%、米糠10%、石膏1%为基质进行覆土栽培，在28～32 ℃的黑暗条件下培养出虎乳灵芝菌核。Abdullah等[12]使用不同比例的锯木屑，稻秆和油棕榈空果穗结合废弃酵母作为基础培养基进行栽培，并筛选出木屑、稻秆和废酵母的最优配比为82∶10∶8 ......