唐涣垚,周 亮

    (遵义医科大学 贵州省普通高等学校脑科学特色重点实验室,贵州 遵义 563099)

    传统研究认为小脑主要调节运动功能,而新近报道发现小脑在调控许多高级认知功能中发挥着不可或缺的作用[1-2]。小脑病变或切除可能会导致不同方面的认知功能受损以及社交行为的异常,例如自闭症谱系障碍(autism spectrum disorders,ASD)和精神分裂症患者常伴随小脑畸形。本文阐述了小脑的神经解剖、认知功能研究进展以及ASD患者小脑结构的变化等方面,以期较深入认识小脑在高级认知功能与认知功能障碍中发挥的作用。

    1 小脑的结构与神经投射

    按形态结构和进化可将小脑分为小脑前叶、小脑后叶和绒球小结叶,进一步可细分为13个小叶,分别是Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Crus 1、Crus 2、ⅦB、ⅧA、ⅧB、Ⅸ、Ⅹ。其中Ⅰ～Ⅴ属于小脑前叶,Ⅵ～Ⅸ属于小脑后叶,Ⅹ为绒球小结叶。

    小脑中主要包括浦肯野细胞和颗粒细胞,其中浦肯野细胞的形态较为复杂。小脑的浦肯野细胞为γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid,GABA)能神经元,能将抑制性信号发送到小脑的输出核团即小脑深部核团(deep cerebellar nuclei,DCN),通过DCN投射到大脑不同的区域,包括皮层、腹侧被盖区(ventral tegmental area,VTA)、脑桥核(ponti nucleus,PN)以及下橄榄核(inferior olivary nucleus,IO)。每个浦肯野细胞伸出繁杂的平面树突,从平行纤维接收104～105个兴奋性突触[3],还接收单条攀缘纤维的输入,后者是源于脑干下橄榄核神经元的一个轴突分支,沿浦肯野细胞树突主枝“攀缘”而上,沿途形成很多兴奋性突触。

    颗粒细胞是脑中数量最多的细胞,位于颗粒层,受到苔藓纤维兴奋性信号的调控。此外,小脑皮质还包含可接收平行纤维信号的3种局部中间神经元——篮状细胞、星状细胞、高尔基细胞。篮状细胞和星状细胞分别向浦肯野细胞胞体和远端树突发送抑制性输出,提供前馈抑制,而高尔基细胞将抑制性信号发送回颗粒细胞,提供反馈控制[4](图1)。

    basket cell:篮状细胞;climbing fiber:攀缘纤维;granule cell:颗粒细胞;golgi cell:高尔基细胞;IO:下橄榄核;mossy fibers:苔藓纤维;parallel fibers:平行纤维;purkinje cell:浦肯野细胞;stellate cell:星状细胞 ......