2.2 Smads蛋白

    Smads蛋白最早在果蝇(Mad)和秀丽隐杆线虫(Sma)中发现。Smads蛋白作为TGF-β信号通路中下游的主要效应分子，介导着TGF-β的信号在细胞膜受体至核内的传递，是TGF-β/Smads信号传导途径中的重要调控因子，且TGF-β家族成员的信号转导由不同的Smad蛋白介导。TGF-β及其受体将Smads蛋白磷酸化，以调节相关基因的表达。目前发现的Smads蛋白有9种，从其结构和功能的不同，可分为3个亚型[10]：①受体调节型Smads(R-Smads)：包括5种，即Smad1、2、3、5、8，作为TGF-β1激酶的底物，调节特异基因的表达。其中Smad1、5、8介导骨形成蛋白和孤儿受体ALK的信号，Smad2、3介导TGF-β1和activin的信号。②共同介质型Smads(Co-Smads)：脊椎动物中唯有Smad4，其结构与R-Smads相似，协同R-Smads信号传导，形成异聚体，是TGF-β家族各类信号传导过程中共同需要的介质[11] ......